73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной части территории России. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к образованию  кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до —15...—20 "С.

Большой ущерб сельскому хозяйству наносят  кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.

Наиболее  устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...—10 °С. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков, защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы. 

Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия

прохождения первой фазы закаливания.

Первая  фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет  в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая  фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 "С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до —10...—20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации, (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность. Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки.

Первая  фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до —12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 "С, у ржи —до —20...—25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С.