Аксональный транспорт

Помимо своей специфической функции в качестве проводника нервных импульсов аксон является каналом для транспорта веществ.

Аксональный (аксонный) транспорт — это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, нейромедиаторы и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсины могут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксональный транспорт — активный процесс — зависит от энергии АТФ. При снижении уровня АТФ вдвое аксональный транспорт блокируется.

Различают антероградный (от тела нейрона) и ретроградный (к телу нейрона) аксонный транспорт.

 

Выделяют два вида отростков: короткие ветвящиеся дендриты и один длинный не ветвящийся аксон. 

Дендриты ветвятся дихотомически (надвое), аксоны же дают коллатерали (боковые ответвления). В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки. У большинства аксонов миелиновая оболочка имеется.

Миелиновая оболочка

Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте.

В периферической нервной системе миелиновую оболочку аксонов образуют шванновские клетки (несколько шванновских клеток на один аксон). В ЦНС один олигодендроцит образует миелиновую оболочку нескольким нервным клеткам. 

Рис. 3. Образование миелиновой оболочки в ЦНС

Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоев клеточной мембраны.

Рис. 4. Миелиновая оболочка (микрофотография)

Химический состав миелина: 70–75 % липиды, 25–30 % белки. Такое высокое содержание липидов отличает миелин от других биологических мембран.

Миелин прерывается только в области перехватов Ранвье, которые встречаются через правильные промежутки длиной примерно 1 мм (расстояние между перехватами Ранвье прямо пропорционально толщине аксона). В связи с тем что ионные токи не могут проходить сквозь миелин, вход и выход ионов осуществляется лишь в области перехватов. Это ведет к увеличению скорости проведения нервного импульса. Таким образом, по миелинизированным волокнам импульс проводится приблизительно в 5–10 раз быстрее, чем по безмиелиновым. 

Благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма на всем протяжении мембраны в покое поддерживается одинаковый заряд, который быстро восстанавливается после прохождения возбуждения.

Цвет миелинизированных нейронов белый, отсюда название «белого вещества» мозга.

Безмиелиновые волокна изолированы по другой схеме. Несколько аксонов частично погружены в изолирующую шванновскую клетку, которая не смыкается вокруг них до конца. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны и так распространяется до конца аксона с постепенным ослаблением (т. к. происходят большие затраты энергии).

 

Место нейрона, от которого начинается аксон, называется аксонным холмиком. Здесь генерируется потенциал действия — специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно утончается и может давать ответвления  — коллатерали. 

Функция аксона — передача нервного импульса к аксонным терминалиям. В месте отхождения коллатерали импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу — аксону, так и по коллатералям. В конце аксона имеются синаптичекие окончания — аксонные терминалии. 

В цитоплазме аксона отсутствует ЭПС и аппарат Гольджи. Нейрофиламенты и микротрубочки располагаются вдоль аксона и обеспечивают транспорт белков и других веществ. 

Серое вещество мозга состоит из тел нейронов и дендритов.  Белое вещество мозга состоит из аксонов.