Подразник

Деполяризація мембрани

Вхід іонів

натрію в клітину

Активація

натрієвих

каналів

Рисунок 4.5 – Механізм розвитку фази деполяризації ПД

В основі швидкої деполяризації лежить принцип позитивного зворотного зв’язку, який має важливе значення в ініціюванні фізіологічних процесів. Так, деполяризація мембрани викликає активацію натрієвих каналів, внаслідок чого збільшується вхід іонів Na⁺ в клітину. Це, у свою чергу, збільшує деполяризацію мембрани, внаслідок чого збільшується кількість активованих натрієвих каналів і т.д.

До якого значення потенціалу буде відбуватися деполяризація? Теоретично можливим є значення, яке дорівнює значенню натрієвого рівновагового потенціалу. Розрахунки за формулою Нернста свідчать, що це +70 мВ. Насправді ж деполяризація досягає тільки рівня +35 мВ. Чому? Це пояснюється подіями, які обумовлюють розвиток наступної фази ПД.

Фаза реполяризації

В її розвитку мають значення дві події:

1 Інактивація потенціалозалежних натрієвих каналів.

Через 0,1 мс від початку розвитку ПД починають закриватися інактиваційні (повільні) ворота натрієвих каналів, внаслідок чого проникність мембрани до Na⁺ різко зменшується. Причиною закриття інактиваційних воріт (як і відкриття активаційних) є деполяризація мембрани. Але на відмінну від швидких активаційних воріт інактиваційні закриваються повільно, тому їх повне закриття настає тільки через 0,1 мс.

Інактивація натрієвих каналів пояснює той факт, що деполяризація мембрани під час ПД не доходить до рівня рівновагового натрієвого потенціалу.

2 Активація потенціалозалежних калієвих каналів.

Одночасно з початком інактивації натрієвих каналів, тобто через 0,1 мс, починають відкриватися ворота потенціалозалежних калієвих каналів, внаслідок чого збільшується проникність мембрани до іонів К⁺. Причиною відкриття воріт калієвих каналів є конфірмаційні зміни білка-каналу, обумовлені деполяризацією. Оскільки ці зміни виникають повільно, то відкриття калієвих каналів затримується на 0,1 мс.

Внаслідок відкриття калієвих каналів іони К⁺ виходять із клітини за електрохімічним градієнтом (вихідний калієвий струм) – у результаті відбувається поступове відновлення мембранного потенціалу, тобто реполяризація.

Як тільки мембранний потенціал досягає рівня потенціалу спокою (-90 мВ), відбуваються такі зміни у каналах:

• в натрієвих каналах активаційні ворота швидко закриваються, а інактиваційні – повільно відкриваються. Канал переходить у стан спокою;

• в калієвих каналах ворота повільно закриваються і реполяризація припиняється. Однак оскільки закриття калієвих каналів повільне, то вихід К+ з клітини продовжується ще деякий час і після досягнення рівня потенціалу спокою. Цим, зокрема, пояснюється виникнення слідової гіперполяризації, коли мембранний потенціал може наближатися до значення калієвого рівновагового потенціалу (-94 мВ).

Фізіологічне значення пд

Серії ПД (імпульси), які поширюються вздовж клітинної мембрани, являють собою “сигнали”, які забезпечують передачу інформації по нервових і м’язових волокнах.

Методи реєстрації ПД

І Внутрішньоклітинне відведення ПД.

Мікроелектрод вводять у клітину і реєструють класичну форму ПД, яка представлена на рис. 4.1.

ІІ Позаклітинне відведення ПД.

Здійснюють за допомогою електродів, розміщених поза клітиною. Існує два методи позаклітинної реєстрації ПД :

1 Біполярне відведення – реєстрація двофазного ПД. Дозволяє реєструвати ПД, який поширюється вздовж непошкодженого нервового волокна (рис. 4.6).

Рисунок 4.6 – Реєстрація двофазного ПД за допомогою позаклітинних електродів. Заштриховано ділянки деполяризації волокна. Стрілкою вказано напрямок поширення ПД

2 Уніполярне відведення – реєстрація однофазного ПД. Дозволяє реєструвати ПД при порушеннях його проведення (рис. 4.7).

Рисунок 4.7 – Реєстрація однофазного ПД за допомогою позаклітинних електродів. Чорним показано пошкоджену ділянку волокна, через яку ПД не проводиться. Стрілкою вказано напрямок поширення ПД