10. Роль зяберних дуг у формуванні черепа хребетних.

У предків хребетних череп формувався у зв'язку з прогресивним розвитком у передній частині тіла органів чуття та головного мозку. Триміхурова стадія головного мозку утворилась як центри органу нюху, зору і слуху. Диференціювання в передньому відділі кишечної трубки та ротової порожнини з її органами та органів дихання, пов'язаних з глоткою, обумовило появу диференціювання вісцерального скелета черепа. Тобто, еволюція мозкового й вісцерального відділів черепа йшла спочатку незалежно одна від одної і лише пізніше відбулося зчленування даних відділів. Це доведено даними ембріогенезу черепа круглоротих.

У круглоротих немає щелеп і передня частина вісцерального скелета перетворена в складно збудований сисний апарат. Власне зябровий скелет у міног представлений граткою з дев'яти вертикальних і чотирьох горизонтальних нєрозчленованих зябрових дуг, зв'язаних між собою. Такий вісцеральний скелет, очевидно, утворився шляхом диференціювання скелетних утворів, що знаходились в зябрових перегородках предків. У хрящових риб вісцеральний скелет складається з хрящових типово розчленованих дуг, які власне є перетвореними зябровими дугами. Якщо порівнювати із зябровими дугами круглоротих, то 1 і 2 пара зябрових дуг, які у круглоротих просто розділяють зябра, у хрящевих риб перетворені на на дві пари губних хрящів. Відповідно третя за порядком пара зяберних дуг перетворена на щелепи (піднебінноквадратний хрящ, меккелевий хрящ та копулу). 4 пара зяберних дуг у хрящевих представлена під’язічною дугою (складається з пари гіомандібуляре, пари гіоїдів та одної копули). До вісцерального черепа відносять також 5 пар зябрів у хрящевих риб.

У вісцеральному черепі наземних хребетних порівняно з рибами сталися великі перетворення, значення яких встановити легко. Виникли вони у зв'язку з переходом до життя на суші, а через те, що нижчі з наземних хребетних - амфібії - в личинковому стані живуть у воді й дихають зябрами, то значна частина цих перетворень відбувається під час їх онтогенезу і може бути легко простежена

У ділянці щелепної дуги для наземних хребетних характерний безпосередній зв'язок піднебінно-квадратного хряща з осьовим черепом. Верхній елемент під'язикової дуги – підвісок (гіомандибуляре)  - перетворився в слухову кісточку - стремінце. Зчленівна кістка нижньої щелепи плазунів, зменшуючись у розмірах, перетворюється в слухову кісточку середнього вуха ссавців - молоточок . Із задньої частини піднебінно-квадратного хряща, який закладається в ембріонів ссавців, а саме з власне квадратної кістки, утворюється третя слухова кісточка - ковадло. Стремінце ж уперше утворилось ще в земноводних із верхнього елемента під'язикової дуги.

Інші елементи вісцерального черепа від прімітивних хребетних до ссавців стають монолітнішими, нижня щелепа представлена одною зубною кісткою шкірного походження. Піднебінноквадратний хрящ простежується тільки в ембріогенезі, потім у ссавців зростається із осьовим черепом та вкривається шкірними кістками.

11. Порівнювальна характеристика дихальної системи хребетних.

Серед хребетних шкірне дихання відіграє велику роль у багатьох риб та земноводних. Походження й будова органів дихання в різних тварин різні.

Відповідно до двох етапів в еволюції хребетних - первинно водного способу життя, а потім наземного в повітряному середовищі - зустрічаються два типи дихання: зяброве й легеневе. Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, такі: 1 - проникність стінок цих органів для газів, чому сприяють їх товщина й вологість;2 - велика поверхня; 3 - постійне оновлення газового складу середовища.

У хордових для дихання пристосований передній відділ кишечника, продірявлений більш-менш численними отворами чи щілинами, що ведуть назовні або безпосередньо, або через особливу навколозяброву порожнину. Дихальна течія води підтримується в нижчих формах рухами миготливих війок, а у вищих (хребетних) - мускульними дихальними рухами.

У хребетних, як і в нижчих хордових, органи водного дихання розвиваються в передньому відділі кишечника, ембріонально - в ділянці глотки. Тут з'являються парні кишенеподібні вирости ентодермальної стінки, які ростуть у напрямі до покривів, звідки їм назустріч розвиваються відповідні ектодермальні випини. Внутрішні вирости сходяться з зовнішніми випинами, їх стінки на місці стикання зростаються, а потім утворюють прорив. Отже, розвивається парний ряд вісцеральних мішків, що відкриваються назовні за допомогою щілин. Вісцеральні щілини розвиваються спочатку в усіх хребетних, але в наземних вони потім заростають і зникають. У нижчих хребетних у стінках цих вісцеральних мішків розвиваються зябра.

У круглоротих зяброві мішки внутрішніми вузькими каналами відкриваються в порожнину глотки, а зовнішнім - на бічну поверхню тіла тварин. Дихання здійснюється шляхом ритмічних стискань і розслаблень м'язової стінки зябрової решітки, яка при вдиху розправляється і вода заходить у глотку і в мішки знову.

У риб зяброві мішки мають вигляд щілиноподібних просторів, що лежать між зябровими перегородками.

У наземних хребетних закладається, як і в риб, до шести вісцеральних мішків. З першого мішка, що відповідає бризкальцю, розвивається порожнина середнього вуха, наступні зяброві мішки прориваються ще звичайно назовні, але потім зникають, даючи лише початок деяким похідним їх епітелію (наприклад, зачатку щитовидної залози). Тільки в амфібій розвиваються справжні зябра як личинкові органи дихання.

У дорослих амфібій зяброві щілини заростають

У кісткових риб, які живуть у водоймах, де спостерігається постійний або періодичний дефіцит кисню, наявні додаткові органи дихання. Перш за все таким органом служить шкіра. Як додатковий орган дихання служить іноді плавальний міхур

Серед наземних хребетних додаткові органи дихання характерні для земноводних. У дорослих форм це шкіра й частково слизова оболонка ротової порожнини.

Легені  - це органи дихання, характерні для деяких риб (дводишних, китичноперих), наземних хребетних і людини. У нижчих хребетних (анамній) легені закладаються у вигляді парного випину на черевній стінці глотки як гомолог останньої пари зябрових мішків. З подальшим розвитком ці зачатки ростуть назад, видовжуючись у мішкоподібні утвори. В одночас відокремлюється ділянка глотки, що сполучає обидва зачатки. Вона дає початок непарному дихальному шляху (гортані й трахеї), а парні мішки вростають у черевну порожнину, покриваючись при цьому плеврою, і перетворюються в органи більш чи менш складної будови. Завдяки розвитку дедалі складнішої сітки перекладин внутрішня дихальна поверхня легеневих мішків поступово збільшується

Легені забезпечуються кров'ю легеневою артерією, гомологічною IV зябровій артерії риб. В амніот з розвитком значного рогового покриву шкіри легені набувають значення єдиного органа дихання й відповідно диференційовані значно вище. Стінки легень стають губчастими, а центральна порожнина диференціюється на систему внутрішньолегеневих дихальних шляхів.

Отже,  легені хребетних, що виникли як додаткові органи дихання в риб у вигляді мішкоподібних виростів останньої пари зябрових мішків, зберегли це значення у дводишних та китичноперих риб. У наземних хребетних вони поступово набули значення єдиного органу дихання. В амфібій легені ще не відіграють великої ролі й мало чим відрізняються від легень риб. Прогресивна еволюція легень проявляється у відокремленні більш чи менш складних дихальних шляхів і в збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку дедалі складнішої сіткет перекладин, які надають стінкам легень губчастої будови. Більші і перекладини розбивають легені на окремі ділянки, всередині яких відокремлюються центральний дихальний шлях і периферична комірчаста частина, в якій у свою чергу відбувається така ж диференціація. Врешті-решт, розвивається складна система розгалужень внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями з комірчастими стінками (з легеневими альвеолами). Поступово вдосконалюється механізм дихання І від нагнітального в амфібій і деяких плазунів до міжреберно-діа-фрагмального у ссавців. У результаті цього вдосконалювалась вентиляція легень й оксидація відбувалась все енергійніше.