§ 2. Эволюционные закономерности интегративной деятельности мозга

Основными факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Теория эволюции живой природы Ч. Дарвина сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определенной среде. Иными словами, в борьбе за существование выживают лишь те индивиды, чьи даже незначительные отклонения в признаках или свойствах случайно дают им преимущества в приспособлении к условиям жизни. Изменчивость видов может определятъся рекомбинацией генов, а также скачкообразными наследственными изменениями — мутациями. Таким образом, есть тенденция к возрастанию изменчивости вида. Однако принцип отбора ограничивает изменчивость, так как естественный отбор способствует в основном организмам с генным набором благоприятных комбинаций свойств. Отбор ограничивает частоту и распространенность неудачных вариантов путем ослабления их выживаемости или малого шанса на размножение. Эти диалектические отношения между повышением изменчивости, с одной стороны, и ограничением изменчивости вследствие отбора — с другой, составляют основной механизм эволюции в целом.

Проанализировав эволюционные закономерности морфологических преобразований мозга и нервно-психической деятельности, И.М. Сеченов сформулировал принцип этапности развития нервной системы. По его гипотезе в процессе саморазвития мозг последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо-дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционирования. В филогенезе, несомненно, существует тенденция, действующая в направлении совершенствования морфофункциональной организации мозга и соответственно повышения результативности его нервной (психической) деятельности. Биологическое совершенствование организмов состоит в развитии у них «способности» со все нарастающей эффективностью овладевать, « расширять» сферу окружающей среды, становясь в то же время все менее зависимым от нее.

Без знания «законов жизни», как писал крупнейший дарвинист А.Н. Северцов (1866-1936), «без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития», поскольку «онтогенез есть функция филогенеза». А.Н. Северцов выдвигает идею создания эволюционной физиологии, основателями которой в 30-е гг. стали известные советские физиологи Л. А. Орбели и Х.С. Коштоянц.

Раскрывая формулу связи фило- и онтогенеза организма, Орбели в 1961 г. писал, что те формы поведения, механизмы деятельности мозга, которыми отличались наши предки, находятся в «свернутом» виде и при определенных условиях проявляются. Л. А. Орбели, Х.С. Коштоянц и их последователи (Л.Г. Воронин, А.И. Карамян, Г.И. Поляков, Е.И. Крепе, Л.В. Крушинский и др.) разработали представления об этапах и принципах совершенствования мозговой деятельности в процессе видового и индивидуального развития организма, основы эволюции поведения.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера—Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм — филогенеза. При этом в значительно большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, т. е. более близких предков, признаки отдаленных предков в большей степени редуцируются.

В теории эт,апности развития животного мира критическим периодом принято считать такой этап развития нервной системы, когда под давлением внешних и внутренних факторов отмечаются коренные прогрессивные и регрессивные изменения ее структурной и функциональной организации, когда проявляются характерные признаки функционирования организма.

Прогрессивное структурное развитие сопровождается функциональным объединением нервных центров, что приводит к формированию новой интегративной системы. Процесс интеграции неизбежно сопровождается редукцией и соподчинением отдельных частей, составляющих целостную систему. Такой принцип присущ не только развитию интегративной деятельности мозга в целом, но и формированию целостных функциональных систем организма.

В процессе эволюции только после значительного ограничения функциональной диффузности (генерализованности) нервной системы оказалось возможным усложнение образа жизни и в первую очередь двигательной активности. Одновременно с сенсорной и двигательной специализацией мозговых образований шло повышение лабильности нервных центров (нейронных модулей) и развивалась функция замыкания временных связей, т. е. появлялись физиологические механизмы, лежащие в основе высшей интегративной деятельности мозга. Возможность временного функционального объединения нескольких нервных центров, возможность участия одного нервного центра в различных функциях организма значительно усовершенствовала адаптивную функцию организма.

Обобщая результаты онтогенетических исследований, П.К. Анохин сформулировал широко известную концепцию «гетерохронного системогенеза», основанную на принципах гетерохронного и гетеротипного созревания структурных и функциональных особенностей нервной системы в процессе онтогенетического развития животных. Основное содержание этой концепции сводится к тому, что в ходе эмбриогенеза избирательно и ускоренно развиваются те образования, которые в целом создают функциональную систему, обеспечивающую выживание развивающегося организма к моменту рождения и его дальнейшее развитие. Сначала формируются более древние, неспецифические структуры и формы функционирования мозга, а затем в ходе дальнейшего развития постепенно вычленяются специализированные системы, координированная деятельность которых обеспечивается высшими отделами мозга, в филогенетическом отношении более новыми.С биологической точки зрения онтогенез является развитием, «расшифровкой» генетической программы, происходящей под постоянным влиянием среды. Механизм генетической детерминанты прежде всего задает программу развитию врожденных двигательных актов. Раннее возникновение диффузных движений, вызванных временно доминирующими очагами возбуждения в диффузной нервной системе, приводит к развитию дифференцированных двигательных актов и формированию мощной афферентной (проприоцептивной) импульсации в мозг. Эта ранняя «обратная афферентация» модулирует уровень возбудимости центральных отделов мозга, способствует их дифференцировке и обеспечивает их подготовленность к реагированию на афферентные сигналы других анализаторов, созревающих позже. Раннее структурообразование в онтогенезе мозга обусловливается его связями с внешней средой через афферентные пути и рецепторные аппараты. Каждому этапу онтогенеза соответствует гетерохронное (разновременное) созревание и функциональное подключение определенного анализатора. Их гетерохронное развитие не исключает того же принципа, что новая система может занять в функциональном отношении ведущее место.

Аналогичные гетерохронный и гетеротипный принципы развития и созревания обнаруживаются для корковых структур мозга человека. В процессе развития первыми появляются признаки общего плана, архитектоники, последними — признаки узкой функциональной специализации структур. Но различные по генезу структуры имеют гетерохронное созревание. Первичное обособление неокортекса происходит в ранние периоды онтогенеза человека. Затем намечается тенденция к ускоренному развитию фронтальных отделов корковой пластинки по сравнению с окципитальной. Межуточная и старая кора формируются более быстрыми темпами, обгоняя новую. Формирование лимбической коры у человека и обезьян происходит в более поздние сроки, чем гиппокампа и энторинальной коры. Межуточная область коры, так же как архикортекс, опережает лимбическую. Те же тенденции обнаруживаются и в развитии подкорковых образований.

Структурное созревание мозговых образований сопровождается гистологической дифференцировкой, которая на раннем этапе обнаруживается в усложнении дендритных и аксонных ветвлений клеток, в частности апикальных дендритов. Классические данные по морфологии нервной системы С. Рамона—Кахаля, опубликованные еще в 1900 г., стали основой для дальнейших исследований закономерностей роста и созревания центральной нервной системы. Обнаружена весьма важная закономерность, что на ранних этапах онтогенеза доминирует аксодендритный тип синаптических связей, а на поздних этапах возрастает значение аксосоматических контактов. Сначала превалирует мультисинаптический тип организации межцентральных связей, затем прогрессивно формируются моносинаптические связи. Эволюционные изменения отмечаются в самих синапсах. По мере созревания синаптических структур значительно увеличивается количество синаптических пузырьков, возрастает их специфичность. Одним из критериев высокой степени специализации высших отделов мозга является наличие шипикового аппарата в межклеточных связях. В ходе эволюционных (филогенетических) преобразований устанавливается строгая корреляция между степенью специализации в структурах мозга и свойствами рефлекторной деятельности. На самом раннем этапе филогенетического развития организма (в условиях слабодифференцированной диффузной нервней системы) вырабатываются первичные натуральные условные рефлексы по типу сенсибилизации или суммационных рефлексов. Для последующих этапов развития животных характерно возникновение специализации ядерных образований в диэнцефальных структурах и вычленение архи-, палео- и неокортекса, в связи с этим возникает возможность образования истинных условных рефлексов различной сложности. Прогресс способности к образованию условных рефлексов сопровождается соответствующей «редукцией» врожденных рефлексов. И наконец, на более поздних этапах эволюции у высших животных появляется способность к формированию высших форм ассоциативных связей. Это обусловливается мощным развитием ассоциативных систем, объединением проекционных систем мозга (зрительной, слуховой, обонятельной, соматокинестетической) в единую интегрированную морфофункциональную структуру, а также усложнением таламокортикальных связей. Эволюционное преобразование мозга идет по пути появления и ускоренного развития мозговых новообразований с высшими интегративными и условнорефлекторными функциями. Организация все более совершенных способов интегративной деятельности генетически детерминирована, но реализация генетической программы в каждом вышестоящем эволюционном ряду становится все более зависимой от индивидуального обучения.

Гипотеза «критических периодов» нашла приложение к изучению этапности физиологических функций нервной системы у животных, нормально развивающихся в пренатальном (до рождения) и постнатальном (после рождения) онтогенезе. Исследования формирования различных рефлекторных актов млекопитающих в пренатальный период онтогенеза (в эмбриогенезе) показали, что развитие рефлекторной деятельности у плодов происходит по принципу этапности, или стадийности. Выделяют 4 характерных этапа в развитии нервной деятельности мозга: 1) стадия первичных локальных рефлексов; 2) стадия первичной генерализации рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей; 3) стадия вторичной генерализации рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) стадия специализации рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела. У плодов всех млекопитающих период возникновения первичных локальных реакций является «критическим» в функциональном развитии нервной системы.

Изучение безусловных и условных рефлексов в постнатальном онтогенезе у различных представителей млекопитающих позволило установить, что этот период развития нервной деятельности тоже следует принципу этапности. В качестве основного критерия выделения этапов использовался приспособительный характер врожденных и приобретенных рефлекторных реакций. У рождающихся незрелыми млекопитающих (собака, кошка, кролик и др.) отчетливо выступают 4 последовательных этапа развития нервной деятельности в постнатальной жизни организма: 1) этап преимущественно безусловно-рефлекторной адаптации (врожденные рефлексы); 2) этап первичной условнорефлекторной адаптации (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций); 3) этап вторичной условнорефлекторной адаптации (образование истинных условных рефлексов); 4) этап формирования индивидуальных (выработка временных связей по типу сложных ассоциаций) и типологических особенностей нервной системы.

Среди названных последовательных этапов этап вторичной условнорефлекторной адаптации является «критическим». На этом этапе выявляются качественно новые формы адаптивных поведенческих реакций: активное общение животного с внешним миром осуществляется за счет яркого проявления ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условнорефлекторных связей типа сложных ассоциаций. Все это является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся животных. «Критическим», по существу, следует считать и этап формирования индивидуальных (типологических) особенностей нервной деятельности. В течение этого этапа структурная и цитохимическая дифференцировка мозговых образований достигает уровня взрослого животного. Формирование условных рефлексов по многообразию и сложности достигает высокой степени адаптации к среде. По классическим павловским условнорефлекторным тестам четко выявляются индивидуальные (типологические) характеристики основных свойств нервных процессов. Позднее появляются сложные реакции взаимоотношений между родственными особями, в частности проявляются поведенческие акты, связанные с продолжением вида.

Принцип стадийности развития отмечается также и в процессе онтогенеза (пре- и постнатального периодов) человека. Несмотря на различия в длительности стадий, дети проходят все указанные стадии, после чего у них наступает стадия развития речи (второй сигнальной системы) как высшей формы условнорефлекторной деятельности.

Все общие закономерности онтогенеза обусловлены генетическими и средовыми факторами и имеют определенное значение для видовой этапности развития рефлекторной деятельности и поведения. Для понимания ранних этапов антропогенеза особое значение имеет анализ формирования временных связей у приматов. Наряду с выделением у них ассоциаций типа сигнального условного рефлекса, обнаруживается принципиально новая разновидность ассоциаций, в основе которой, в отличие от обычного рефлекса, лежит, по Павлову, начало образования знания, улавливание постоянной связи между вещами. Можно предполагать, что эта разновидность ассоциаций, посредством которой отражаются объективно и независимо от организма существующие причинно-следственные отношения между объектами, лежит в основе многих навыков и решения антропоидами сложных задач, внешне напоминающих разумные действия человека.

Специфика мозга человека проявляется не в относительном приросте площади поверхности новой коры, а в соотношении поздних по генезу корковых территорий. Так, при сопоставлении онтогенеза мозга человека и обезьяны было установлено, что в первой половине развития плода соотношения корковых зон меняются однотипно, что свидетельствует об общем приматном типе развития корковых территорий в раннем пренатальном периоде. Во второй половине периода развития плода прирост показателя максимальных девиаций (отклонений) у обезьяны совершается также постепенно (в 1,5 раза), а у человека — скачкообразно (почти в 4 раза). Эти данные указывают на чрезвычайную значимость позднего пренатального периода, в течение которого происходит эволюционно обусловленное отклонение от приматного типа развития мозга — надприматное отклонение, характерное только для мозга человека. Важность данного факта усиливается тем, что после рождения соотношения корковых зон мозга человека и мозга обезьяны практически не меняются. Если учесть, что и нейроны новой коры после рождения не делятся, то можно утверждать, что к моменту рождения основные признаки структурной организации мозга человека, отличающие его от мозга других приматов, уже заложены. Дальнейшее пятикратное увеличение площади поверхности коры мозга человека от новорожденного до взрослого обусловливается в основном интенсивным развитием связей без изменения соотношения корковых зон. У обезьян соотношения корковых зон также не меняются, однако прирост площади поверхности всей коры происходит лишь в 1,25 раза. Важно отметить, что сроки постнатального периода формирования архитектонических признаков (главным образом архитектоники волокон) мозга человека растянуты вплоть до полового созревания, в то время как у обезьяны этот процесс завершается задолго до половой зрелости, в основном в первый год жизни.

Главным в этом сравнении является не сопоставление соответствующих корковых зон мозга человека и обезьяны, как это принято делать, а сопоставление соотношений разных по генезу корковых территорий. И тот факт, что эти соотношения в мозге человека складываются в позднем пренатальном периоде, свидетельствует о том, что различные формы социального воздействия на ребенка после рождения накладываются на генетически детерминированную структуру мозга, архитектоника которого уже обозначена, но отдельные его части еще недостаточно связаны между собой. Развитие специфических для человека соотношений корковых зон и формулирование нервных связей являются основой становления как биологических, так и социальных компонентов целостных поведенческих актов. Неравномерное, гетерохронное созревание связей (раньше формируются более простые системы, позже — более сложные) имеет определенную последовательность и определенный сенситивный период. Например, если в период формирования речедвигательной системы ребенка изъять из социальной среды, то научение речи не происходит. Существует мнение, что и сознание как специфическая функция мозга человека, появляющаяся не с момента рождения, обусловливается всем ходом онтогенеза человека, но особенно тем периодом, когда формируется специфика структур и межструктурных связей.

Через категорию развития раскрывается понятие соотношения биологического и социального в человеке. Нельзя согласиться ни с одной из двух крайних точек зрения, по одной из которых человек есть универсальное животное с биологическим дилетантством, по другой — человек есть сугубо социальное существо. Единство социального и биологического в человеке предполагает, с одной стороны, постепенное изменение соотношений в процессе онтогенетического развития от биологического начала, преобладающего в раннем периоде онтогенеза, к постепенному нарастанию значимости социальных факторов по мере взросления (и некоторому снижению этой значимости по мере старения) и, с другой стороны — на всех этапах развития сохранение базисного характера биологических факторов, что находится в соответствии с материалистическим пониманием основного вопроса философии об отношении сознания к бытию.