Температурные адаптации наземных растений

Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, благодаря трате его на транспирацию, быстро отдается окружающей среде, поэтому основное значение в жизни растений имеет тепло, получаемое извне.

Растения, как неподвижные организмы должны существовать при тепловом режиме, который создается в местах их произрастания.

Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов переносят в активном состоянии колебания температур, достигающие 60°С. Например, даурская лиственница выдерживает близ Верхоянска и Оймякона зимние морозы до - 70 °С. Растения дождевых тропических лесов не переносят ухудшения теплового режима и даже положительные температуры +5...+8°С для них губительны. Криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий, которые живут только при температуре около 0°С. Тепловой режим растений весьма изменчив. Основные пути адаптации к температурным изменениям среды у растений - это -биохимические (накопление сахаров, в результате повышается термоустойчивость протопласта);

-физиологические (охлаждение, путём повышенной транспирации);

-морфологические перестройки (приземистость, подушковидные фор­мы роста, прижатость листьев и побегов к субстрату можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало, у многих тропических растений из семейства бобовых при температуре воздуха выше +35 ⁰С листочки складываются, что вдвое сокращает поглощение радиации, также у некоторых кустарниковых форм, листья перевёрнуты ребром к полуденным лучам солнца, что помогает избегать перегревания; отражение и рассеивание падающих на растение лучей, благодаря глянцеватой поверхности листьев или густому опушению из светлых волосков).

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях тина чапарраля. Там выделяют группу растении пирофитов, устойчивых к пожарам. У них на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными вещества­ми, надежно защищающая внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Температурные адаптации животных

В отличие от растений животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц осво­бождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру собственного тела.

Основные пути температурных адаптации у животных следующие:

Химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды; Многие животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц, однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокра­щениями- дрожью - до +32... + 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду. Пчёлы усиленно машут крыльями, чтобы увеличить температуру в улье («общественная» регуляция температуры). Самка питона, обвивается вокруг кладки с яйцами и сокращает мускулатуру, что увеличивает температуру тела и эффективно поддерживает постоянную температуру кладки. Поддержание температуры за счет возрастания теплопродук­ции требует большого расхода энергии, поэтому животные при уси­лении химической терморегуляции либо нуждаются в большом ко­личестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключительно вы­сокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и ак­тивности, она деятельна в любые часы суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи.

При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологи­чески невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном про­дуцировании тепла.

Физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, рефлекторному сужению (для консервации тепла в организме) и расширению( для усиления отдачи тепла) кровеносных сосудов кожи, изменению теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховый по­кров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем са­мым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У животных холодного климата слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу, так как жир -хороший теплоизолятор. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за не­возможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлуче­нию с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддержи­вать достоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей .

Чрезвычайно высокая сопротивляемость гомойотермных животных перегреванию была блестяще продемонстрирована около двух­сот лет назад в опыте доктора Ч. Блэгдена в Англии. Вместе с несколькими друзьями и собакой он провел 45 мин в сухой камере при температуре +126°С без последствий для здоровья. В то же время кусок мяса, взятый в камеру, оказался сваренным, а хо­лодная вода, испарению которой препятствовал слой масла, на­грелась до кипения.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Способность к образованию пота у разных видов различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые оболочки рта. У собаки, для которой одышку - основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 300—400 вдохов в минуту. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек, некоторые виды животных используют для охлаждения организма испарение слюны, которой они смачивают поверхность тела. Обитатели севера, как песец, заяц-беляк, тундряная куропатка, нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70°С.

Регуляция температуры через испарение требует траты организмом воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.

Поведение организмов. Перемещаясь в пространстве, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих живот­ных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса. Существует два главных принципа поведенческой терморегуляции: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз. Переменой позы животное может усилить или ослабить на­гревание тела за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лу­чам широкую боковую поверхность тела, а в, полдень - узкую спинную. Ящерица повышает температуру тела на прямом солнце до 37 ⁰ С всего за 20 мин. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы. К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. При обогреве животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают специфические позы обогрева. Например, рано утром игуаны принимают «распростёртые» позы и поверхность, обогреваемая солнцем максимальна, при перегреве ящерицы принимают»приподнятую» позу: голова и шея вытянуты вверх, грудь и передняя часть живота приподняты над субстратом.

Еще более сложны формы поведения общественных на­секомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хоро­шо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период активности насекомых.

Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Например, некоторые пингвины в силь­ный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и переме­щается. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37°С даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект- предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39°С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70^сС.

Рисунок 2- Особенности строения нор и расположения гнезд разных видов млекопитающих: 1- логово зайца-русака в песчаных дюнах; 2 - снежная нора зайца-русака; 3 - летняя нора полуденной песчанки; 4 - нора малого суслика; 5 - нора выхухоли; 6 - хатка он­датры {а - гнездовые камеры; б - кормовые камеры и запасы пищи); 7- гнезда рыжей полевки в дупле дуба; 8 - зимнее гнездо обыкновенной белки.

Для пойкилотермных, особенно сложно противостоять недостатку тепла, с понижением температуры среды все процессы жизнедеятельности сильно замедляются и животные впадают в оцепенение. В таком неактивном состоянии они обладают высокой холодоустойчивостью, которая обеспечивается в основном биохимическими адаптациями. Чтобы перейти к активности, животные сначала должны получить определенное количество тепла извне.

В противоположность пойкилотермным, при действии холода, в организме гомойотермных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделе­нию дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. Тепловой эффект мышечного сокращения и терморегуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основ­ной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы живот­ных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных холодного климата.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете, масштабы продуцирования тепла зависят от мас­сы животного, а теплообмен идет через его покров, поэтому при адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий - в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции.

Д.Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции.

Рисунок 3 - Относительный размер ушных раковин у зайцев (слева направо: беляк; толай; американский заяц)

Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции позволяет жи­вотным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний внешней температуры.