Фізіологічні характеристики скорочення м’язів
1 Навантаження
Залежно від типу навантаження можливі 2 режими скорочення ізольованого м’яза :
ізотонічне скорочення. Цей тип скорочення виникає тоді, коли м’яз переміщує вантаж. Один кінець м’яза фіксований, інший – вільний, зв’язаний з вантажем;
ізометричне скорочення. Цей тип скорочення виникає тоді, коли обидва кінці м’яза фіксовані (табл. 9.2).
Таблиця 9.2 – Порівняльна характеристика режимів скорочення
Ізотонічне скорочення |
Ізометричне скорочення |
Під час скорочення зменшується довжина м’яза |
Під час скорочення довжина м’яза не змінюється (звідси і назва) |
Напруження м’яза не змінюється (звідси і назва) |
Напруження м’яза зростає |
Виконується зовнішня робота (переміщення вантажу у просторі) |
Зовнішня робота не виконується |
Коли йдеться не про ізольований м’яз, а про м’яз, який функціонує в організмі, то розрізняють такі види скорочень :
ауксотонічне скорочення. Це тип скорочення, при якому одночасно зменшується довжина м’яза і зростає його напруження. Цей динамічний тип скорочення забезпечує переміщення тіла у просторі та окремих його частин стосовно одна до одної;
ізометричне скорочення. Це тип скорочення, при якому зростає напруження м’язів без зміни їх довжини. Цей статичний тип скорочення забезпечує скорочення, спрямовані на підтримку пози тіла.
2 Сила
Сила, яку розвиває м’яз при скороченні, дорівнює сумі сил окремих м’язових волокон.
Розрізняють максимальну і абсолютну силу скорочення.
Максимальна сила в ізотонічному режимі визначається максимальною масою вантажу, який піднімає м’яз при скороченні; в ізометричному режимі - напруженням, яке розвиває м’яз.
Максимальна сила виражається у кг.
Максимальна сила залежить від будови м’яза, його функціонального стану. Наприклад, собака м’язами щелепи може підняти вантаж, у 8,3 раза більший від своєї маси.
Проте максимальна сила не дозволяє порівняти силу різних м’язів. Для цього служить інший показник.
Абсолютна сила скорочення – це відношення максимальної сили ізометричного скорочення до площі фізіологічного поперечного перерізу м’яза.
Абсолютна сила виражається у кг/см2.
Фізіологічний поперечний переріз м’яза є площею поперечного перерізу волокон, які складають цей м’яз.
Як відомо, розрізняють паралельно-волокнисті, веретеноподібні, перисті м’язи (рис. 9.10).
Рисунок 9.10 – Типи будови різних м’язів : А – м’язи з паралельним розміщенням волокон; В – веретеноподібні м’язи; С – перисті м’язи
Фізіологічний поперечний переріз збігається з геометричним лише у паралельно-волокнистих м’язах. У веретеноподібних і, особливо, у перистих він значно більший за геометричний.
М’язи з косим розміщенням волокон мають більший фізіологічний поперечний переріз, а отже більшу силу.
Абсолютна сила деяких м’язів наведена у табл. 9.3.
Таблиця 9.3
Назва м’яза |
Абсолютна сила, кг/см2 |
Литковий м’яз людини |
5,9 |
Згинальний м’яз плеча |
8,1 |
Жувальні м’язи |
10,0 |
Двоголовий м’яз плеча |
11,4 |
Трьохголовий м’яз плеча |
16,8 |
Гладкі м’язи |
1,0 |
Чинники, які визначають силу м’язового скорочення:
І На молекулярному рівні сила скорочення визначається кількістю утворених комплексів між голівками міозину і активними центрами актинових філаментів.
У свою чергу, кількість утворених актоміозинових комплексів залежить від :
Вихідної довжини саркомера.
Максимальну силу скорочення розвиває м’яз при довжині саркомера 2,0 - 2,25 мкм. Саме при такій довжині кількість актоміозинових комплексів найбільша (рис. 9.11 А).
Якщо довжина саркомера менша за 2,0 мкм, то актинові філаменти заходять одна за одну і заважають утворенню актоміозинових комплексів.
Якщо довжина саркомера більша за 2,25 мкм, зона перекриття актинових і міозинових філаментів зменшується, а отже, зменшується і кількість голівок міозину, яка може прикріпитися до активних центрів актину (рис. 9.11 Б,В).
Рисунок 9.11 – Співвідношення між довжиною саркомера і кількістю актоміозинових комплексів
Кількості відкритих активних центрів актинових філаментів, яка визначається концентрацією іонів Са2+ у саркоплазмі.
Чим більше іонів Са2+, тим більше утворюється комплексів між тропоніном С і Са2+, більше відкривається активних актинових центрів, більше утворюється актоміозинових комплексів і більша сила скорочення.
Можливості голівок циклічно від’єднуватися від одного активного центру і приєднуватися до іншого. Ця можливість залежить від наявності АТФ.
Таким чином, основними факторами, що визначають силу скорочення на молекулярному рівні, є вихідна довжина саркомера, концентрація іонів Са2+ у саркоплазмі, наявність АТФ.
ІІ На клітинному рівні сила скорочень залежить від кількості міофібрил у м’язовому волокні. Чим більше міофібрил, тим більша сила скорочення.
При посиленій роботі м’яза виникає його гіпертр фія, яка характеризується зростанням кількості міофібрил і збільшенням сили скорочення.
Механізм виникнення гіпертрофії пояснює теорія Ф.Меєрсона, згідно з якою, при посиленій роботі м’яз споживає більше АТФ, у результаті гідролізу якої утворюється АДФ. АДФ є регулятором процесу транскрипції в ядрі. Внаслідок посилення процесів транскрипції і трансляції збільшується біосинтез структурних білків, зростає кількість міофібрил.
ІІІ На органному рівні зростання сили скорочення зумовлене явищами просторової і частотної сумації.
Просторова сумація – це збільшення сили скорочення м’яза за рахунок втягування у цей процес більшої кількості рухових одиниць. При слабких стимулах скорочуються лише малі рухові одиниці м’яза. При збільшенні інтенсивності стимулу у процес скорочення починають втягуватися більші рухові одиниці. Чим більше рухових одиниць збуджується, тим більша сила скорочення всього м’яза.
Частотна сумація (тетанізація) - це збільшення сили скорочення м’яза за рахунок зростання частоти стимуляції. При збільшенні частоти стимуляції до 50 імпульсів за секунду сила м’язового скорочення зростає у 3 – 4 рази.