Строение высших растений в связи с наземным образом жизни

Тело высших растений расчленено на стебель и листья, в связи с чем их называют листостебельными. У большинства высших растений образуется корень. Побег и корень - вегетативные органы. Цветок и его производные – семя, плод – являются генеративными органами покрытосеменных растений и обеспечивают размножение, обуславливая жизнь и сохранность вида в целом.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные органы высшего растения, являются следующие: покровные, механические, основные, проводящие, выделительные и меристематические (образовательные). Все группы тканей, кроме меристематической, называют постоянными. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток.

Меристема – это специализированная ткань, клетки которой делятся и дают начало новым клеткам. Таким образом, основная функция меристем – образование новых клеток, которые затем дифференцируются в клетки постоянных тканей; меристемы обеспечивают рост растения. Образовательные ткани – меристемы – могут находиться в разных частях растения. Обычно по положению в теле растения различают верхушечную (апикальную), боковую (латеральную) и вставочную меристему. Апикальные меристемы обеспечивают главным образом нарастание в длину. Они располагаются на концах (апексах) побегов и корней. Верхушечные меристемы первыми обособляются в каждом вновь формирующемся органе растения, поэтому их называют первичными меристемами; они обеспечивают первичный рост этого органа. Латеральные меристемы – сосудистый и пробковый камбий – являются вторичными образовательными тканями, они образуют вторичное тело растения. Вторичными их называют потому, что дифференциация и функционирование этих тканей наступают позднее начала деятельности клеток первичной меристемы. Сосудистый камбий обычно называют просто камбием, он образует вторичные проводящие ткани, пробковый камбий называют феллогеном, он образует главным образом пробку. Камбий и феллоген обеспечивают разрастание осевых органов растения, увеличение их в диаметре. Вставочная меристема является первичной и обеспечивает рост междоузлий побега.

Покровные ткани защищают органы растения от неблагоприятных воздействий: высыхания, перегрева, переохлаждения, лучистой энергии, механических повреждений, излишнего намокания.

Эпидермис – первичная покровная ткань – покрывает обе поверхности листа, молодые побеги и лепестки. Как правило, эпидермис состоит из одного слоя клеток. Очень часто клетки имеют извилистые боковые стенки, причем выступ одной заполняет вогнутость соседней. Это способствует более прочному соединению клеток. Эпидермальные клетки могут выделять вещества, откладывающиеся на них снаружи в виде пленки (например, кутин, образующий плотную кутикулу, и воск), что усиливает защитный свойства этой ткани, затрудняет проникновение газов, воды, бактерий. Однако воздух обязательно должен входить внутрь растения. Обмен газами, а также водяным паром между атмосферой и внутренними тканями молодых органов, покрытых эпидермисом, осуществляется с помощью устьиц. Устьица образованы специальными клетками эпидермиса, между двумя из которых (так называемыми замыкающими клетками устьица) имеется отверстие регулируемой величины – устьичная щель. Через нее осуществляется связь между атмосферой и воздухоносными межклеточными пространствами толщи листа или другого органа, покрытого эпидермисом. Замыкающие клетки устьиц под влиянием перемены условий влажности или освещения меняют свою форму, смыкаясь друг с другом или размыкаясь. Устьичная щель при этом открывается или, соответственно, закрывается. На свету, когда в растении идет фотосинтез и оно нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.

Часто эпидермальные клетки образуют выросты – волоски. Волоски эпидермиса могут быть разными. Одни из них отмирают и заполняются воздухом. Подобные волоски называют кроющими; они защищают орган от перегрева и чрезмерной потери воды при испарении. Другие волоски могут долго оставаться живыми и синтезировать различные вещества, обеспечивающие химическую защиту растения. Такие волоски называют железистыми. Эпидермис многих семян или плодов образует волоски, способствующие расселению семян. Часто волоски использует и человек. Например, хлопок представляет собой эпидермальные волоски семян хлопчатника.

Первичная покровная ткань корня носит особое название – эпиблема – и обеспечивает всасывание из почвы воды и минеральных солей. Для клеток эпиблемы характерны выросты – корневые волоски, благодаря чему площадь соприкосновения ткани с почвой значительно возрастает.

В стеблях и корнях многолетних растений под эпидермисом, на смену ему, развивается более прочная многослойная защитная ткань – перидерма. Наружные слои перидермы представлены мертвыми клетками пробки. Стенки клеток пробки водо- и воздухонепроницаемы, прочные, упругие. Примером этой ткани может служить береста. Она довольно тонка, а пробка пробкового дуба достигает толщины в несколько десятков сантиметров. Пробка в некоторых местах прерывается чечевичками – специальными образованиями из иной ткани, которая проницаема для воды и воздуха. Через чечевички осуществляется газообмен между внутренними частями ствола и окружающей средой. Чечевички развиваются на местах устьиц.

Механические ткани – это ткани с ярко выраженной опорной функцией. В группу механических тканей входят колленхима и склеренхима. Колленхима – опорная ткань растущих органов, клетки ее сохраняют способность к растяжению и не препятствуют росту органа в целом. Клетки колленхимы живые, с неравномерно утолщенными целлюлозными оболочками. Колленхима характерна для надземных органов и располагается по периферии стебля, по краю листовой пластинки, в области главной жилки листа. Опорная функция колленхимы сохраняется и в органах взрослых растений.

Склеренхима может быть представлена склеренхимными волокнами (обычно вытянутыми мертвыми клетками с заостренными концами, с толстостенной, чаще одревесневшей оболочкой) или склереидами (мертвыми толстостенными клетками с одревесневшей оболочкой, имеющими более или менее равные размеры в разных направлениях). В стеблях склеренхимные волокна располагаются ближе к периферии, обеспечивая сопротивление стебля на излом и на изгиб, в корнях волокна размещаются ближе к центру органа, обеспечивая сопротивление на разрыв от натяжения. Склеренхимные волокна обычны в составе проводящих тканей. Склереиды, или каменистые клетки, могут встречаться изолированно или группами в разных частях растения: в стебле, в кожуре семян, в листьях; ими образована семенная кожура, косточка косточковых плодов; они придают мякоти груши характерную крупитчатость.

Клетки основных тканей могут выполнять разные функции, поэтому основные ткани могут дифференцироваться на ассимиляционные, запасающие и т.д.

Ткани в органах не изолированы друг от друга, а составляют системы тканей, в которых элементы отдельных тканей чередуются. Так, проведение веществ по растению осуществляют две системы тканей: древесина, или ксилема, и луб, или флоэма. Древесина, или ксилема – это система из механической, проводящей и основной ткани. К механической ткани относятся волокна древесины – длинные мертвые клетки с одревесневшими стенками. Основная ткань представлена клетками древесной паренхимы (т.е. клетками, длина, ширина и высота которых близки по величине), а собственно проводящая ткань – сосудами. Меристематические клетки, дающие начало членикам сосудов, растут в длину и ширину. Их боковые стенки утолщаются и одревесневают. В стенках остаются поры, закрытые лишь тонкой оболочкой. Перегородки на стыках смежных клеток исчезают, протопласт отмирает. В результате образуются длинные сосуды, состоящие из одних стенок. Проводящая система тянется сквозь корень и стебель в лист. По таким сосудам осуществляется восходящий ток воды и растворенных в ней солей от корней ко всем органам растения.

Луб, или флоэма – это система, состоящая также из элементов нескольких тканей: проводящей, опорной и основной. Элементами опорной ткани являются лубяные волокна. Это очень длинные клетки с утолщенными стенками, длина клетки может превышать ее ширину в тысячи раз. У льна длина тонких вытянутых лубяных волокон достигает 4 см. Обычно это мертвые клетки, без протопласта. Важнейший элемент луба – ситовидные трубки. Они построены из удлиненных клеток, сочлененных друг с другом концами. Это живые, но безъядерные клетки. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочисленные отверстия, так что перегородки подобны ситу. В результате смежные клетки сообщаются между собой и тем самым оказываются объединенными в длинные трубки, тянущиеся сквозь жилки и черешки листьев, по стеблю и корню. По системе ситовидных трубок, органические вещества, образующиеся в зеленых частях растений, перемещаются ко всем другим частям, питают их. Основная ткань луба представлена паренхимными клетками, в них могут откладываться различные запасные вещества.

Большинство специализированных клеток не способно к размножению, по мере роста растения они образуются из меристематических тканей.

КОРЕНЬ

Корни выполняют следующие функции: закрепляют растение в почве, обеспечивают поступление в растение и проведение по нему воды и минеральных веществ. Помимо этих главных функций, корень может служить местом запасания питательных веществ. Питательные вещества, синтезированные в надземных фотосинтезирующих частях растения, передвигаются по флоэме в запасающие ткани корня. Они могут быть частично использованы им самим, но чаще расщепляются и возвращают­ся по флоэме в надземные органы. Корень может синтезировать неко­торые гормоны, которые переносятся к надземным органам.

Первый корень растения закладывается в зародыше. У голосеменных и двудольных зародышевый корень становится главным и растет прямо вниз, давая боковые корни. Такая корневая система называется стержневой. У однодольных зародышевый корень, как правило, недол­говечен, корневая система развивается из придаточных корней, отхо­дящих от стебля. Такая корневая система называется мочковатой. Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако поверхостное заложение последней и цепкость, с которой она оплетает прилегающие частицы грунта, делает растения с такими корнями особенно ценными для создания дернового покрова, предупреждающего эрозию почв (табл. 10, рис. 1,2).

Многочисленные функции корня распределены между его различными зонами от верхушки к основанию (табл. 10, рис. 3). Нежная растущая верхушка корня подвергается опасности и может быть стерта в результате трения, возникающего между прокладывающим себе путь кончиком корня и частицами почвы. Поэтому кончик корня защищен специальным образованием в виде наперстка, называемым корневым чехликом. Корневой чехлик состоит из довольно рыхло расположенных клеток; когда эти клетки стираются при прохождении корня через по­чву, они заменяются новыми, возникающими под ними. Корневой чехлик защищает зону деления. За зоной деления без резкой границы следует зона растяжения длиной несколько миллиметров. За счет зон деления и растяжения происходит рост корня в длину.

Выкапывая молодой проросток, можно заметить, что к его корню всегда остается присоединенным комок почвы, который часто невоз­можно отделить. Это происходит потому, что вблизи от кончика кор­ня имеются крошечные образования, называемые корневыми волосками. Под микроскопом видно, что корневой волосок представляет собой вы­рост эпидермальной клетки корня, причем его полость является про­должением полости клетки. Корневые волоски чрезвычайно увеличивают общую площадь поверхности корня и повышают таким образом его эф­фективность как органа поглощения. Так, у одного одномесячного ра­стения ржи было насчитано примерно 14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения 401 кв.м и суммарной длиной более 10 000 км. Корневые волоски появляются только вблизи кончика корня сразу же за зоной роста и занимают у разных видов растений участок от не­скольких миллиметров до 2 – 3 см, называемый зоной всасывания. Обычно по прошествии некоторого времени более старые волоски пере­стают функционировать и засыхают, заменяясь другими, возникающими ближе к растущему кончику корня. Так как в зоне всасывания уже сформировалось большинство клеток различных тканей, эту зону назы­вают также зоной дифференциации.

Зона проведения питательных веществ занимает всю остальную часть корня. Здесь же происходит заложение и образование боковых корней.

Микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным (табл. 10, рис. 4 - 7), т.к. здесь из первичной образо­вательной ткани (меристемы), находящейся в зоне роста, сформирова­лись первичные постоянные ткани. На поперечном срезе в этой зоне различают однослойную первичную покровную ткань с корневыми волосками, кото­рая называется ризодермой или эпиблемой, первичную кору и центральный цилиндр, занятый системой проводящих тканей. На первичную кору приходится основная масса первичных тканей корня. Наружный слой первичной коры состоит из плотно расположенных многоугольных клеток, быстро опробковевающих и выполняющих защитную функцию по мере старения корня и исчезновения эпидермиса. Основная масса кле­ток первичной коры обычно не содержит хлоропластов. Эта ткань со­держит многочисленные межклетники – воздушные полости, имеющие большое значение для аэрации корня. Клетки здесь обычно образуют друг с другом контакты, в результате вещества по клеткам первичной коры могут переходить из клетки в клетку по протопластам или по клеточным оболочкам.

Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма – образован одним слоем клеток с утолщенными или опробковевшими стенками. Сре­ди этих водонепроницаемых клеток эндодермы расположены тонкостенные живые клетки – пропускные, через которые вода, поступившая в первичную кору, передается в проводящие сосуды центрального ци­линдра. Таким образом, эндодерма играет роль осмотического барьера между корой и центральным цилиндром.

В центральном цилиндре радиальными лучами расположены проводящие воду сосуды первичной ксилемы, между ними размещаются тяжи первичной флоэмы. Компактное расположение древесины в центре корня придает ему максимальную прочность в сочетании с предельно возмож­ной гибкостью. Структура корня напоминает структуру каната, кото­рый не только удерживает прикрепленный к его концу груз, но и способен изгибаться.

По периферии центрального цилиндра находится один или несколько слоев живых клеток, выполняющих несколько важных функций: закладка боковых корней, образование вторичных образовательных тканей – камбия и пробкового камбия. Этот слой называется перицик­лом. Благодаря деятельности камбия корень двудольных покрытосе­менных и голосеменных утолщается и приобретает вторичное строение. Процесс вторичного роста начинается с того, что по окружности кор­ня между ксилемой и флоэмой появляется кольцо камбия. Кнаружи кам­бий откладывает вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему. Развитие мощных вторичных проводящих тканей и связанное с этим разрастание центрального цилиндра обусловливает изменение наружных частей корня. Первичная кора с эндодермой сдавливаются и слущива­ются; за счет деятельности пробкового камбия развивается новый за­щитный покров – пробка (табл. 11, рис. 1,2).

Корни некоторых двулетних двудольных растений накапливают питательные вещества в больших количествах и образуют корнеплоды. Формирование корнеплода может происходить при участии главного корня и части стебля. У моркови почти весь мясистый корнеплод об­разован корнем. Запасающие вещества откладываются в многочислен­ных паренхимных клетках вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Меж­ду ксилемой и флоэмой находится слой тонкостенных клеток камбия. Снаружи корнеплод покрыт пробкой. Вторичная флоэма составляет главный объем корнеплода моркови. В отличие от моркови, основная масса корнеплода редьки занята ксилемой (табл. 11, рис.7).