Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Ембріологія_лекції.doc
Скачиваний:
1
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
540 Кб
Скачать
☆

6.2. Утворення гаусторій ембріональними структурами та аномалії у розвитку і будові зародкового мішка.

У деяких рослин (родини Crassulaceae, Scrophulariaceae та ін.) утворюються гаусторії.

Гаусторій - утвір, який складається із одноядерної або багатоядерної клітини, комплексу клітин або чітко обмежованої частини однієї клітини. Гаусторії сильно розростаються, проникають більш-менш глибоко в сусідні тканини і виконують функцію живлення. Відомі гаусторії мегаспор, зародкового мішка, синергідні, антиподальні, ендоспермальні і підвісочні гаусторії. Гаусторії вбирають поживні речовини із тканин насіннєвого зачатку для зародкових мішків і зародків, які інтенсивно ростуть.

Відхилення у розвитку зародкових мішків можуть виникати:

1) під час мейозу при формуванні мегаспор;

2) під час диференціювання зародкових мішків.

Порушення нормального ходу мегаспорогенезу полягає в тому, що в мейозі, поруч з бівалентами, утворюються уні- і поліваленти, спостерігається нерівномірне розходження хромосом до полюсів під час поділу, внаслідок чого виникають ядра різної плоїдності і мікроядра. Останні, по одному або по декілька, входять до складу мегаспори, в зв'язку з чим у мегаспорі опиняється декілька ядер різної плоїдності.

Іноді утворюються додаткові клітини мегаспор, або мегаспор утворюється менше нормальної кількості. Зародкові мішки, що розвиваються із таких мегаспор, є аномальними, з більшою або меншою кількістю ядер. Диференціювання в таких зародкових мішках відбувається з порушеннями, внаслідок чого яйцевий і антиподальний апарати утворюються з різною кількістю клітин, характерних для даного виду.

Іноді зародковий мішок не диференціюється, а усі ядра розміщені в його порожнині.

У гібридів спостерігається дегенерація зародкових мішків на дво- чотириядерній стадії. Одночасно дегенерують і насіннєві зачатки.

6.3. Еволюція жіночого гаметофіта

Зародковий мішок Polygonum-типу відомий у 80% досліджених видів квіткових рослин. Це дає підставу вважати його філогенетично найбільш древнім. Інші типи зародкових мішків зустрічаються значно рідше і розсіяні у різних гілках філогенетичної системи. Наявність інших типів зародкових мішків свідчить про те, що зародковий мішок квіткових рослин, які і інші ознаки, є мінливим і має свою еволюцію.

Еволюція зародкового мішка проявилась в його спрощенні і більш швидкому розвитку, а саме - у зменшенні числа ядер і кількості поділів археспоріальної клітини (мегаспороцита).

Зародковий мішок квіткових рослин виник в процесі еволюції рослинного світу.

На думку І.Д. Романова (1971), різні типи зародкових мішків могли виникнути неодноразово і незалежно один від одного. Яйцевий апарат вважається специфічним утвором, який виник внаслідок скорочення онтогенеза зародкового мішка.

Тип зародкового мішка не пов'язаний із зовнішніми морфологічними ознаками видів рослин. Види і роди, подібні морфологічно, можуть відрізнятись за типами зародкових мішків і - навпаки: в межах одного й того ж роду можуть зустрічатись різні типи зародкових мішків.

Прогресивні типи зародкових мішків частіше зустрічаються у представників високоорганізованих родин (Apiaceae, Asteraceae, Orchidaceae) і спеціалізованих родин (Loranthaceae, Piperaceae, Euphorbiaceae). У більшості примітивних родин зустрічається зародковий мішок тільки Polygonum-типу.