- •2.1. Нейрон. Нейроцит. Синапс.
- •2.1.2. Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон.
- •2.1.3.Афферентный сигнал. Афферентный нерв. Исполнительные органы. Обратная афферентация (связь).
- •2.1.4. Замкнутая кольцевая цепь рефлексов. Вегетативная (автономная) и анимальная нервная система.
- •2.1.5. Развитие нервной системы. Филогенез нервной системы.
- •2.1.6. Трубчатая нервная система. Цефализация.
- •2.1.7. Развитие отделов мозга: промежуточный, передний, конечный. Кортикализация. Новый мозг.
- •2.1.8. Первая сигнальная система. Вторая сигнальная система.
- •2.1.9. Эмбриогенез нервной системы.
- •2.2. Спинной мозг, medulla spinalis.
- •2.2.1. Развитие спинного мозга.
- •2.2.2. Строение спинного мозга.
- •2.2.3. Корешки спинного мозга. Канатики, стволы, узлы, сегмент спинного мозга.
- •2.2.4. Серое вещество, substantia grisea. Передние рога, боковые рога, задние рога спинного мозга. Внутреннее строение спинного мозга.
- •2.2.5. Белое вещество, substantia alba. Нервный сегмент спинного мозга. Пучки ассоциативных волокон.
- •2.2.6. Пучки ассоциативных волокон заднего канатика спинного мозга и бокового канатика спинного мозга.
- •2.2.7. Пучки ассоциативных волокон переднего канатика спинного мозга.
- •2.2.8. Оболочки спинного мозга. Твердая оболочка, паутинная оболочка, мягкая оболочка спинного мозга.
- •2.2.9. Кровоснабжение спинного мозга. Сосуды спинного мозга.
- •2.3.Головной мозг, encephalon.
- •2.3.1. Верхнелатеральная поверхность головного мозга.
- •2.3.2. Нижняя поверхность полушарий большого мозга. Обонятельные луковицы, тракты ( bulbi olfactorii, tractus olfactorii ).
- •2.3.3. Зрительный перекрест, chiasma opticum. Сосцевидные тела, corpora mamillaria. Нервы на нижней поверхности головного мога.
- •2.2.4. Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon. Средний мозговой пузырь, mesencephalon.
- •2.3.5. Передний мозговой пузырь, prosencephalon. Конечный мозг, telencephalon.
- •2.2.6. Рост и развитие борозд, извилин головного мозга. Масса мозга.
- •2.4. Ромбовидный мозг. Продолговатый мозг, myelencephalon, medulla oblongata.
- •2.4.1. Продолговатый мозг
- •2.4.2.Внутреннее строение моста. Вентральная часть моста и дорсальная часть моста.
- •2.4.6. Мозжечок, cerebellum. Строение мозжечка.
- •2.4.7. Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
- •2.4.8. Белое вещество мозжечка. Ножки мозжечка (мозжечковые ножки).
- •2.4.9. Перешеек, isthmus rhombencephali.
- •2.5. Четвертый ( IV, 4 ) желудочек, ventriculus qudratus. Стенки, топография четвертого желудочка. Строение четвертого желудочка.
- •2.5.1. IV желудочек
- •2.5.2. Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea. Стенки, топография ромбовидной ямки. Строение ромбовидной ямки.
- •2.5.3.Топография серого вещества ромбовидной ямки.
- •2.5.4. Ядра ромбовидной ямки. Ядра черепных нервов. Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку.
- •X пара — блуждающий нерв, n. Vagus, имеет три ядра:
- •IX пара — языкоглоточный нерв, n. Glossopharyngeus, также содержит три ядра:
- •V пара — тройничный нерв, n.Trigeminus, имеет четыре ядра:
- •2.6. Средний мозг, mesencephalon.
- •2.6.1.Строение среднего мозга. Топография среднего мозга.
- •2.6.2. Крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
- •2.6.3. Ножки мозга, pedunculi cerebri. Водопровод мозга, aqueductus cerebri.
- •2.6.4. Внутреннее строение среднего мозга.
- •2.6.5. Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali.
- •2.6.6. Черное вещество, substantia nigra. Красное ядро, nucleus ruber. Топография черного вещества. Топография красного ядра.
- •2.6.7. Ретикулярная формация, formatio reticularis. Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis.
- •2.7. Передний мозг, prosencephalon.
- •2.7.1. Промежуточный мозг, diencephalon. Таламический мозг, thalamencephalon.
- •Таламический мозг
- •2.7.2. Таламус, thalamus. Строение таламуса. Ядра таламуса. Функции и значение таламуса.
- •2.7.4. Эпиталамус, Epithalamus. Строение эпиталамуса. Шишковидное тело, corpus pineale. Функции и значение эпиталамуса.
- •2.7.5 Метаталамус, metathalamus. Строение метаталамуса. Коленчатые тела. Функции и значение метаталамуса.
- •2.7.6. Гипоталамус, hypothalamus. Серый бугор, tuber cinereum. Сосцевидные тела, corpora mamillaria. Задняя гипоталамическая область.
- •Третий (III, 3) желудочек, ventriculus tertius. Стенки третьего желудочка. Топография третьего желудочка.
- •2.8. Конечный мозг, telencephalon. Полушария, hemispheria cerebri.
- •2.8.1. Мозолистое тело, corpus callosum. Колено мозолистого тела.
- •2.8.2. Свод, fornix. Столбы свода. Прозрачная перегородка.
- •2.8.3. Плащ. Поверхность полушария (плащ). Прозрачная перегородка.
- •2.8.4. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушария. Латеральная борозда. Центральная борозда.
- •2.8.5. Борозды и извилины лобной доли. Прецентральная борозда, sulcus precentralis.
- •2.8.6. Борозды и извилины теменной доли. Постцентральная борозда, sulcus postcentralis.
- •2.8.7. Борозды и извилины височной доли. Верхняя и нижняя височная борозда, sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior.
- •2.8.8. Борозды и извилины затылочной доли, островок. Поперечная затылочная борозда.
- •2.8.9. Борозды и извилины нижней поверхности полушария. Прямая извилина, gyrus rectus. Обонятельная борозда, sulcus olfactorius.
- •2.8.10. Борозды и извилины медиальной поверхности полушария. Борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi.
- •2.9. Строение мозговой коры. Слои мозговой коры.
- •2.9.1. Кора полушарий большого мозга.
- •2.9.2. Обонятельный мозг, rhinencephalon.
- •2.9.3. Боковые желудочки, ventriculi laterales. Стенки боковых желудочков. Строение боковых желудочков.
- •2.9.4. Базальные ядра полушарий. Полосатое тело, coprus striatum. Хвостатое ядро, nucleus caudatus.
- •2.9.5. Стриопаллидарная система. Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis. Бледный шар, globus pallidus.
- •2.9.1. Лимбическая система. Ограда, claustrum. Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum.
- •2.9.7. Белое вещество полушарий. Ассоциативные волокна. Комиссуральные волокна.
- •2.9.8. Проекционные волокна. Пирамидный путь, tractus corticospinalis (pyramidalis).
- •2.9.9. Таламо-кортикальные и корково-таламические волокна, fibrae thalamocorticalis et corticothalamici.
- •2.10. Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
- •2.10.1. Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры).
- •2.10.2. Кора. Корковые концы анализаторов. Ядро двигательного анализатора.
- •2.10.3. Статический анализатор. Ядро анализатора импульсов от внутренних органов.
- •2.10.4. Корковые концы анализаторов внешнего мира. Ядро слухового анализатора. Ядро зрительного анализатора.
- •2.10.5. Ядро обонятельного анализатора. Ядро вкусового анализатора. Ядро кожного анализатора. Чувствительный гомункулус.
- •2.10.6. Стереогнозия. Первая сигнальная система.
- •2.10.7. Вторая сигнальная система.
- •2.10.8. Корковые концы анализаторов речи. Двигательный анализатор артикуляции речи. Слуховой анализатор устной речи.
- •2.10.9. Двигательный анализатор письменной речи. Зрительный анализатор письменной речи.
- •2.10.10. «Человеческие» признаки строения мозга. Признаки человеческого мозга. Признаки мозга человека.
- •2.11. Оболочки головного мозга.
- •2.11.1. Оболочки головного мозга. Твердая оболочка, dura mater encephali.
- •2.11.2. Серп большого мозга, falx cerebri. Намет мозжечка, tentorium cerebelli.
- •2.11.3. Серп мозжечка, falx cerebelli. Диафрагма седла, diaphragma sellae.
- •2.11.4. Кровеносные сосуды твердой оболочки. Кровоснобжение твердой мозговой оболочки. Нервы (иннервация) твердой мозговой оболочки.
- •2.11.5. Синусы твердой оболочки, sinus durae matris. Поперечный синус, sinus transversus.
- •2.11.6. Верхний сагитальный синус. Затылочный синус, sinus occipitalis. Сток синусов, confluens sinuum. Венозное кольцо.
- •2.11.7. Пещеристый синус, sinus cavernosus. Клиновидный синус, sinus sphenoparietalis. Верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus superior et inferior.
- •2.11. Спинномозговая жидкость, liquor cerebrospinalis. Кровоснабжение головного мозга. Рентгенологическое исследование центральной нервной системы.
- •2.11.1. Спинномозговая жидкость.
- •2.11.8. Паутинная оболочка
- •2.11.9. Мягкая оболочка
- •2.11.2. Сосуды головного мозга. Кровоснабжение головного мозга. Артерии головного мозга.
- •2.11.3. Вены большого мозга. Отток из головного мозга.
- •2.11.4. Рентгенологическое исследование центральной нервной системы. Энцефалограмма. Вентрикулограмма.
- •2.12.Переферическая нервная система. Аномальные или соматические нервы. Спинномозговые нервы, nn. Spinales.
- •2.12.1.Задние ветви спинномозговых нервов, rami dorsales.
- •2.12.2.Передние ветви спинномозговых нервов, rami ventrales.
- •2.12.3.Шейное сплетение, plexus cervicalis. Кожные ветви шейного сплетения.
- •Кожные ветви шейного сплетения.
- •Мышечные ветви шейного сплетения. Шейная петля, ansa cervicalis. Мышечные ветви.
- •Смешанные ветви шейного сплетения. Диафрагмальный нерв, n. Phrenicus. Топография диафрагмального нерва.
- •2.12.4.Короткие ветви.
- •2.12.5.Длинные ветви плечевого сплетения: n. Musculocutaneus, мышечно-кожный нерв, n. Medianus, срединный нерв.
- •2.12.6.Ветви n. Ulnaris на предплечье и кисти.
- •Лучевой нерв, n. Radialis. Медиальный кожный нерв преплечья, n. Cutaneus antebrachii medialis.
- •2.12.7.Передние ветви грудных нервов, rami ventrales nn. Intercostales. Межреберные нервы, nn. Intercostales.
- •2.12.8.Пояснично-крестцовое сплетение, plexus lumbosacralis. Поясничное сплетение, plexus lumbalis. Ветви поясничного сплетения. Пояснично-крестцовое сплетение
- •Поясничное сплетение
- •2.12.9.Подвздошно-подчревный нерв, n. Iliohypogastricus. Подвздошно-паховый нерв, n. Ilioinguinalis.
- •2.12.10.Бедренно-половой нерв, n. Genitofemoralis. Латеральный кожный нерв бедра, n. Cutaneus femoris lateralis.
- •Бедренный нерв, n. Femoralis. Запирательный нерв, n. Obturatorius.
- •2.12.11.Крестцовое сплетение, plexus sacralis. Короткие ветви кресцового сплетения.
- •Короткие ветви
- •Длинные ветви крестцового сплетения. Седалищный нерв, n. Ischiadicus. Задний кожный нерв бедра, n. Cutaneus femoris posterior.
- •2.12.12.Ветви седалищного нерва. Большеберцовый нерв, n. Tibialis. Ветви седалищного нерва.
- •2.12.13.Общий малоберцовый нерв, n. Peroneus (fibularis) communis.
- •2.12.14.Копчиковое сплетение, plexus coccygeus.
- •2.12.15.Черепных нервов, nn. Craniales (encephalici)
- •2.12.16.Афферентные волокна черепномозговых нервов. Эфферентные волокна черепномозговых нервов.
- •Подъязычный нерв, n. Hypoglossus ( XII пара ). 12 пара черепных нервов.
- •Тройничный нерв ( V пара ), n. Trigeminus. Пятая пара черепных нервов. Тройничный узел, ganglion trigeminale.
- •Ветви тройничного нерва.
- •Первая ветвь тройничного нерва. Глазной нерв, n. Ophthalmicus. Ресничный узел, gandlion ciliare.
- •Вторая ветвь тройничного нерва. Верхнечелюстной нерв, n. Maxillaris. Крылонебный узел, ganglion pterygopalatinum.
- •Третья ветвь тройничного нерва. Нижнечелюстной нерв, n. Mandibularis. Ушной узел, ganglion oticum.
- •А. Мышечные ветви:
- •Б. Чувствительные ветви:
- •Лицевой нерв (VII пара, 7 пара черепных нервов), n. Facialis (n. Intermediofacialis).
- •2.12.17.Ветви лицевого нерва ( n. Facialis ) в лицевом канале. Большой каменистый нерв, n. Petrosus major. Барабанная струна, chorda tympani.
- •Остальные ветви лицевого нерва после выхода из шилососцевидного отверстия ( foramen stylomastoideum ). Промежуточный нерв, n. Intermedius.
- •Преддверно-улитковый нерв (VIII пара, 8 пара черепных нервов), n. Vestibulocochlearis. Части предверноулиткового нерва.
- •Преддверно-улитковый нерв (VIII пара, 8 пара черепных нервов), n. Vestibulocochlearis. Части предверноулиткового нерва.
- •Языкоглоточный нерв (IX пара, 9 пара черепных нервов), n. Glossopharyngeus. Ядра языкоглоточного нерва.
- •Ветви языкоглоточного нерва.
- •Блуждающий нерв ( X пара, 10 пара черепных нервов ), n. Vagus.
- •Ветви блуждающего нерва в головной и шейной части n. Vagus.
- •Ветви блуждающего нерва в грудной и брюшной части n. Vagus. Возвратный гортанный нерв, n. Laryngeus recurrens.
- •Добавочный нерв (XI пара, 11 пара черепных нервов), n. Accessorius.
- •Глазодвигательный нерв (III пара, 3 пара, третья пара черепных нервов), n. Oculomotorius.
- •Блоковой нерв (IV пара, 4 пара, четвертая пара черепных нервов), n. Trochlearis.
- •Отводящий нерв (VI пара, 6 пара, шестая пара черепных нервов), n. Abducens.
- •Обонятельные нервы (I пара, 1 пара, первая пара черепных нервов), nn. Olfactorii.
- •Зрительный нерв (II пара, 2 пара, вторая пара черепных нервов), n. Opticus.
- •Вегетативная ( автономная ) нервная система. Функции вегетативной нервной системы.
- •Вегетативные нервы. Точки выхода вегетативных нервов.
- •Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы.
- •Развитие вегетативной нервной системы.
- •Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
- •Центральный симпатической нервной системы.
- •Переферический отдел симпатической нервной системы.
- •Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
- •Поясничный и крестцовый ( тазовый ) отделы симпатического ствола.
- •Парасимпатическая нервная система. Центральная часть ( отдел ) парасимпатической нервной системы.
- •Центры парасимпатической части
- •Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
- •Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
- •Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
- •Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
- •Иннервация легких. Иннервация бронхов.
- •Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
- •Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
- •Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
- •Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина — Геда.
- •Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
- •Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
- •Проводящий путь слухового анализатора. Проводящий путь cлуха.
- •III и IV нейроны слухового пути. Третьи и четвертые нейроны слухового проводящего пути. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
- •Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
- •Проводящий путь анализатора обоняния. Проводящий путь обоняния.
- •Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
- •Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса ( вкусовой чувствительности ).
- •2.1.3. Потенциал покоя
- •2.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •3.3.Физиология нейрона и синаптических процессов. Медиаторные системы мозга
- •3.3.1.Физиология синаптической передачи в химическом синапсе
- •3.3.2. Нейромедиаторые системы мозга
- •3.3.3. Роль синапсов в формировании временной связи
- •3.4.Физиология вегетативной нервной системы. Рефлекс и физиология движения.
- •3.4.1.Физиология вегетативной нервной системы
- •3.4.2. Рефлекс и физиология движения
- •3.5. Нейроэндокринные регуляции
- •3.7.Лимбическая система мозга.
- •3.8.Функциональная специализация коры больших полушарий мозга.
- •Высшая нервная деятельность
- •3.1 История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.1.История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •3.1.2. Предпосылки возникновения учения и.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •3.1.4.Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности
- •§ 2. Эволюционные закономерности интегративной деятельности мозга
- •3.2. Функциональная организация мозга и врожденная деятельность организма.
- •3.2.1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •3.2.2. Модулирующие системы мозга
- •3.2.3.Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •3.2.4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •3.2.5. Врожденная деятельность организма
- •3.2.6. Безусловные рефлексы и их классификация
- •3.2.7. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •3.2.8. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •3.3. Обучение и закономерности условнорефлекторной деятельности, механизмы образования условного рефлекса.
- •3.3.1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •3.3.2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •3.3.3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •3.3.4. Механизмы образования условного рефлекса
- •3.3.5. Функциональные основы замыкания временной связи
- •3.3.6. Доминанта и условный рефлекс
- •3.4. Нейрофизиологические основы памяти, обучение и структура поведенческого акта
- •3.4.1. Временная организация памяти
- •3.4.2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •3.4.3.Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •3.4.4. Структура поведенческого акта
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •3.4.5. Стадии поведенческого акта
- •3.4.6. Поведение в вероятностной среде
- •§ 4. Нейронные механизмы поведения
- •3.5.Потребности и мотивации.
- •3.5.1. Классификация потребностей
- •3.5.2. Потребности и воспитание
- •3.5.3.Биологическая мотивация
- •3.5.4. Общие свойства различных видов мотивации
- •3.5.5. Мотивация как доминанта
- •3.5.6. Нейроанатомия мотивации
- •3.5.7. Нейрохимия мотивации
- •3.6.Эмоции. Движение.
- •3.6.1. Функции эмоций
- •3.6.2. Физиологическое выражение эмоций
- •3.6.3. Нейроанатомия эмоций
- •3.6.4. Нейрохимия эмоций
- •3.6.5. Движение. Механизмы управления движением
- •3.6.6.Механизмы инициации движения
- •3.7.Функциональные состояния
- •3.7.1. Нейроанатомия функциональных состояний
- •3.7.2. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •3.7.3. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •§ 6. Стресс
- •3.8. Особенности и индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека.
- •3.8.1. Слово как сигнал сигналов
- •3.8.2. Речь и ее функции
- •3.8.3. Развитие речи у ребенка
- •3.8.4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •3.8.5. Речевые функции полушарий
- •3.8.6. Мозг и сознание
- •3.8.7. Индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека. Донервные теории индивидуальности
- •3.8.8. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •3.8.9. Свойства нервной системы и их измерения
- •3.8.10. Темперамент в структуре индивидуальности
3.1.4.Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности
Истоки учения И.М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности мозга, открытие нового объективного метода исследования физиологии больших полушарий, естественнонаучная культура мышления, необычайное трудолюбие и увлеченность позволили И.П. Павлову не только значительно опередить своих современников в анализе механизмов высших функций мозга, не только конкретно разработать закономерности и динамику развития основных актов высшей нервной деятельности, но и создать теоретическую основу науки о высшей нервной деятельности, предвосхитив ее перспективы на будущее.
Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии — единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.
Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.
Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого. Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.
В свое время И.П. Павлов писал, что многие просчеты физиологии связаны с тем, что «представление об организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно» , «Только имея в виду целое, нормальный ход работы в том и другом отделе организма, — писал И.П.Павлов, — мы без труда отличаем случайное от существенного, искусственное от нормального, легко находим новые факты, часто быстро замечаем ошибки. Идея общей, совместной работы частей проливает яркий свет на всю исследуемую область «...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм — система, а в системе все должно быть согласовано». Цитированные выше, как и многие другие, места из научных работ И.П. Павлова явно противоречат утверждениям многих современных авторов о том, что Павлов якобы рассматривал организм не как целостную систему, а как агрегат частей, что у него не было системного подхода.
И.П. Павлов работал над конкретной функциональной системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной) при помощи специфических для его времени методов и методик, но он не ставил задачу изучения особенностей системы как таковой. Он разработал объективный метод исследования нервной деятельности и пользовался системно-методическим подходом, который является в его учении подлинно материалистическим. Павлов четко представлял, что для исследования какой-либо деятельности (функции) организма необходимо выделить ее как целое, как систему, в рамках которой она имеет: а) биологический смысл; б) присущие ей специфические свойства и механизмы; в) отдельные составные структурные элементы, определенные связи между которыми составляют эту целостность.
Исследование отдельных функций И.П. Павлов проводил с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма. Хотя он не пользовался термином «гомеостаз» (этот термин ввел в науку в начале 30-х гг. нашего века американский физиолог У .Б. Кеннон), но фактически изучал те закономерности, которые составляют содержание современного учения о гомеостазе. Он пользовался понятием «постоянство внутренней среды организма», введенным в обиход физиологического исследования современником Павлова К. Бернаром, по своему смыслу тождественным термину «гемеостаз».
Уже в своих ранних исследованиях по физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем И.П. Павлов руководствовался принципами, лежащими в основе представлений о саморегуляции функций организма. Явления саморегуляции имеют место только в целостных системах, где процессы характеризуются поэтапным развитием: конец одного звена целостной системы как бы стимулирует начало развертывания другого звена, и так до выполнения целостного биологически важного приспособительного акта. При этом последовательно развертывающиеся звенья целостного процесса имеют по отношению друг к другу характер «противоположностей» (усиление одного приводит к ослаблению другого), что лежит в основе саморегуляции целостной системы, и, что особенно важно, в основе саморазвития.
Сущность павловского учения состоит не в одностороннем воздействии среды на организм, а в активном взаимодействии. Процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения (материальных жизненных процессах). Физиологическое отражение знаменовало переход от неживой природы к живой. Общее свойство живой материи — раздражимость — в процессе эволюции обогатилось чувствительностью, возбудимостью, переживаемостью и пр. В результате скачка от раздражимости к переживаемости на физиологической основе возникла психическая форма отражения. Процесс отражения является результатом не воздействия, а взаимодействия, т. е. результатом процессов, идущих как бы навстречу друг другу. Один из них есть процесс воздействия раздражителя на организм, другой — активность самой живой системы по отношению к воздействующему стимулу.
Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. И.П. Павлов очень четко раскрывает этот тезис. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложнейшие — инстинкты) возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов внутренним потребностям организма). А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.
Условные рефлексы, приобретаемые организмом в определенных условиях в форме индивидуального опыта, способны изменяться и даже «исчезать», если отсутствуют вызвавшие их условия, изменилась ситуация. Условные рефлексы (временная связь) являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения.
В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций, осуществляемая при помощи рефлекторной, в свою очередь строго координированной деятельности мозга. Рефлекторная деятельность мозга, возникающая в ответ на внешние воздействия, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу.
Таким образом, рефлекс — не раз навсегда заданный, сверхжесткий акт, а целостная саморегулирующаяся система. Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине. Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. В таком понимании рефлекса находит воплощение не только идея о внешней детерминации, но и принцип внутренней детерминации — самодетерминации как основы активности организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение. П.В.Симонов через активное рефлекторное взаимодействие механизмов внешней и внутренней детерминант определяет поведение как форму жизнедеятельности, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность.
Согласно рефлекторной теории Сеченова—Павлова причина любого рефлекторного акта лежит вне его. И.П. Павлов делает очень важное замечание, что благодаря условным рефлексам явления внешней среды то отражаются в деятельности организма, то остаются для него индифферентными, незначащими. Иначе говоря, благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И.М. Сеченова нашло дальнейшее развитие в трудах его идейных и научных последователей (И.П. Павлова, Н.Е. Введенского и A.A. Ухтомского). Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, A.A. Ухтомский, в частности, подчеркивал, что рефлекс — это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому безликому равновесному состоянию. Если бы это было так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор регресса. На деле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает, таким образом, как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности.
Вырабатывая условный рефлекс, организм активно «преобразует» свою среду, превращая условный раздражитель в физиологический фактор среды. Условный рефлекс образуется как в элементарном, так и в сложнейших комплексах на основе безусловных рефлексов. Он образуется из всевозможных агентов внутренней и внешней среды. Отсутствие у условного рефлекса «обязательного» рецептивного поля и «гарантированная» возможность установления связи (точнее взаимосвязи) между любым рецепторным аппаратом и любым безусловным центром являются одной из главных предпосылок «свободы» организма, его активности.
Предпосылкой образования условного рефлекса является особое отношение организма к раздражителю.
На ранних этапах эволюции, когда организм еще непосредственно связан со средой, любое воспринимаемое воздействие извне вызывает ответную деятельность, т. е. ответная безусловная реакция является единственной формой восприятия раздражителя. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, соответственно ограничен и репертуар возможных ответных действий. По мере эволюционного развития организмов, усложнения и дифференцирования его взаимоотношений со средой возрастает и репертуар возможных ответных деятельностей и соответственно расширяется сфера воспринимаемых раздражителей. И наконец, приобретается возможность воспринимать раздражитель, но не реагировать на него в прежнем «безусловном» значении для организма (воспринимать его как индифферентный), иными словами, возникает способность адаптироваться к действию раздражителей. В процессе эволюции с совершенствованием центральной нервной системы способность воспринимать, но не «реагировать» преобразуется в особую форму безусловной нервной деятельности — ориентировочный рефлекс. Эта специализированная форма деятельности направлена на сенсорное выделение нового объекта, оценку значимости этого раздражителя.
Воспринимаемый, но индифферентный, безответный раздражитель, временно утративший способность вызывать собственную реакцию, может приобрести любое сигнальное значение. Индифферентный раздражитель, став сигналом к новой деятельности, входит в функциональную структуру условного рефлекса. Формирование условного рефлекса путем придания индифферентному раздражителю «нового», сигнального значения есть проявление особой высшей формы активности организма.
Со времен И.П. Павлова критиковалась рефлекторная теория деятельности нервной системы. Так, неоднократно высказывалась точка зрения, что принцип рефлекторной дуги якобы игнорирует принцип активности организма и, таким образом, является выражением механистической причинности в деятельности организма (по схеме «стимул—реакция»). Однако учение И.П. Павлова включало идею, что выражением действительных отношений является не «рефлекторная дуга», а принцип « рефлекторного кольца», движение по которому может быть начато в любой его точке (а следовательно, и изнутри) и который таким образом отражает «активность» организма, идущего не на поводу у среды, а активно преодолевающего ее изменения. Согласно одному из широко известных представлений преобразование рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо может осуществляться за счет «обратной афферентации» от исполнительных органов к нервным центрам. По концепции H.A. Бернштейна вклад «обратной афферентации» в рефлекторный акт приводит к формированию механизма сличения реальных результатов действия с ожидавшимися. Это сличение реализуемого действия с моделью «цели действия», с моделью «потребного будущего» осуществляется, таким образом, по принципу «нервного кольца», и является, по П.К. Анохину, завершением рефлекторного акта, целенаправленного поведения.
Однако при ближайшем рассмотрении «рефлекторное кольцо» оказывается не чем иным, как системой классических рефлекторных дуг, а «обратная афферентация» не просто завершает данный рефлекторный акт, а представляет собой начальное, афферентное, звено следующего рефлекторного акта. Сличение реальных результатов действия с ожидавшимися не является самоцелью, оно осуществляется для достижения полезного приспособительного эффекта. Последний достигается, разумеется, не сличением, а действием. В случае же, если «обратная афферентация» сигнализирует о недостаточности осуществленных действий, она опять-таки выступает как афферентное звено нового, корригирующего, рефлекса].
Мысль К. Бернара о «кольцеобразной замкнутости» организменных процессов оказалась, безусловно, плодотворной. Большое внимание ей уделял и Сеченов; именно ему принадлежит открытие циклически повторяющихся рефлекторных процессов, на базе которых возникают оценочные чувствования, выступающие в качестве регуляторов движений, приспособительных, полезных действий.
Правда, критики рефлекторной теории «рефлекторное кольцо» называют «цепным рефлексом», в котором якобы отсутствует «оценочное звено» действия или поведенческого акта, осуществляемое по принципу «обратной афферентации». В рефлекторной теории Сеченова—Павлова давно учтена роль так называемой «обратной связи» (как внешней, так и внутренней), за счет которой порождается активная деятельность организма, избирательное его отношение к окружающей действительности. И.П. Павлов писал, что если в поведении организма главенствующую роль играли бы абсолютно замкнутые кольцеобразные процессы, то развитию организма пришел бы конец, они были бы «огромной помехой для сношения коры с внешним миром, почти исключили бы эту их наиглавнейшую роль» . Организм, по Сеченову и Павлову, — это в одно и то же время и постоянно «кольцеобразно замкнутая» система, и постоянно «скачкообразно разомкнутая», к чему ее вынуждают постоянно непрерывно-прерывные взаимоотношения с окружением.
И.П. Павлов отмечал, что нельзя чрезмерно преувеличивать роль «обратно направленной связи», в частности идущей от кинестетических реакций, двигательных актов. Если бы обратные (проприоцептивные) афферентные сигналы от всех движений действительно поступали в достаточной степени в большие полушария, то при их массе они являлись бы огромной помехой для сношения коры с внешним миром.
Моменты постоянной «кольцеобразной замкнутости» и постоянной «скачкообразной разомкнутости» представляют собой единый диалектический процесс жизнедеятельности организма. Первый момент обусловливает собой относительную устойчивость (гомеостатичность), повторяемость и тем самым выполняет функцию сохранения организма (самодетерминацию, внутреннюю детерминацию). Этим объясняется устойчивость отдельного организма и его вида в целом. Напротив, момент «скачкообразной разомкнутости» представляет собой движущую сторону процесса изменения и прогрессивного развития; прерывистость кольцеобразной замкнутости приводит к возникновению качественно новых кольцевых процессов, нового качества вообще, т. е. является истинно движущим моментом, благодаря чему совершенствуется организм, осуществляется процесс эволюции. Такова диалектика этой проблемы.
Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам» (1932). Из всего комплекса принципов, на которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.
Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.
Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.
По Сеченову и Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной.
Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.
Все нервные функции приурочены к морфофизиологической структуре. Причем структура сама по себе содержит в виде следов прошлых раздражении своеобразную динамику, которой соответствуют определенные смысловые значения окружающей действительности, отражавшиеся в прошлом. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому, что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.
Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.
Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса. Аналитическая деятельность мозга заключается в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий. Оба эти процесса обусловливаются тем, что, с одной стороны, специализированные рецепторы, анализаторы обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), с другой стороны, обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов).
Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутрен-
нюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., то есть принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления.
Как конкретное проявление анализа и синтеза поступающих извне раздражителей И.П. Павлов рассматривал борьбу рефлексов и все связи, возникающие на основе этой борьбы. При этом процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный процесс. Каждый момент изменения среды действует на организм все новой и новой комбинацией своих отношений, которые необходимо « отразить », оценить с точки зрения их значения для физиологической деятельности организма. Нервная система, аккумулировав все прежние влияния внешней среды и будучи приведенной внешними раздражителями в деятельное состояние, постоянно оказывает огромное влияние на общий итог, синтез, баланс высшей нервной деятельности.
Именно поэтому И.П. Павлов, высоко оценивая роль внутренней среды организма, внутренние детерминанты (диалектику самой внутренней организации), в противоположность бихевиористам, рассматривал поведение организмов не как «алгебраическую сумму» внешних воздействий, а как активное преобразование внешнего во внутреннее, как активный анализ и синтез всех влияний, идущих от организма и внешних воздействий, как активное приспособление организма к окружающим условиям существования.
Анализ и синтез — это всегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы.
В своем историческом развитии анализ и синтез проходят ряд ступеней. Внутри каждой ступени эволюционного развития нервной системы имеются, конечно, свои специфические формы анализа и синтеза, соответствующие конкретным задачам животных, конкретным условиям их развития и обитания, а также возрастным особенностям.
Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез здесь делится на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез — это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.
Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу — результаты действия. И.П. Павлов показал несостоятельность взгляда В. Кёлера о том, что обезьяна якобы «мыслит» в момент кратковременных перерывов между действиями. Напротив, все мышление обезьян, по Павлову, сплошь проявляется в действии, в результатах совершенных действий, все оно сплошь «ручное».
Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих «ручных» действий, результатов этих действий. У человека это относится не только к анализу и синтезу действия рук, результатам его трудовой деятельности, но и к анализу и синтезу движений, речи. Речедвигательный анализ и синтез, по Павлову, составляет «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза.
Таким образом, рефлекторная теория Сеченова— Павлова придает исключительно большое значение не только анализу и синтезу раздражений, которые поступают из внешнего мира, но и анализу и синтезу двигательных актов, результатам движений, деятельности. При этом рефлекторная теория не выделяет одну только « обратную афферентацию », поскольку она имеет вторичное значение, а рассматривает ее в неразрывной связи со всем единым рефлекторным процессом.
Этот принцип открывает сущность и природу психических явлений как непосредственных продуктов процессов анализа и синтеза, в которых открываются для организмов смысл, значение предметных отношений действительности, направление и характер действия, которые, будучи обусловленными внешней действительностью, выступают в роли регуляторов самого действия и которые всегда остаются только отражениями.
Итак, сеченовско-павловская рефлекторная теория — это диалектическое понимание того, как внешний мир «пересаживается» во внутреннее бытие организма, как он там многократно преобразуется в специфические деятельности организма, как в результате мозгового анализа и синтеза порождаются психические явления.
