9. Транспирация и её значение. Устьичная и кутикулярная транспирация. Методы устьичного контроля транспирации. Влияние внешних условий на движение устьиц. Типы движения устьиц.

Транспирация  – это физиологический процесс испарения воды растением.

Биологическое значение транспирации состоит в  терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Кутикулярная  транспирация. Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани — эпидермиса, представляющей слой довольно тесно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки которых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин. У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава — изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придвигаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление может удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрыхляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно снижается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная фанспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой — устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов:

Первый  этап. Испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации. При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения.

Второй  этап. Выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. Обычно устьица занимают 1—3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5—0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус-тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного