- •2.1. Нейрон. Нейроцит. Синапс.
- •2.1.2. Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон.
- •2.1.3.Афферентный сигнал. Афферентный нерв. Исполнительные органы. Обратная афферентация (связь).
- •2.1.4. Замкнутая кольцевая цепь рефлексов. Вегетативная (автономная) и анимальная нервная система.
- •2.1.5. Развитие нервной системы. Филогенез нервной системы.
- •2.1.6. Трубчатая нервная система. Цефализация.
- •2.1.7. Развитие отделов мозга: промежуточный, передний, конечный. Кортикализация. Новый мозг.
- •2.1.8. Первая сигнальная система. Вторая сигнальная система.
- •2.1.9. Эмбриогенез нервной системы.
- •2.2. Спинной мозг, medulla spinalis.
- •2.2.1. Развитие спинного мозга.
- •2.2.2. Строение спинного мозга.
- •2.2.3. Корешки спинного мозга. Канатики, стволы, узлы, сегмент спинного мозга.
- •2.2.4. Серое вещество, substantia grisea. Передние рога, боковые рога, задние рога спинного мозга. Внутреннее строение спинного мозга.
- •2.2.5. Белое вещество, substantia alba. Нервный сегмент спинного мозга. Пучки ассоциативных волокон.
- •2.2.6. Пучки ассоциативных волокон заднего канатика спинного мозга и бокового канатика спинного мозга.
- •2.2.7. Пучки ассоциативных волокон переднего канатика спинного мозга.
- •2.2.8. Оболочки спинного мозга. Твердая оболочка, паутинная оболочка, мягкая оболочка спинного мозга.
- •2.2.9. Кровоснабжение спинного мозга. Сосуды спинного мозга.
- •2.3.Головной мозг, encephalon.
- •2.3.1. Верхнелатеральная поверхность головного мозга.
- •2.3.2. Нижняя поверхность полушарий большого мозга. Обонятельные луковицы, тракты ( bulbi olfactorii, tractus olfactorii ).
- •2.3.3. Зрительный перекрест, chiasma opticum. Сосцевидные тела, corpora mamillaria. Нервы на нижней поверхности головного мога.
- •2.2.4. Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon. Средний мозговой пузырь, mesencephalon.
- •2.3.5. Передний мозговой пузырь, prosencephalon. Конечный мозг, telencephalon.
- •2.2.6. Рост и развитие борозд, извилин головного мозга. Масса мозга.
- •2.4. Ромбовидный мозг. Продолговатый мозг, myelencephalon, medulla oblongata.
- •2.4.1. Продолговатый мозг
- •2.4.2.Внутреннее строение моста. Вентральная часть моста и дорсальная часть моста.
- •2.4.6. Мозжечок, cerebellum. Строение мозжечка.
- •2.4.7. Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
- •2.4.8. Белое вещество мозжечка. Ножки мозжечка (мозжечковые ножки).
- •2.4.9. Перешеек, isthmus rhombencephali.
- •2.5. Четвертый ( IV, 4 ) желудочек, ventriculus qudratus. Стенки, топография четвертого желудочка. Строение четвертого желудочка.
- •2.5.1. IV желудочек
- •2.5.2. Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea. Стенки, топография ромбовидной ямки. Строение ромбовидной ямки.
- •2.5.3.Топография серого вещества ромбовидной ямки.
- •2.5.4. Ядра ромбовидной ямки. Ядра черепных нервов. Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку.
- •X пара — блуждающий нерв, n. Vagus, имеет три ядра:
- •IX пара — языкоглоточный нерв, n. Glossopharyngeus, также содержит три ядра:
- •V пара — тройничный нерв, n.Trigeminus, имеет четыре ядра:
- •2.6. Средний мозг, mesencephalon.
- •2.6.1.Строение среднего мозга. Топография среднего мозга.
- •2.6.2. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
- •2.6.3. Ножки мозга, pedunculi cerebri. Водопровод мозга, aqueductus cerebri.
- •2.6.4. Внутреннее строение среднего мозга.
- •2.6.5. Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali.
- •2.6.6. Черное вещество, substantia nigra. Красное ядро, nucleus ruber. Топография черного вещества. Топография красного ядра.
- •2.6.7. Ретикулярная формация, formatio reticularis. Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis.
- •2.7. Передний мозг, prosencephalon.
- •2.7.1. Промежуточный мозг, diencephalon. Таламический мозг, thalamencephalon.
- •Таламический мозг
- •2.7.2. Таламус, thalamus. Строение таламуса. Ядра таламуса. Функции и значение таламуса.
- •2.7.4. Эпиталамус, Epithalamus. Строение эпиталамуса. Шишковидное тело, corpus pineale. Функции и значение эпиталамуса.
- •2.7.5 Метаталамус, metathalamus. Строение метаталамуса. Коленчатые тела. Функции и значение метаталамуса.
- •2.7.6. Гипоталамус, hypothalamus. Серый бугор, tuber cinereum. Сосцевидные тела, corpora mamillaria. Задняя гипоталамическая область.
- •Третий (III, 3) желудочек, ventriculus tertius. Стенки третьего желудочка. Топография третьего желудочка.
- •2.8. Конечный мозг, telencephalon. Полушария, hemispheria cerebri.
- •2.8.1. Мозолистое тело, corpus callosum. Колено мозолистого тела.
- •2.8.2. Свод, fornix. Столбы свода. Прозрачная перегородка.
- •2.8.3. Плащ. Поверхность полушария (плащ). Прозрачная перегородка.
- •2.8.4. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушария. Латеральная борозда. Центральная борозда.
- •2.8.5. Борозды и извилины лобной доли. Прецентральная борозда, sulcus precentralis.
- •2.8.6. Борозды и извилины теменной доли. Постцентральная борозда, sulcus postcentralis.
- •2.8.7. Борозды и извилины височной доли. Верхняя и нижняя височная борозда, sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior.
- •2.8.8. Борозды и извилины затылочной доли, островок. Поперечная затылочная борозда.
- •2.8.9. Борозды и извилины нижней поверхности полушария. Прямая извилина, gyrus rectus. Обонятельная борозда, sulcus olfactorius.
- •2.8.10. Борозды и извилины медиальной поверхности полушария. Борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi.
- •2.9. Строение мозговой коры. Слои мозговой коры.
- •2.9.1. Кора полушарий большого мозга.
- •2.9.2. Обонятельный мозг, rhinencephalon.
- •2.9.3. Боковые желудочки, ventriculi laterales. Стенки боковых желудочков. Строение боковых желудочков.
- •2.9.4. Базальные ядра полушарий. Полосатое тело, coprus striatum. Хвостатое ядро, nucleus caudatus.
- •2.9.5. Стриопаллидарная система. Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis. Бледный шар, globus pallidus.
- •2.9.1. Лимбическая система. Ограда, claustrum. Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum.
- •2.9.7. Белое вещество полушарий. Ассоциативные волокна. Комиссуральные волокна.
- •2.9.8. Проекционные волокна. Пирамидный путь, tractus corticospinalis (pyramidalis).
- •2.9.9. Таламо-кортикальные и корково-таламические волокна, fibrae thalamocorticalis et corticothalamici.
- •2.10. Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
- •2.10.1. Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
- •2.10.2. Кора. Корковые концы анализаторов. Ядро двигательного анализатора.
- •2.10.3. Статический анализатор. Ядро анализатора импульсов от внутренних органов.
- •2.10.4. Корковые концы анализаторов внешнего мира. Ядро слухового анализатора. Ядро зрительного анализатора.
- •2.10.5. Ядро обонятельного анализатора. Ядро вкусового анализатора. Ядро кожного анализатора. Чувствительный гомункулус.
- •2.10.6. Стереогнозия. Первая сигнальная система.
- •2.10.7. Вторая сигнальная система.
- •2.10.8. Корковые концы анализаторов речи. Двигательный анализатор артикуляции речи. Слуховой анализатор устной речи.
- •2.10.9. Двигательный анализатор письменной речи. Зрительный анализатор письменной речи.
- •2.10.10. «Человеческие» признаки строения мозга. Признаки человеческого мозга. Признаки мозга человека.
- •2.11. Оболочки головного мозга.
- •2.11.1. Оболочки головного мозга. Твердая оболочка, dura mater encephali.
- •2.11.2. Серп большого мозга, falx cerebri. Намет мозжечка, tentorium cerebelli.
- •2.11.3. Серп мозжечка, falx cerebelli. Диафрагма седла, diaphragma sellae.
- •2.11.4. Кровеносные сосуды твердой оболочки. Кровоснобжение твердой мозговой оболочки. Нервы (иннервация) твердой мозговой оболочки.
- •2.11.5. Синусы твердой оболочки, sinus durae matris. Поперечный синус, sinus transversus.
- •2.11.6. Верхний сагитальный синус. Затылочный синус, sinus occipitalis. Сток синусов, confluens sinuum. Венозное кольцо.
- •2.11.7. Пещеристый синус, sinus cavernosus. Клиновидный синус, sinus sphenoparietalis. Верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus superior et inferior.
- •2.11. Спинномозговая жидкость, liquor cerebrospinalis. Кровоснабжение головного мозга. Рентгенологическое исследование центральной нервной системы.
- •2.11.1. Спинномозговая жидкость.
- •2.11.8. Паутинная оболочка
- •2.11.9. Мягкая оболочка
- •2.11.2. Сосуды головного мозга. Кровоснабжение головного мозга. Артерии головного мозга.
- •2.11.3. Вены большого мозга. Отток из головного мозга.
- •2.11.4. Рентгенологическое исследование центральной нервной системы. Энцефалограмма. Вентрикулограмма.
- •2.12.Переферическая нервная система. Аномальные или соматические нервы. Спинномозговые нервы, nn. Spinales.
- •2.12.1.Задние ветви спинномозговых нервов, rami dorsales.
- •2.12.2.Передние ветви спинномозговых нервов, rami ventrales.
- •2.12.3.Шейное сплетение, plexus cervicalis. Кожные ветви шейного сплетения.
- •Кожные ветви шейного сплетения.
- •Мышечные ветви шейного сплетения. Шейная петля, ansa cervicalis. Мышечные ветви.
- •Смешанные ветви шейного сплетения. Диафрагмальный нерв, n. Phrenicus. Топография диафрагмального нерва.
- •2.12.4.Короткие ветви.
- •2.12.5.Длинные ветви плечевого сплетения: n. Musculocutaneus, мышечно-кожный нерв, n. Medianus, срединный нерв.
- •2.12.6.Ветви n. Ulnaris на предплечье и кисти.
- •Лучевой нерв, n. Radialis. Медиальный кожный нерв преплечья, n. Cutaneus antebrachii medialis.
- •2.12.7.Передние ветви грудных нервов, rami ventrales nn. Intercostales. Межреберные нервы, nn. Intercostales.
- •2.12.8.Пояснично-крестцовое сплетение, plexus lumbosacralis. Поясничное сплетение, plexus lumbalis. Ветви поясничного сплетения. Пояснично-крестцовое сплетение
- •Поясничное сплетение
- •2.12.9.Подвздошно-подчревный нерв, n. Iliohypogastricus. Подвздошно-паховый нерв, n. Ilioinguinalis.
- •2.12.10.Бедренно-половой нерв, n. Genitofemoralis. Латеральный кожный нерв бедра, n. Cutaneus femoris lateralis.
- •Бедренный нерв, n. Femoralis. Запирательный нерв, n. Obturatorius.
- •2.12.11.Крестцовое сплетение, plexus sacralis. Короткие ветви кресцового сплетения.
- •Короткие ветви
- •Длинные ветви крестцового сплетения. Седалищный нерв, n. Ischiadicus. Задний кожный нерв бедра, n. Cutaneus femoris posterior.
- •2.12.12.Ветви седалищного нерва. Большеберцовый нерв, n. Tibialis. Ветви седалищного нерва.
- •2.12.13.Общий малоберцовый нерв, n. Peroneus (fibularis) communis.
- •2.12.14.Копчиковое сплетение, plexus coccygeus.
- •2.12.15.Черепных нервов, nn. Craniales (encephalici)
- •2.12.16.Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.
- •Подъязычный нерв, n. Hypoglossus ( XII пара ). 12 пара черепных нервов.
- •Тройничный нерв ( V пара ), n. Trigeminus. Пятая пара черепных нервов. Тройничный узел, ganglion trigeminale.
- •Ветви тройничного нерва.
- •Первая ветвь тройничного нерва. Глазной нерв, n. Ophthalmicus. Ресничный узел, gandlion ciliare.
- •Вторая ветвь тройничного нерва. Верхнечелюстной нерв, n. Maxillaris. Крылонебный узел, ganglion pterygopalatinum.
- •Третья ветвь тройничного нерва. Нижнечелюстной нерв, n. Mandibularis. Ушной узел, ganglion oticum.
- •А. Мышечные ветви:
- •Б. Чувствительные ветви:
- •Лицевой нерв (VII пара, 7 пара черепных нервов), n. Facialis (n. Intermediofacialis).
- •2.12.17.Ветви лицевого нерва ( n. Facialis ) в лицевом канале. Большой каменистый нерв, n. Petrosus major. Барабанная струна, chorda tympani.
- •Остальные ветви лицевого нерва после выхода из шилососцевидного отверстия ( foramen stylomastoideum ). Промежуточный нерв, n. Intermedius.
- •Преддверно-улитковый нерв (VIII пара, 8 пара черепных нервов), n. Vestibulocochlearis. Части предверноулиткового нерва.
- •Преддверно-улитковый нерв (VIII пара, 8 пара черепных нервов), n. Vestibulocochlearis. Части предверноулиткового нерва.
- •Языкоглоточный нерв (IX пара, 9 пара черепных нервов), n. Glossopharyngeus. Ядра языкоглоточного нерва.
- •Ветви языкоглоточного нерва.
- •Блуждающий нерв ( X пара, 10 пара черепных нервов ), n. Vagus.
- •Ветви блуждающего нерва в головной и шейной части n. Vagus.
- •Ветви блуждающего нерва в грудной и брюшной части n. Vagus. Возвратный гортанный нерв, n. Laryngeus recurrens.
- •Добавочный нерв (XI пара, 11 пара черепных нервов), n. Accessorius.
- •Глазодвигательный нерв (III пара, 3 пара, третья пара черепных нервов), n. Oculomotorius.
- •Блоковой нерв (IV пара, 4 пара, четвертая пара черепных нервов), n. Trochlearis.
- •Отводящий нерв (VI пара, 6 пара, шестая пара черепных нервов), n. Abducens.
- •Обонятельные нервы (I пара, 1 пара, первая пара черепных нервов), nn. Olfactorii.
- •Зрительный нерв (II пара, 2 пара, вторая пара черепных нервов), n. Opticus.
- •Вегетативная ( автономная ) нервная система. Функции вегетативной нервной системы.
- •Вегетативные нервы. Точки выхода вегетативных нервов.
- •Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы.
- •Развитие вегетативной нервной системы.
- •Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
- •Центральный симпатической нервной системы.
- •Переферический отдел симпатической нервной системы.
- •Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
- •Поясничный и крестцовый ( тазовый ) отделы симпатического ствола.
- •Парасимпатическая нервная система. Центральная часть ( отдел ) парасимпатической нервной системы.
- •Центры парасимпатической части
- •Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
- •Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
- •Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
- •Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
- •Иннервация легких. Иннервация бронхов.
- •Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
- •Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
- •Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
- •Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина — Геда.
- •Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
- •Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
- •Проводящий путь слухового анализатора. Проводящий путь cлуха.
- •III и IV нейроны слухового пути. Третьи и четвертые нейроны слухового проводящего пути. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
- •Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
- •Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния.
- •Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
- •Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса ( вкусовой чувствительности ).
- •2.1.3. Потенциал покоя
- •2.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •3.3.Физиология нейрона и синаптических процессов. Медиаторные системы мозга
- •3.3.1.Физиология синаптической передачи в химическом синапсе
- •3.3.2. Нейромедиаторые системы мозга
- •3.3.3. Роль синапсов в формировании временной связи
- •3.4.Физиология вегетативной нервной системы. Рефлекс и физиология движения.
- •3.4.1.Физиология вегетативной нервной системы
- •3.4.2. Рефлекс и физиология движения
- •3.5. Нейроэндокринные регуляции
- •3.7.Лимбическая система мозга.
- •3.8.Функциональная специализация коры больших полушарий мозга.
- •Высшая нервная деятельность
- •3.1 История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.1.История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •3.1.2. Предпосылки возникновения учения и.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.4.Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности
- •§ 2. Эволюционные закономерности интегративной деятельности мозга
- •3.2. Функциональная организация мозга и врожденная деятельность организма.
- •3.2.1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •3.2.2. Модулирующие системы мозга
- •3.2.3.Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •3.2.4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •3.2.5. Врожденная деятельность организма
- •3.2.6. Безусловные рефлексы и их классификация
- •3.2.7. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •3.2.8. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •3.3. Обучение и закономерности условнорефлекторной деятельности, механизмы образования условного рефлекса.
- •3.3.1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •3.3.2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •3.3.3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •3.3.4. Механизмы образования условного рефлекса
- •3.3.5. Функциональные основы замыкания временной связи
- •3.3.6. Доминанта и условный рефлекс
- •3.4. Нейрофизиологические основы памяти, обучение и структура поведенческого акта
- •3.4.1. Временная организация памяти
- •3.4.2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •3.4.3.Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •3.4.4. Структура поведенческого акта
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •3.4.5. Стадии поведенческого акта
- •3.4.6. Поведение в вероятностной среде
- •§ 4. Нейронные механизмы поведения
- •3.5.Потребности и мотивации.
- •3.5.1. Классификация потребностей
- •3.5.2. Потребности и воспитание
- •3.5.3.Биологическая мотивация
- •3.5.4. Общие свойства различных видов мотивации
- •3.5.5. Мотивация как доминанта
- •3.5.6. Нейроанатомия мотивации
- •3.5.7. Нейрохимия мотивации
- •3.6.Эмоции. Движение.
- •3.6.1. Функции эмоций
- •3.6.2. Физиологическое выражение эмоций
- •3.6.3. Нейроанатомия эмоций
- •3.6.4. Нейрохимия эмоций
- •3.6.5. Движение. Механизмы управления движением
- •3.6.6.Механизмы инициации движения
- •3.7.Функциональные состояния
- •3.7.1. Нейроанатомия функциональных состояний
- •3.7.2. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •3.7.3. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •§ 6. Стресс
- •3.8. Особенности и индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека.
- •3.8.1. Слово как сигнал сигналов
- •3.8.2. Речь и ее функции
- •3.8.3. Развитие речи у ребенка
- •3.8.4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •3.8.5. Речевые функции полушарий
- •3.8.6. Мозг и сознание
- •3.8.7. Индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека. Донервные теории индивидуальности
- •3.8.8. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •3.8.9. Свойства нервной системы и их измерения
- •3.8.10. Темперамент в структуре индивидуальности
3.8.5. Речевые функции полушарий
Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты электрической стимуляции структур мозга во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области мозга, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения мозга была разработана в 30-х гг. У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии по поводу хирургического удаления участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась без наркоза, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афазической остановке (по потере способности говорить), когда раздражение током попадало на них.
Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурии, выделяются две группы структур мозга с различными функциями в отношении речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.).
К передним отделам речевых зон коры относится и центр Брока. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой нарушается собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало.
Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизированной речи, чтения и письма под диктовку.
Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленна, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Новые данные о речевых функциях полушарий были получены в опытах Р. Сперри на больных «с расщепленным мозгом». После рассечения комиссуральных связей двух полушарий у таких больных каждое полушарие функционирует самостоятельно, получая информацию только справа или слева.
Если больному «с расщепленным мозгом» в правую половину зрительного поля предъявить какой-либо предмет, то он может его назвать и отобрать правой рукой. То же самое со словом: он может его прочесть или написать, а также отобрать соответствующий предмет правой рукой; т. е. если используется левое полушарие, то такой больной не отличается от нормального человека. Дефект проявляется, когда стимулы возникают на левой стороне тела или в левой половине зрительного поля. Предмет, изображение которого проецируется в правое полушарие, больной назвать не может. Однако он правильно выбирает его среди других, хотя и после этого назвать его по-прежнему не может. т. е. правое полушарие не может обеспечить функцию называния предмета, но оно способно его узнавать.
Хотя с лингвистическими способностями связано левое полушарие, тем не менее правое полушарие также обладает некоторыми языковыми функциями. Так, если предъявить название предмета, то больной не испытывает затруднений в нахождении левой рукой соответствующего предмета среди нескольких других, скрытых от зрения. т. е. правое полушарие может понимать письменную речь.
В опытах Дж. ЛеДу и М. Газзанига на больном С.П., перенесшем комиссуротомию, у которого правое полушарие обладало значительно большими, чем обычно, лингвистическими способностями, было показано, что правое полушарие может не только читать вопросы, но и отвечать на них с помощью левой руки, составляя слова из букв, нанесенных на карточки. Таким же способом больной СП. мог называть предметы, предъявляемые ему зрительно в правое полушарие, а точнее «писать» с помощью правого полушария.
В норме оба полушария работают в тесном взаимодействии, дополняя друг друга. Различие между левым и правым полушариями можно изучать и у здоровых людей, не прибегая к хирургическому вмешательству — рассечению комиссур, связывающих оба полушария. Для этого может быть использован метод Джун Вада — метод «наркоза полушарий». Он был создан в клинике для выявления речевого полушария. По этому методу в сонную артерию на одной стороне шеи вводят тонкую трубку для последующего введения раствора барбитуратов (амитал-натрия). Так как каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, то введенное в нее снотворное попадает в одно полушарие и оказывает на него наркотическое действие. Во время теста больной лежит на спине с поднятыми руками и считает от 100 в обратном порядке.
Рис. 54. Схема функциональной латерализации, составленная на основе раздельного тестирования правого и левого полушарий после рассечения передней комиссуры (по Р.Сперри,1970)
Через несколько секунд после введения наркотика можно видеть, как бессильно падает одна рука пациента, та, которая противоположна стороне инъекции. Затем наблюдается нарушение в счете. Если вещество попадает в речевое полушарие, то остановка счета в зависимости от введенной дозы длится 2-5 мин. Если в другое полушарие, то задержка всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволял на время выключать любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.
Использование методик, которые позволяют избирательно подавать информацию только в одно полушарие, дало возможность исследователям продемонстрировать значительные различия в способностях, двух полушарий (рис. 54). Было обнаружено, что левое полушарие участвует в основном в аналитических процессах, оно — база для логического мышления. Левое полушарие обеспечивает речевую деятельность: ее понимание и построение, работу со словесными символами. Обработка входных сигналов осуществляется в нем, по-видимому, последовательным образом. Правое полушарие обеспечивает конкретно-образное мышление, имеет дело с невербальным материалом, отвечает за определенные навыки в обращении с пространственными сигналами, за структурно-пространственные преобразования, способность к зрительному и тактильному распознаванию предметов. Поступающая к нему информация обрабатывается одномоментно и целостным способом. С правым полушарием связаны музыкальные способности.
В последние годы усиленно отстаивается точка зрения, что в функциях различных полушарий отражаются различные способы познания. Функции левого полушария отождествляются с аналитическим мышлением. Функция правого полушария — интуитивное мышление. По мнению Р. Орнстейна, принятая система образования строится исключительно на развитии способностей левого полушария, т. е. языкового и логического мышления, а функции правого полушария специально не развиваются. Невербальному интеллекту не уделяется должного внимания.
Исследование функциональной асимметрии мозга у детей показало, что первоначально обработка речевых сигналов осуществляется обоими полушариями и доминантность левого формируется позже. Если у ребенка, научившегося говорить, возникает поражение речевой области левого полушария, то у него развивается афазия. Однако примерно через год речь восстанавливается. При этом центр речи перемещается в зону правого полушария. Такая передача речевой функции от левого полушария правому возможна лишь до 10 лет. Специализация правого полушария в функции ориентации в пространстве возникает также не сразу: у мальчиков в возрасте от 6 лет, а у девочек — после 13 лет.
Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза скорее свидетельствуют о том, что в процессе эволюции оба полушария, обладая первоначально сходными, симметричными функциями, постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и субдоминантного полушарий.
Еще очень мало известно о причинах, которые привели к специализации полушарий интересным и обоснованным является объяснение этого процесса Дорин Кимурой и ее коллегами Исходя из того что речевая функция левого полушария связана с движениями ведущей правой руки, она предполагает, что специализация левого полушария для речи является следствием не столько асимметричного развития символических функций, сколько развития определенных двигательных навыков, которые помогают в общении. Язык появился потому, что левое полушарие оказалось приспособленным для некоторых видов двигательной активности.
Связь левого полушария с определенными типами движения хорошо известна в клинике. Рука, соответствующая полушарию с речевым центром (чаще правая), обнаруживает большие способности к тонким движениям, чем рука, связанная с недоминантным полушарием. Больные с повреждением в левом полушарии и без правостороннего паралича тем не менее испытывают затруднения в воспроизведении сложной последовательности движений рук и сложных позиций пальцев. У глухонемых поражение левого полушария сопровождается распадом языка жестов, что сходно с распадом речи у нормально говорящих людей.
Д. Кимура полагает, что в эволюционном плане именно развитие руки как органа языка жестов, ее манипулятивных способностей и привело к развитию левого полушария. Позже данная функция у руки была передана голосовой мускулатуре.
Левое полушарие превосходит правое также и в способности понимать речь, хотя эти различия менее выражены. Согласно моторной теории восприятия главным компонентом распознавания речевых звуков являются кинестезические сигналы, возникающие от мышц речевого аппарата при восприятии речевых сигналов. В этом особая роль принадлежит моторным системам левого полушария.
Речевые функции у правшей преимущественно локализованы в левом полушарии. И лишь у 5% лиц речевые центры в правом полушарии. У 70% леворуких центр речи, так же как и у праворуких, в левом полушарии. У 15% леворуких центр речи в правом полушарии.
Функциональная асимметрия мозга обнаружена не у всех людей. Примерно у одной трети она не выражена, т. е. полушария не имеют четкой функциональной специализации. Между специализированными полушариями существуют отношения взаимного торможения. Это видно по усилению соответствующих функций у однополушарного человека по сравнению с нормальным.
Соотношение активности двух полушарий может быть очень различным. На этом основании И.П.Павловым были выделены специфически человеческие типы высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный и средний. Художественный тип характеризуется преобладанием активности первой сигнальной системы над второй. Люди художественного типа имеют преимущественно «правополушарное» образное мышление. Они охватывают действительность целиком, не разделяя ее на части.
Для мыслительного типа характерно преобладание второй сигнальной системы над первой, т. е. «левополушарного» абстрактного мышления. Средний тип характеризуется уравновешенностью функционирования двух сигнальных систем. Большинство людей относится к этому типу.
