62. Влияние внешних и внутренних факторов на процесс дыхания.

Концентрация 0₂. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 0₂ с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% 0₂ у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение 0₂ и в меньшей степени изменяется выделение СО₂- Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты  можно объяснить как тем, что  в эволюции дыхательные системы  растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможность функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 0₂ — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает.

Диоксид углерода. Повышение концентрации С0₂ как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. У листьев игибирующее действие высоких концентраций С0₂ на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С0₂ в тканях семян, покрытых плотной оболочкой,— один из способов поддержания состояния покоя.

Температура. Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). Эффект температуры проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании 0₂ или повышенной концентрации С0₂ и т. д. При рассмотрении влияния на дыхание крайних температур важно учитывать продолжительность действия этого неблагоприятного фактора. Так, при кратковременных экспозициях (30 мин) температурный оптимум дыхания листьев гречихи сахалинской может быть очень высок (>47°С), тогда как при двухчасовом действии оптимум смешается к 44°С, а при шестичасовом - до 42 ^СС.

Водный  режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности  дыхания. В листьях проростков при  быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыхания — обычная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижении оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное снижение дыхания, причем более медленное, чем падение интенсивности фотосинтеза. Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления С0₂ в лист) и потери тургорного давления в клетках.

Минеральные вещества. Добавление раствора солей  в воду. на которой выращивают проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». Полагают, что солевое дыхание отражает усиление обмена веществ, необходимое для энергетической поддержки активною транспорта ионов корнем. Однако до конца это явление не изучено. Отмечены случаи, когда увеличенная интенсивность дыхания сохранялась после удаления солей. В тканях других органов этот эффект удается получить не всегда.

Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного СО2), называется компенсационным