- •Введение
- •Грибы. Лишайники
- •Растения. Растительная клетка
- •Водоросли
- •Проблемы приспособления растений к наземной жизни
- •Строение высших растений в связи с наземным образом жизни
- •Побег и его видоизменения
- •Стебель
- •Семя. Проросток
- •Особенности размножения высших растений
- •Моховидные
- •Папоротниковидные: папоротники, хвощи, плауны
- •Семенные растения
- •Голосеменные растения
- •Цветковые растения
Водоросли
Слово "водоросли" буквально означает "растения, живущие в воде". Однако в ботанике этот термин применяется в более узком смысле. Не все растения, живущие в воде, являются водорослями. В различных типах водоемов можно встретить тростник, камыш, рогоз, которые растут в воде у берегов, прикрепляясь корнями ко дну; белые кувшинки или желтые кубышки с плавающими на поверхности воды листьями; ряску, покрывающую поверхность пруда мелкими зелеными пластинками; полностью погруженные в воду рдесты, элодею или роголистник. Научный термин "водоросли" не применим к таким растениям, их называют водными растениями. Настоящие водоросли часто не замечаются в водоемах, т.к. многие из них нелегко распознать невооруженным глазом.
Водоросли – обширная группа фотосинтезирующих организмов, обитающая в морях, реках, озерах, прудах, наземных условиях с повышенной влажностью. По классификации, которой мы придерживаемся в данной работе, водоросли относятся к низшим растениям, тело которых не расчленено на стебель, корень и листья. Тело водорослей называется талломом или слоевищем. Таким образом, можно определить водоросли как низшие, т.е. слоевищные, споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде.
Водоросли не менее разнообразны, чем все группы высших растений. Среди них есть одноклеточные организмы, колониальные, многоклеточные (нитчатые и пластинчатые) и неклеточные, которые характеризуются отсутствием внутри таллома клеточных перегородок при наличии большого количества ядер (табл. 8, 9). Размеры тела водорослей в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических до очень крупных. Одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла могут иметь размер 2 мкм, а многоклеточные морские бурые водоросли некоторых видов достигают в длину 35-40 м.
Все водоросли - автотрофные организмы. Их клетки содержат хлорофилл и другие пигменты, которые часто маскируют основную зеленую окраску красной, желто-красной, золотистой, бурой и др. Пигменты находятся в специальных структурах – хроматофорах (хлоропластах). Дополнительные красные пигменты, содержащиеся в хроматофорах красных водорослей, помогают усваивать им зеленые, фиолетовые и синие лучи света, благодаря этому красные водоросли могут расти на значительных глубинах. Хроматофоры водорослей отличаются большим разнообразием по форме, числу и местоположению в клетке. В хроматофорах есть специальные образования (один или несколько) – пиреноиды. Пиреноиды имеют белковую природу и являются центрами синтеза крахмала.
Набор фотосинтетических пигментов является важным отличительным признаком, разделяющим водоросли на хорошо различимые группы, получившие в современной систематике статус отделов: зеленые водоросли, бурые, красные, золотистые и др. Бурые и красные водоросли – типичные морские растения. Зеленые водоросли распространены по всему свету. Главным образом они населяют пресные воды, но среди них немало солоноводных и морских форм, а также представителей наземных и почвенных группировок.
У большинства водорослей в клетке всего одно ядро, но известны случаи, когда их бывает больше. Клетки водорослей одеты клеточной оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Клеточные оболочки водорослей весьма разнообразны как по своему строению, так и по химическому составу. Так, совершенно особая группа диатомовых водорослей не имеет целлюлозной оболочки. Это одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки и т.д. Протопласт клеток диатомей окружен кремнеземным панцирем, форма которого настолько разнообразна и затейлива, а структура настолько тонка и изящна, что его можно принять за творение художника. Панцирь диатомовых состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробочку, закрытую крышкой (табл. 9, рис. 5-16).
У водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. При вегетативном размножении некоторые колониальные формы могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало новым более мелким колониям. У более крупных водорослей, например у фукусовых (Fucus), на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые обламываются и образуют новые организмы. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения, осуществляемого вегетативными частями.
Бесполое размножение настоящее происходит посредством специальных клеток – спор. Они образуются или в клетках, не отличающихся от других клеток, или в особых клетках, называемых спорангиями. Споры покидают материнскую клетку и дают начало новым особям. У большинства водорослей бесполое размножение осуществляется посредством подвижных спор – зооспор. Зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков.
У водорослей встречаются различные формы полового процесса: слияние двух одноклеточных особей; слияние одинаковых по величине и строению гамет (изогамия); слияние подвижных гамет, различных по величине (гетерогамия); слияние подвижной мужской гаметы с неподвижной женской (оогамия). Половое размножение некоторых нитчатых водорослей, например, спирогиры, осуществляется весьма специфическим способом: две нити располагаются бок о бок, супротивные клетки обеих нитей соединяются короткими трубчатыми выростами, по которым содержимое клеток одной нити перемещается в клетки другой нити. Все содержимое клетки ведет себя как гамета. Такая форма полового процесса называется конъюгация. В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, в зиготе происходит слияние двух ядер, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Одни зиготы вырабатывают толстую оболочку и впадают в период покоя, длящийся до нескольких месяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое). У многих зеленых пресноводных водорослей переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий; зигота, образующаяся в результате полового процесса, одевается толстой оболочкой и впадает в период покоя.
В жизненном цикле ряда водорослей может происходить чередование поколений. Органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы – гаметофитами. Спорофиты и гаметофиты бывают одинакового строения или разного. Так, большинство бурых водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития – спорофита и гаметофита, которые могут быть как сходного размера и строения, так и разного. На спорофите – бесполом поколении – в результате редукционного деления образуются зооспоры. Гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты. Гаметофит является половым поколением, на нем образуются гаметы, в результате слияние которых образуется зигота. Зигота прорастает в диплоидный спорофит.
Рассмотрим процесс чередования поколений на примере бурых водорослей, представителей порядка ламинариевых. Это исключительно морские растения, встречающиеся во всех морях земного шара. Представители порядка ламинариевых наиболее широко используются в пищу. В цикле развития ламинариевых обязательно чередование поколений. Зрелые спорофиты – крупные растения высотой 0,5 – 6 м, для отдельных видов обычны размеры в 20 – 50 м. Слоевище имеет одну или несколько пластин, расположенных на стволе. Слоевище прикрепляется к грунту корнеподобными выростами – ризоидами. Спорофиты образуют органы бесполого размножения – спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища. Выходящие из спорангиев гаплоидные зооспоры прикрепляются к твердой поверхности и прорастают в нитчатые структуры микроскопических размеров – гаметофиты. Гаметофиты раздельнополы. На женских гаметофитах образуются яйцеклетки, на мужских – сперматозоиды. Оплодотворенная яйцеклетка прорастает в новый спорофит.
В пробах речной или озерной воды, исследуемой на занятиях, наиболее разнообразно и многочисленно представлены зеленые и диатомовые водоросли. В морфологическом отношении зеленые водоросли отличаются наибольшим многообразием по сравнению с другими отделами. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными (табл. 8,).
Из нитчатых зеленых водорослей чрезвычайно распространенными в пресной воде являются мужоция (Mougeotia), зигнема (Zygnema), спирогира (Spirogyra). Они различаются по форме и величине хроматофора. Спирогира часто встречается во всех водоемах земного шара. Это один из самых широко известных, доступных и наглядных представителей мира водорослей, удобный объект для изучения. Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец в торец и образуют нить. У нитей спирогиры, живущих в проточной воде, могут развиваться ризоиды. Цитоплазма тонким слоем лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы, которые удерживают в центре клетки ядро. Самое яркое и бросающееся в глаза у спирогиры – это спирально закрученные зеленые ленты хроматофоров. У разных видов их может быть от одной до шестнадцати в каждой клетке (табл. 9, рис. 1 - 4). Размножение спирогиры может быть вегетативным и половым. Вегетативное размножение происходит при случайном разрыве нитей или при распадении их на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Половое размножение – типичная конъюгация. Одна из конъюгирующих клеток становится отдающей, другая – воспринимающей. Протопласт отдающей клетки перетекает через конъюгационный канал в другую, воспринимающую клетку, где оба протопласта сливаются. Продукт слияния – зигота – округляется и покрывается плотной оболочкой.
Представителем зеленых колониальных водорослей служит вольвокс (Volvox). Вольвокс имеет шаровидную форму (0.5 - 2 мм в диаметре) и состоит из многих клеток, расположенных по периферии шара, внутренность которого заполнена слизью; отдельные клетки с поверхности имеют форму плотно соприкасающихся шестиугольных ячеек; протопласты соседних клеток соединены протоплазматическими тяжами. Здесь уже наблюдается специализация клеток в пределах колонии. Громадное большинство составляют вегетативные клетки. Между ними разбросаны более крупные репродуктивные клетки. Около десятка из них – клетки бесполого размножения, которые в результате многократных делений дают начало молодым, дочерним колониям внутри материнской (табл. 8, рис. 5).
Диатомовые водоросли легко различить под микроскопом среди остальных водорослей благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хроматофоров, зависящей от присутствия в них, кроме хлорофилла, ряда других пигментов (табл. 9, рис. 5 - 16).
Водоросли - важные первичные продуценты. На долю океана приходится по меньшей мере половина мировой первичной продукции, выражающаяся в количестве фиксированного углерода.
В силу широкой приспособленности к внешним условиям водоросли в своем распространении по земному шару распределяются в разнообразные экологические группировки: планктонные, бентосные, наземные, почвенные, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда и некоторые другие. В составе планктона различают фитопланктон (растительный планктон) и зоопланктон (животный планктон). Фитопланктоном называют совокупность мелких, преимущественно микроскопических, растений, которые свободно плавают в толще воды. Основную массу фитопланктона составляют водоросли. К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах. Наземные водоросли окружают нас повсюду. Это позеленевшие тротуары под водосточными трубами, зеленые налеты при основании деревьев в парке, иными словами – это все те формы водорослей, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов. Водоросли, обитающие в почве, можно обнаружить лишь под микроскопом. Количество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды.
