Стебель

Строение стебля определяется основными функциями его: механической (опорной) и проводящей. У первых наземных растений для удовлетворения обеих этих потребностей служили специальные клет­ки – трахеиды. Ряды этих клеток проходили вдоль стебля растения. Трахеиды – это мертвые клетки, лишенные содержимого, с утолщенными клеточными оболочками. Со временем функции проведения и опоры разделились. В специальной ткани – древесине, или ксилеме – выделились два основных компонента: волокна - длинные и узкие клетки с сильно одревесневшими оболочками, специализированные исключительно на выполнении опорных функций, и сосуды, служащие только для про­ведения воды (табл. 15, рис. 2- 7). Основной недоста­ток трахеид как водопроводящих клеток заключался в том, что вода вынуждена проходить из трахеиды в трахеиду через поры в их стенках, преодолевая множество узких отверстий, затянутых поровой мембра­ной. У члеников сосудов поровые мембраны отсутствуют, они примыка­ют друг к другу подобно сегментам водопроводных труб. Чем шире членики сосудов, тем свободнее вода может проходить по ним. Механические волокна могут как входить в состав древеси­ны, так и располагаться отдельными тяжами ближе к периферии стеб­ля. Такие тяжи характерны для травянистых растений. Расположение групп волокон по периферии стебля не случайно, потому что именно здесь они больше всего нужны.

Перемещение органических веществ осуществляется по флоэме, или лубу (табл. 15, рис.1). Важнейший элемент луба – ситовидные трубки. Это живые, но безъядерные клетки, элементы цитоплазмы которых расположены пристенно. Оболочки в местах стыка этих клеток имеют многочислен­ные отверстия, так что перегородки подобны ситу. Около клеток ситовидных трубок распо­ложены клетки-спутницы. Они имеют ядра, и их протопласт связан с цитоплазмой безъядерных ситовидных клеток. Кроме того, луб содер­жит элементы опорной ткани (лубяные волокна) и клетки основной паренхимы.

Анатомическое строение стеблей характеризуется радиальной симметрией, которая выражается в определенном расположении проводящих и механических тканей. Поверхность стебля защищена покровной тканью: вначале первичной (эпидермисом), а затем, если это стебель двудольных или голосеменных, – вторичной (перидермой), наружным слоем которой является пробка. Опробковевшие клетки непроницаемы для жидких и газообразных веществ. Так как в стебле имеются живые клетки, которые все время дышат, то им необходимо постоянное снаб­жение воздухом, и если бы стебель был сплошь покрыт непроницаемым слоем пробки, ему грозило бы удушение. Избежать этой опасности по­зволяет система пор, осуществляющих газообмен – чечевичек.

Проводящие ткани многих травянистых растений сгруппированы в проводящие пучки. Проводящие пучки построены по одному общему пла­ну. Ближе к центру стебля располагается ксилема, флоэма в пучках располагается снаружи от ксилемы.

Стебли однодольных и двудольных травянистых растений имеют различное строение (табл. 15, 16). В стеблях двудольных травянис­тых растений в каждом проводящем пучке имеются два-три слоя уплощенных тонкостенных клеток, напоминающих ряды прямоугольных коро­бочек. Это вторичная образовательная ткань – камбий, за счет деятельности которой стебель растет в толщину. Проводящие пучки рас­полагаются на поперечном срезе кольцеобразно. У однодольных прово­дящие пучки не образуют на поперечном срезе кольцо, а рассеяны по всему стеблю. В проводящих пучках нет камбия, стебель однодольных имеет первичное строение в течение всей жизни.

Для древесных растений характерна длительная деятельность камбия, обеспечивающая образование большого количества древесины, способной справиться со значительной нагрузкой, которая падает на стебель. На поперечных спилах стволов и многолетних веток даже невооруженным глазом можно различить небольшой центральный участок сердцевины, вокруг которого концентрическими кругами располагаются годичные кольца мощно развитой древесины, и сравнительно тонкий слой коры кнаружи от древесины (табл. 15, рис. 9).

Детально строение стебля древесного растения можно рассмот­реть на поперечном срезе ветки липы (табл. 15, рис. 8). В центре стебля расположен небольшой участок тонкостенных клеток сердцеви­ны. Сердцевина окружена толстым слоем ксилемы (древесины). Вокруг древесины заметна тонкая полоска камбия, кнаружи от которой располагается кора. Древесина имеет годичные кольца, светлая часть которых образовалась за счет деятельности камбия весной и состоит из сосудов с широкими просветами (весенняя древесина), а темная часть образовалась в летне-осенний период, в ней преобладают древесные волокна, а сосуды имеют малый диаметр. Кора состоит из участков флоэмы (луба), имеющих на поперечном срезе форму трапеций, обра­щенных широким основанием к камбиальной зоне. Между трапециевидны­ми участками луба в виде треугольников лежат паренхимные клетки сердцевинных лучей. Ряд клеток с темным содержимым тянется от вершины такого треугольника через всю древесину. Это сердцевинные лу­чи, соединяющие сердцевину и кору стебля. Снаружи стебель покрыт перидермой, большую часть которой составляет пробка.

ЛИСТ

Вся жизнь на нашей планете, за очень немногими исключениями, зависит от энергии Солнца, поглощенной зелеными растениями в про­цессе фотосинтеза. Процесс фотосинтеза - это основной путь, по которому практически вся энергия входит в биосферу. Каждый год в процессе фотосинтеза на земном шаре образуется более 150 млрд. т сахара. Значение фотосинтеза, однако, не ограничивается производством этого продукта. Без притока энергии от Солнца жизнь на нашей планете, постепенно подчиняясь неумолимому второму закону термодинамики, вероятно, прекратилась бы навсегда.

Термин фотосинтез относится к процессу, в результате которого углеводы – обычно глюкоза – образуются из углекислого газа и воды при использовании солнечной энергии. В течение этого процесса энергия света преобразуется в химическую энергию, сосредоточенную в продуктах фотосинтеза. Из этих продуктов и небольшого числа не­органических соединений, имеющихся в окружающей среде, автотрофные организмы в состоянии построить все многочисленные сложные вещест­ва, необходимые для их существования. Все живое на Земле зависит от фотосинтеза – либо непосредственно, либо косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для всех живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни. А человечество зависит от фотосинтеза еще и потому, что оно использует ископаемое энергетическое топли­во, которое образовалось за многие миллионы лет.

Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс: от молекулы воды отнимается водород (окисление), который восстанавливает молекулу углекислого газа.

Процесс фотосинтеза обычно описывают уравнением:

Энергия света

6 СО₂ + 6Н₂О С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Хлорофилл

Им удобно пользоваться, когда надо показать, что образуется одна молекула сахара, но при этом не следует забывать, что это всего лишь суммарное отображение многих событий. Несколько лучший вариант:

Энергия света

С О₂ + Н₂О СН₂О + О₂

Хлорофилл

Такого соединения, как СН₂О, не существует, но эта формула отражает состав углевода. Свободный кислород выделяется из молекулы воды, а не из молекулы углекислого газа. Из каждой молекулы воды выделяется один атом кислорода. В сбалансированном виде уравнение должно выглядеть так:

Энергия света

С О₂ + 2Н₂О СН₂О + О₂ + Н₂О

Хлорофилл

Это самое точное итоговое уравнение фотосинтеза; к тому же из него дополнительно вытекает, что вода в процессе фотосинтеза не только используется, но и образуется.

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах, называемых хлоропластами. Хлоропласты рассеяны в цитоплазме, на срезе они обычно имеют двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху кажутся округлыми. В хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, локализованные в системе мембран, которые погружены в основное вещество хлоропласта – строму.

Пигмент представляет собой соединение, которое поглощает видимый свет. Некоторые пигменты поглощают свет любой длины волны и поэтому кажутся черными. Другие – свет только определенной длины волны, а остальной пропускают или отражают. Хлорофилл – это пигмент, который обусловливает зеленый цвет листьев; он поглощает в основном фиолетовые и синие лучи, а также красный свет, при этом отражая зеленый (поэтому он и кажется зеленым).

В настоящее время известно, что фотосинтез проходит в две стадии. Первую стадию осуществляет одна группа светозависимых реакций, которые не зависят от температуры. Эти реакции протекают в мембранных системах хлоропластов. Реакции второй стадии – вторая группа – зависят от температуры, а не от света. Они происходят в строме хлоропластов. Обе группы реакций необходимы для фотосинтеза. Увеличение скорости только одной группы реакций усиливает скорость всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет задерживать первую. После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений. Таким образом, обе стадии светозависимы: и «световая», и «темновая». Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует.

Первая стадия фотосинтеза – это поглощение энергии света молекулами пигментов и преобразование световой энергии в химическую, которая запасается в виде молекул НАДФ^.Н₂ и АТФ. По существу, роль первой стадии фотосинтеза сводится к преобразованию солнечной энергии в энергию АТФ и получению водорода путем расщепления воды на кислород и водород. Для расщепления воды нужна энергия, которую и дает свет (отсюда и сам процесс стали называть фотолизом (греч. Photos – свет, lysis – расщепление). Кислород выделяется как ненужный побочный продукт.

Во второй стадии водород, полученный в результате фотолиза в первой стадии, соединяется с углекислым газом, т.е. восстанавливает его, и образуется углевод. На это восстановление используется энергия АТФ, образованная в световых реакциях.

Лист - главный фотосинтезирующий орган растений. Кроме фото­синтеза, лист выполняет функции газообмена и транспирации. Как и у всех других органов, строение листа и его функции тесно взаимо­связаны.

Листья весьма разнообразны по форме (табл. 17, 18). У дву­дольных они обычно состоят из плоской расширенной части – пластинки и стеблевидного черешка. У основания некоторых листьев обра­зуются мелкие чешуевидные или листовидные структуры, называемые прилистниками. Листья, лишенные черешков, называют сидячими. У большинства однодольных и некоторых двудольных их основание расши­рено в охватывающее стебель влагалище. Расположение листьев может быть спиральным (очередным) или мутовчатым. Супротивное листорас­положение можно рассматривать как частный случай мутовчатого.

Строение листьев в основном соответствует общему плану, хотя и широко варьирует в деталях. Различия во внутреннем строении листа в значительной степени связаны с условиями существования растений; особенно важный фактор – доступность воды. По потребности в ней растения обычно делят на мезофиты (нуждающиеся в высокой влажности почвы и относительно влажной атмосфере), гидрофиты (про­израстающие в переувлажненных местах, часто полностью или частично погруженные в воду) и ксерофиты (приспособленные к перенесению за­сухи).

На рис. 1 (табл. 19) показано строение листа типичного мезо­фитного растения. Сверху лист покрыт эпидермисом, состоящим из од­ного слоя плотно примыкающих друг к другу клеток. Наружная поверх­ность эпидермиса покрыта воскоподобным веществом, образующим мало проницаемую для воды кутикулу, которая препятствует чрезмерному испарению воды из листа. На поверхности листьев некоторых растений есть трихомы, или волоски. Одни из них – кроющие – защищают листья от перегрева и лишнего испарения. Другие – железистые – могут обе­спечивать "химическую" защиту растений.

Нижний эпидермис листа в основном сходен с верхним, однако для него характерна одна особенность, которая часто отсутствует в вер­хнем эпидермисе. Нижний эпидермис повсюду перфорирован мельчайшими отверстиями – устьицами. Устьичные щели располагаются между двумя специальными клетками с хлоропластами, называемыми замыкающими клетками. На разрезе замыкающих клеток можно видеть, что стенки их утолщены очень своеобразно (табл. 20, рис. 1-4). Наружные стенки остаются тонкими, а внутренние неравномерно утолщаются. Активное накопление растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к поступлению в них воды и созданию тургорного давления. Вследствие жесткости утолщенных и эластичности тонких частей оболочек замыка­ющие клетки, находясь в состоянии тургора (когда они наполнены во­дой), изгибаются, и устьичная щель открывается. Когда же эти клет­ки теряют воду, они спадаются и сближаются друг с другом, закрывая щель. Таким образом, если лист насыщен водой, устьица открываются, позволяя ей испаряться. При недостатке же воды они стремятся за­крыться, тем самым сокращая транспирацию.

Основная ткань листа - мезофилл. У мезофитных растений мезо­филл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Под верх­ним эпидермисом находится слой крупных прямоугольных клеток. Эти клетки называются палисадными из-за их явного сходства со столби­ками, из которых делают ограду. Палисадные клетки заполнены много­численными хлоропластами. Здесь, по-видимому, сосредоточена основ­ная фотосинтетическая активность.

Под палисадной тканью находятся несколько слоев клеток неправильной формы, расположенных рыхло, с большими межклеточными про­странствами. Эти клетки тоже содержат хлоропласты, но не так мно­го, как палисадные клетки. За свое рыхлое сложение они называются губчатым мезофиллом. Межклеточные пространства связаны с атмосфер­ным воздухом через устьица, обеспечивающие быстрый газообмен, необходимый для фотосинтеза. Каждая клетка губчатого мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклетниками, воздух в которых насыщен водяными парами вследствие испарения воды клетками. Часть этой воды выходит наружу главным образом через устьица.

Жилки листа – это сосудисто-волокнистые пучки, по которым в лист поступает водный раствор из стебля и оттекают в стебель про­дукты фотосинтеза. Листовые жилки образуют в листе настолько гус­тую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды.

В условиях избыточного увлажнения в листьях растений формиру­ется особая ткань – аэренхима – с системой межклетников и воздухо­носных полостей. Устьица могут отсутствовать. Механическая и про­водящая ткани развиты, как правило, слабо. Листья ксерофитов быва­ют двух типов: плотные, жесткие, с хорошо развитой проводящей и механической тканями, плотно расположенными клетками мезофилла и сочные, с развитой водозапасающей тканью (табл. 19, рис. 2 - 4).

Свет как главный фактор фотосинтеза оказывает существенное влияние на строение листа. Световые и теневые листья одного и того же растения отличаются рядом особенностей (табл. 20, рис.6 - 7). Прежде всего это касается толщины листовой пластинки, которая за­висит от степени развития палисадной ткани. У световых листьев ли­стовая пластинка толще и грубее, эпидермальные клетки более мелкие, толстостенные, покрытые зачастую толстой кутикулой. Мезофилл светового листа резче расчленен на палисадную и губчатую паренхи­му. Устьиц на единицу поверхности у световых листьев больше. У те­невых листьев механических тканей меньше, поэтому большей мягко­стью они отличаются от жестких и плотных световых листьев, густо пронизанных сетью жилок.