Папоротниковидные: папоротники, хвощи, плауны

Папоротники, хвощи и плауны относятся к споровым сосудистым растениям. Расселение их, как и мхов, осуществляется спорами, но в отличие от последних у папоротников, хвощей и плаунов имеется со­судистая, или проводящая, ткань, т.е. элементы ксилемы и флоэмы. Общая черта споровых сосудистых заключается в том, что оба их по­коления – гаметофит и спорофит – живут как самостоятельно вегетирующие и совершенно обособленные друг от друга организмы. В отли­чие от спорофита мхов, спорофиты папоротников, плаунов, хвощей преобладают по размерам и по строению над их упрощенными гаметофи­тами (табл. 25).

Папоротники весьма разнообразны по занимаемым местообитаниям. Большинство лесных папоротников умеренных областей – это многолет­ние травянистые растения с подземным стеблем – корневищем, от кото­рого вниз отходят многочисленные тонкие корни. Типичными для папо­ротников являются крупные сложно-перистые листья – вайи. Почти у всех папоротников молодые листья улиткообразно закручены, растут верхушкой (как стебель) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям, у которых пластинка листа развивается от верхушки к основанию. Листья развиваются очень медленно. Они появляются над землей лишь на третий год после заложе­ния их на верхушках корневища.

Почти все папоротники – равноспоровые растения. На табл. 26 изображены различные стадии жизненного цикла мужского папоротника. На нижней поверхности его листочков в середине лета невооруженным глазом можно увидеть сорусы в виде коричневатых пятнышек. В сору­сах находятся тысячи крошечных образований, называемых спорангия­ми. У некоторых папоротников, например, у страусника, сорусы обра­зуются на специальных спороносных листьях, которые появляются ле­том в отличие от весенних ассимилирующих листьев.

Внутри каждого спорангия происходит редукционное деление ди­плоидных клеток и образуются гаплоидные споры. Все споры одинако­вы. После высыпания из спорангия споры остаются в состоянии покоя недолго, затем прорастают, однако из них никогда не вырастает не­посредственно папоротник. Вместо этого из споры развивается расте­ние, называемое заростком, представляющее собой плоскую пластинку приблизительно сердцевидной формы, размером в поперечнике не более сантиметра, с одноклеточными ризоидами. Пластинка лишена кутикулы, легко высыхает. Очень немногие люди наблюдали заростки папоротни­ка, т.к. они находятся в земле среди подстилки из опавших листьев. Заросток – это гаметофитное поколение, с ним связана половая стадия в жизненном цикле папоротника. На нижней поверхности пластинки образуются архегонии и антеридии. Гаметы в них возникают путем ми­тоза. В антеридиях образуются подвижные сперматозоиды, в архегони­ях - одна яйцеклетка. Так как антеридии и архегонии находятся в контакте с влажной почвой, оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом в дождливую погоду происходит без затруднений. Оп­лодотворение обычно перекрестное, т.к.антеридии созревают раньше.

Из оплодотворенной яйцеклетки, зиготы, возникает маленькое растеньице папоротника - молодой спорофит, который недолгое время живет за счет гаметофита, пока функцию питания не возьмут на себя собственные листья и корни. Продолжительность жизни гаметофита – один вегетационный период, затем он увядает и отмирает. Схема цик­ла воспроизведения равноспорового папоротника изображена на рис.10 табл. 27.

Представителем разноспоровых папоротников является сальвиния плавающая (табл. 27, рис. 1 - 9), на спорофите которой развиваются два типа спорангиев: многочисленные мелкие микроспорангии и более крупные мегаспорангии. Из микроспор развиваются мужские заростки с антеридиями, из мегаспор - женские с архегониями.

Хвощи в настоящее время представлены единственной группой многолетних травянистых растений (табл. 28). Эти растения легко узнать по явно членистым стеблям и грубой текстуре. Междоузлия же­сткие из-за отложения кремнезема в эпидермальных клетках. Корни придаточные, отходят от узлов корневищ. Надземные побеги, восходя­щие от корневища хвоща, двоякие: одни зеленые, вегетирующие с мел­кими чешуевидыми листьями, собранными в узлах мутовками (так как они появляются в конце весны и к осени отмирают, то их называют летними побегами); другие побеги, называемые весенними, розовато­бурые, спороносящие, появляются ранней весной и вскоре, после вы­падения созревших спор, увядают.

На верхушках весенних побегов появляются спороносные колоски со спорангиями. Споры хвоща, кроме обычных двух оболочек, имеют еще третью, которая распадается на две ленты при созревании спор. Эти ленты - элатеры - гигроскопичны. Во влажном состоянии они скручиваются вокруг споры, а в сухом - оттопыриваются. Таким обра­зом меняющаяся влажность среды приводит споровую массу в движение, причем споры, сцепившись элатерами, распространяются целыми груп­пами. Заростки хвоща зеленые и не имеют строго определенной формы.

Продолжительность развития заростков до полного созревания половых органов 1 - 1,5 месяца. Большей частью заростки раздельнополые. На одних заростках - мужских - появляются антеридии; другие, являющи­еся женскими гаметофитами, дают архегонии. Оплодотворение соверша­ется только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаме­тофита (обильная роса, дожди). Для оплодотворения необходимо, что­бы мужской и женский заростки находились достаточно близко друг от друга. В природе эта близость и обеспечивается тем, что споры хво­ща, снабженные элатерами, рассеиваются группами. Цикл воспроизве­дения хвоща полевого изображен на рисунках (табл. 29).

Самыми известными из современных плауновидных являются предс­тавители рода плаун (табл. 30,) и рода селагинелла (табл. 31). Спорофит плауна состоит из ветвящегося корневища, от которого от­ходят надземные ветви и придаточные корни. Ветвление плаунов от­четливо дихотомическое; мелкие, иногда чешуевидные, листья распо­лагаются спирально. Представители рода плаун встречаются в тени­стых хвойных и смешанных лесах, некоторые виды обитают в сухих со­сновых борах. Представители рода селагинелла распространены в большом числе видов в тропических странах, несколько видов встре­чаются в нашей флоре.

От стелющихся побегов плауна отходят короткие боковые, в свою очередь ветвящиеся побеги, переходящие в вертикальные удлиненные подставки со спороносными колосками на верхушках. Высокая упругая подставка служит метательным аппаратом плауна. При раскачивании от ветра или прикосновения животных колоски освобождаются от массы пылевидных спор, которые рассеиваются токами воздуха. Плауны - ра­вноспоровые растения. Споры после прорастания дают начало обоепо­лым гаметофитам – бесцветным заросткам, развитие которых происхо­дит в почве и только при наличии микоризного грибка. Продолжитель­ность жизни заростков плаунов 15 лет и более.

Представители рода селагинелла в отличие от рода плаун разноспоровые. Микроспорангии и мегаспорангии развиваются в разных час­тях спороносных колосков, причем в мегаспорангиях образуются всего четыре крупных мегаспоры. Микроспоры и мегаспоры, выпавшие из спо­рангиев на влажную почву, прорастают. Из микроспор формируются примитивные мужские заростки. Мегаспоры прорастают в женские заростки, которые также довольно примитивны, но более крупные, чем мужские. И мужские и женские заростки находятся внутри оболочек микро- и мегаспор, защищающих их от высыхания. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.

В процессе эволюции у высших споровых растений разноспоровость возникала неоднократно. Разноспоровость вызвала раздельнополость, т.е. двудомность, заростков и редукцию гаметофитов, особенно муж­ского. Биологическое преимущество разноспоровости заключается в том, что редуцированный гаметофит развивается внутри споры и за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особен­но в мегаспоре. Благодаря быстрому развитию сильно редуцированного гаметофита процесс оплодотворения происходит раньше, чем у равно­споровых папоротников. Пища, накопленная в мегаспоре, создает бла­гоприятные условия для развивающегося зародыша.

Закончив на этом изучение строения и циклов развития высших споровых растений, сделаем некоторые выводы. В жизненном цикле папоротниковидных имеется два отчетливо выраженных поколения – само растение папоротника, несущее споры (спорофит), и заросток с поло­выми органами (гаметофит). Гаметофит возникает из одноклеточной споры. Основная функция гаметофита – половое воспроизведение – осуществляется непременно в водной среде. Спорофит всегда возника­ет заново в результате полового процесса. Неразрывная генетическая взаимообусловленность спорофита, приспособленного к воздушно-на­земным условиям, и гаметофита, тесно связанного с водной средой, привязывает папоротники, подобно мхам, к избыточно влажным и тенистым местообитаниям. Только путем постепенного освобождения про­цесса полового воспроизведения от необходимости водной среды в мо­мент оплодотворения высшие растения приобрели возможность расши­рить пределы распространения на более засушливые области Земли. Это достижение связано с появлением на Земле семенных растений.