специальная селекция

тириразового і 0,166 м2 – за триразового повторення, які фіксують у типових за густотою місцях з обох кінців ділянки. Загальна площа облікових площадок щодо кожного селекційного номера становить 1 м2.

Збирання селекційних номерів льону проводять у фазу жовтої стиглості. Врожай соломи, насіння і волокна визначають методом суцільного обліку – зважуванням вирощеного врожаю лубоволокнистої продукції з усієї облікової ділянки.

В умовах контрольного розсадника селекційні номери оцінюють упродовж двох – трьох років за наступними показниками: тривалість вегетаційного періоду, висота рослин, стійкість до вилягання, дружність цвітіння та визрівання, ступінь розтріскування коробочок, урожай соломи, насіння і волокна, вміст всього волокна та вихід довгого волокна. Інструментальними методами визначають якість соломи – номер і технологічні властивості волокна, а саме: міцність, гнучкість, тонкість, довжину жмені та номер.

На основі даних комплексного оцінювання в контрольному та ін- фекційно-провокаційному розсадниках кращі номери за наявності не менше 5 кг насіння передають до заключного етапу селекції.

Основне завдання заключного етапу селекції льону-довгунця полягає у максимальній точності й об’єктивності порівняльного оцінювання селекційних номерів, виявленні кращих із них, що перевищують стандарт за врожайністю, якістю продукції, стійкістю до вилягання, хвороб та інших показників, для передачі на державне сортовипробування. Для цього у паралельному розмноженні вирощують не менше 100 кг насіння оригінальної еліти.

На п’ятому етапі селекційні номери висівають у конкурсному селекційному сортовипробуванні, яке проводиться за типом державного випробування сортів. Паралельно проводять їх вивчення у прово- каційно-інфекційному розсаднику на стійкість до хвороб та здійснюють розмноження, яке проводиться аналогічно четвертому етапу селекції.

У конкурсному селекційному сортовипробуванні, як і в контрольному розсаднику, селекційні номери оцінюють за показниками, що використовуються у контрольному розсаднику.

Сортовипробування проводять на полі сівозміни по кращому попереднику, який прийнято для льону-довгунця у виробництві, на вирівняній за рельєфом і родючістю ділянці. Основний і передпосівний обробітки ґрунту проводять за загальноприйнятою технологією для цієї культури. Не допускають під час оранки попадання звальних і розвальних борозен на майбутні ділянки посіву.

Форми, дози і строки внесення мінеральних добрив на ділянку під сівбу конкурсного селекційного сортовипробування встановлюють з урахуванням даних агрохімічного аналізу ґрунту на полі та рекомендацій виробництву. Одна із основних вимог під час внесення добрив – рівномірність їх розподілення по площі.

270

Сівбу проводять спеціальною льоновою сівалкою СЛ-16 з нормою висіву насіння 22-25 млн схожих насінин на гектар.

Розміщення селекційних номерів у першому повторенні систематичне, у другому – четвертому – рендомізоване. Ширина міжділянкових доріжок – 50 см. Основним стандартом (контролем) висівають сорт, занесений до Реєстру сортів рослин України, який широко використовується у зоні льоносіяння та додаткові стандарти.

Збирання селекційних номерів льону в сортовипробуванні проводять у фазу ранньої жовтої стиглості. Урожай соломи і насіння визначають методом суцільного обліку – зважуванням усієї вирощеної продукції з кожної ділянки. Під час зважування льоносоломи з неї відбирають пробу для визначення вологості. Солому приводять до стандартної – 19, а насіння – до 12 % вологості.

Селекційні номери вивчають у конкурсному селекційному сортовипробуванні упродовж 3-х років. Для виявлення реакції селекційних номерів на умови вирощування, визначення тривалості їх вегетаційного періоду проводять фенологічні спостереження по кожній ділянці селекційного номера першого-п’ятого етапів селекції. При цьому встановлюють наступні фази росту і розвитку рослин: повні сходи – поява 75 % рослин; початок фази ялинки – поява 3-4 пар звичайних листків; початок цвітіння – зацвітання квіток на 10 % рослин; кінець цвітіння – коли на ділянці залишається квітувати не більше 10 % рослин (спостереження за цвітінням проводиться не пізніше 8 годин ранку); рання жовта стиглість – коли 75% коробочок має жовто-зелений колір, насіння в них сформоване, блі- до-зелене з жовтим носиком, решта коробочок – жовті з жовтим насінням, а деякі – зелені, з зеленим, бурим і коричневим насінням. Тривалість вегетаційного періоду визначають від повних сходів до настання фази ранньої жовтої стиглості.

Перед збиранням візуально встановлюють рівномірність достигання сортів (селекційних номерів) у балах: 5 балів – рівномірність достигання хороша (відстає в достиганні не більше 5 – 10% рослин); 3 бали – середня (відстає в достиганні 11 – 25 % рослин); 1 бал – погана (відстає в достиганні більше 25 % рослин).

Оцінювання стійкості сортономерів льону-довгунця до вилягання розпочинають з першого дня прояву ознаки в день або наступного дня, а потім через 5-10 днів до збирання льону з метою визначення спроможності селекційних номерів (сортів) до випрямлення (підняття). У випадку зливи і вітру оцінювання проводять на третій день після їх припинення.

Стійкість сортів до вилягання визначають у балах по кожному сорту і кожній повторності окремо. Сорти без ознак вилягання отримують оцінку 5 балів. Стеблостій таких сортів найбільш придатний до комбайнового збирання. Сорти, які вилягли, але випрямились, і такі, що вилягли слабко та місцями, отримують 4 бали. Сорти із се-

271

реднім ступенем вилягання оцінюють 3-ма, а за сильного вилягання, яке стримує механізоване збирання, – 2-ма балами. Схильним до вилягання селекційним номерам, не придатним через вилягання до машинного збирання, оцінюють в 1 бал.

Оцінювання якості волокна на заключних етапах селекції ведеться за методом інструментального оцінювання чесаного волокна теплового біологічного мочіння, розробленим О.О. Шушкіним. Оцінюють міцність, гнучкість і тонкість (грубість), визначають метричний номер за показником його розщепленості. Цей аналіз якості волокна виконують за оцінювання селекційних номерів третього, четвертого і п’ятого етапів селекції. За трьома показниками згідно з формулою визначають розрахункову добротність прядива (Др), яка характеризує прядивну здатність волокна селекційних сортів:

Др = 0,2М + 0,1Г + 0,013Т + 2,1,

де М – міцність у кг; Г – гнучкість у мм;

Т – тонкість (грубість) (номер) у мм/мг; 0,2; 0,1; 0,013 і 2,1 – постійні величини.

Технологічне оцінювання льляної соломи проводять відповідно із затвердженою Відділенням рослинництва УААН методикою.

Із соломи льону, направленої на технологічний аналіз з контрольного розсадника та конкурсного селекційного сортовипробування, шляхом теплового чи росяного мочіння готують тресту, з якої на м’яльно-тіпальному верстаті СМТ-200М або м’яльно-тіпальному агрегаті заводського типу отримують волокно.

Оцінювання якості тіпаного волокна селекційних номерів льонудовгунця проводять за наступними показниками: вихід довгого волокна, розривне навантаження, гнучкість, лінійна щільність, довжина жмені, номер та його довірчий інтервал.

Оцінювання льону-довгунця за стійкістю до хвороб проводиться у польових інфекційно-провокаційних розсадниках, де штучне зараження льону патогенами поєднується з провокаційними умовами для їх розвитку (пізній, розріджений, широкорядний посів, внесення підвищених доз азоту, фосфору).

Провокаційний розсадник на фузаріоз закладається ізольовано від основних посівів льону-довгунця. З метою штучного підсилення дії інфекційного фону ґрунт заражується фузаріозною льоносоломкою із розрахунку 50-60 г на 1м2 площі, а також чистою культурою гриба Fusarium oxysporum (f lini), що була розмножена на стерильних зернах вівса з розрахунку 5 г на погонний метр.

Зразок льону займає в інфекційному розсаднику однорядкову ділянку довжиною 0,5 погонного метра. На кожній ділянці висівається 50 насінин з міжряддям 10 см. Через 20 номерів висівається блок

272

стандартів: 1-7 – стійкий сорт, Світоч – сприйнятливий сорт та найбільш поширений сорт у регіоні.

Оцінювання стійкості льону-довгунця до фузаріозу проводять у фазу повних сходів та після збирання врожаю шляхом визначення кількості вражених рослин та обрахуванням індексу розвитку хвороби за формулою :

∑(АВ)

Х= МС 100 ,

де Х – індекс розвитку хвороби, %; А – кількість рослин з однаковим ступенем ураження; В – бал ураження; М – кількість рослин у пробі;

С – найвищий бал шкали; ∑ – сума числових показників.

Для оцінювання стійкості льону-довгунця до фузаріозу використовують шкалу Стама (табл. 10).

Польовий інфекційно-провокаційний розсадник до антракнозу створюється зараженням ґрунту сумішшю штамів патогенів. Чиста культура збудника антракнозу виділяється із зараженого насіння льону з подальшим розмноженням на стерильних зернах вівса.

Таблиця 10 – Шкала Стама для визначення стійкості льону-довгунця до фузаріозу

Інфікування ґрунту чистою культурою гриба Colletotrichum lini Manns проводиться перед сівбою з розрахунку по 6-8 г на погонний метр. Інфекція присипається тонким шаром ґрунту з наступним поливом. Сівба зразків льону в розсаднику виконується у пізні строки – кінець травня з розрахунку 50 шт. насінин на 0,5 м погонних. Через кожні 20 зразків висівається блок стандартів: Оттава – стійкий до антракнозу сорт; Тверця – сприйнятливий до антракнозу сорт і найбільш поширений у регіоні.

273

Розвиток антракнозу перед збиранням обліковується за шкалою : 0 – здорові рослини; 1 – слабкий ступінь; 2 – середній ступінь; 3 – сильний ступінь;

4 – дуже сильний ступінь.

Процент індексу розвитку хвороби обраховується за загальноприйнятою формулою.

Оцінювання стійкості селекційного матеріалу до основних хвороб доцільно проводити за результатами комплексного провокацій- но-інфекційного розсадника на фузаріоз та антракноз.

Закладається він ізольовано від основних посівів льону-довгунця. Перед сівбою в рядки глибиною 5-7 см вноситься суміш 25-30-денної чистої культури збудників фузаріозу та антракнозу, розмноженої на стерильних зернах вівса з розрахунку 7-8 г на погонний метр у співвідношенні 1:1, та присипається тонким шаром ґрунту з наступним поливом. Сівба проводиться у пізні строки – кінець травня.

Кожний селекційний номер висівається з нормою 50 шт. насінин на 0,5 м погонного з міжряддям 10 см. Через 20 номерів висівається блок стандартів: сорт, найбільш поширений у регіоні; 1-7 – стійкий до фузаріозу; Світоч – сприйнятливий до фузаріозу; Оттава – стійкий до антракнозу; Тверця – сприйнятливий до антракнозу сорт.

Попереднє оцінювання стійкості сортів до фузаріозу та антракнозу проводиться в фазу повних сходів, а остаточне – під час збирання врожаю визначенням кількості уражених рослин та обрахуванням індексу розвитку хвороб.

Використання в селекційній роботі методу оцінювання стійкості льону-довгунця до фузаріозу та антракнозу в умовах комплексного інфекційного розсадника значно зменшує матеріальні витрати і підвищує ефективність селекційної роботи на імунітет до основних хвороб.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Яке народногосподарське значення має льон-довгунець?

2.Назвіть ботанічну класифікацію культурного льону Linum

usitatissimum L.

3.Як успадковується та системи генетичної регуляції основних господарсько цінних ознак льону-довгунця?

4.Викладіть схему селекційного процесу льону-довгунця.

5.Назвіть методи створення вихідного матеріалу: гібридизація, мутагенез, основні види схрещування.

6.Назвіть основні етапи селекційного процесу, техніку їх виконання.

7.Викладіть методи оцінювання селекційного матеріалу на якість волокна на різних етапах селекції.

8.Які ви знаєте методи оцінювання селекційних номерів до основних хвороб льону-довгунця?

274

Література

1.Селекція та первинне насінництво льону-довгунця / М.І. Логінов, В.П. Диннік, В.Б. Ковальов та ін.; За редакцією П.А. Голобородька. – Глу-

хів, 2008. – 61с.

2.Тимонін М.О. Розробка методу оцінки якості волокна в індивідуальних рослинах льону-довгунця на перших етапах селекції / М.О. Тимонін, М.І. Логінов // Зб. наук. праць. – Глухів : ІЛК УААН, 2004. – Вип. 3. – С. 84 – 95.

3.Методические указания по селекции льна-долгунца / А.Р. Рогаш, А.Н. Марченков, Т.А. Александрова и др. – ВНИИ льна. – Торжок, 1987. – 64 с.

4.Методичні вказівки з фітопатологічної оцінки стійкості селекційного матеріалу льону-довгунця до фузаріозу // Інститут луб’яних культур УААН.

–Суми, 2007. – 11с.

5.Лошакова Н.И. Методические указания по фитопатологической оценке устойчивости льна-долгунца к болезням / Н.И. Лошакова, Т.В. Крылова, Л.П. Кудрявцева. – ВНИИ льна. – М., 2000. – 52с.

6.Чучвага В.И. Метод оценки образцов льна-долгунца на устойчивость к болезням в условиях комплексного инфекционного фона / В.И. Чучвага, М.И. Логинов // Материалы междунар. науч.-техн. конференции. – Торжок,

2005. – С. 279 – 282.

275

14. СЕЛЕКЦІЯ ЦУКРОВИХ БУРЯКІВ

Роїк М.В. – академік УААН

14.1. Історія введення цукрових буряків у культуру. Систематика та вихідний матеріал

Історія введення у культуру. Цукровий буряк – порівняно молода культурна рослина, проте має велику родовідну генеалогію. Введення буряку в культуру з використанням добору сягає у ІІІ

тисячоліття до н.е., а перші відомості про коренеплідні форми зустрічаються у VI-V ст. до н.е. Документальні відомості про буряки знаходимо в “Історії рослин” Теофраста, в енциклопедичному огляді античного сільського господарства Колумелли, а також у “Природній історії” Рая Плінія і творах Аристофана та Плавта.

Спільне вирощування листового буряку (мангольд) і коренеплідного спричинило до їх природної гібридизації. Одним з таких гібридів вважають сілезький буряк, який є родоначальником цукрового буряку. Він успадкував від листового (мангольда) високу цукристість, а від коренеплідної форми – велику масу і форму коренеплода. Коренеплідний буряк почали вирощувати у Київській Русі в Х-ХI ст., звідси він поширився у Великий Новгород, Московську Русь, Польщу, Литву. У країнах Західної Європи коренеплідні форми почали вирощувати пізніше – у ХІІІ-ХIV ст. Спочатку буряк вирощували на городах, а в середині ХVIII ст. він став польовою культурою.

Раніше основним джерелом цукру вважали цукрову тростину, але потім Марграф (1747р.) відкрив, що “цукор-сирець” знаходиться й у місцевих рослинах і довів це на прикладі цукрового буряку. Продовжив цю роботу Ахард, який у 1798 р. отримав велику кількість цукру, а з 1802 р. розпочав його виробництво на створеному ним заводі в Сілезії. Ахард вважається засновником не тільки цукрового виробництва, але й буряківництва і, зокрема, селекції.

У 1800 р. почалися роботи з селекції цукрового буряку. В цей період його вирощували як городньо-кормову рослину, що дає високий врожай коренеплодів, але цукристість вихідних форм була низькою. Тому перші дослідники основну увагу зосередили на підвищенні цукристості і технологічної якості буряку. Після виходу в світ праці Ч.Дарвіна “Походження видів шляхом природного добору”, селекційно-генетична робота стала йти по новому шляху – на основі визнання могутньої сили добору. Широко використовується спочатку масовий, а потім індивідуально-родинний добір як більш ефективний. Це дозволило за короткий час підвищити цукристість з 6 до 16-17 %. В експериментальній еволюції цукрового буряку виділяють такі етапи: окультурення і добір найбільш придатних для людини форм буряків, селекційного покращення існуючих багатонасінних буряків, експери-

276

ментального формоутворення (роздільноплідні, стерильні, поліплоїдні і т.п. форми), створення однонасінних сортів та поліплоїдних гібридів, формування гібридів на основі цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЧС гібриди).Завдання сучасної селекції – підвищення продуктивності існуючих, а також створення нових гібридів цукрових буряків на основі цитоплазматичної чоловічої стерильності, стійких до комплексу біотичних та абіотичних факторів, придатних для вирощування за інтенсивними та енергозберігаючими технологіями, і конкурентоспроможних на вітчизняному й світовому ринках цукру.

Місце буряку в рослинному світі і центр походження. Цукрові буряки (B.vulgaris saccharifera) належать до класу дводольних родини лободових (Chenopodiaceae). Рід Beta (Зосимович В.П., 1968) об'- єднує 14 диких і один культурний вид. У процесі еволюції видів роду Beta L. утворилися з природних груп нові види, що належать до сек-

цій: Patellares Transch – канарські (3 види); Corollinae – гірські

(6 видів); Vulgarіs – звичайні (6 видів).

До останньої секції належить відібраний і сформований людиною збірний вид Beta vulgaris L. За сучасними уявленнями, він займає таке місце в рослинному світі: група – Cormobionta (вищі листяностеблові рослини), Angiospermae (покритонасінні, або квіт-

кові), клас – Dicotiledones (дводольні), родина Chenopodiaceae

(лободові), підродина – Ceclolobeae, рід – Beta L.,секція –

Vulgares, підвид – Saccharifera.

Секція Patellares – це так звані канарські буряки. Вони розповсюджені на Канарських островах, у Марокко та півдні Іспанії. Ця секція представлена трьома видами: B.webbiana, B.procumbens, B.patellaris.

Коріння у них дерев’янисте, розгалужене, тонке й дрібне. Насіння у деяких представників з’являється у перший рік, але є й такі, що дають потомство на другий рік.

Гірські буряки (секція Corollinae) представлені багаторічними трав'янистими рослинами. Трапляються коренеплоди масою до кількох кілограмів і довжиною до 1 м з дерев'янистою м'якоттю. Поширені вони у гірських районах Малої Азії, Закавказзя, Сірії, Балкан, Криму. Переносять морози до 30 °С. Рослини їх характеризуються уповільненим темпом розвитку, цвітіння настає на другий рік вегетації. Ця секція включає шість видів: B.macrorrhsza, B.lomatogona,

B.intermedia, B.trigina, B.corolliflora, B.nana.

До буряків секції Vulgares (буряки звичайні) належать однота багаторічні види передгірної і прибережної флори, а також підвиди культурних буряків. Секція представлена шістьма видами: B.patula,

B.vulgaris, B.atriplicifolia, B.macrocarpa, B.perennis, B.maritima.

Родина лободових об'єднує близько 100 родів і 1500 видів. На території нашої країни трапляється 48 родів і близько 270 видів.

Лободові ще називаються соляниковими, оскільки вони є основними рослинами на засолених грунтах і ростуть на морському узбе-

277

режжі. Дикі види буряку поширені в районах Середземномор’я, Передній Азії, на африканському та європейському узбережжях Атлантичного океану, Канарських островах, у Каліфорнії, на узбережжі Чорного і Каспійського морів, Закавказзі й Середній Азії. М.І. Вавилов встановив, що буряк походить із Середземноморського центру. Ним зібрано найбільшу у світі колекцію буряку, яку і нині використовують селекціонери у своїй практичній роботі.

Дикі види як джерело цінних ознак. Більшість диких видів не схрещуються або погано схрещуються з культурними буряками. Однак, незважаючи на труднощі міжвидової гібридизації (різноякісність хромосом, стерильність гібридів), у процесі виведення високопродуктивних гібридів цукрових буряків та пошуках нових цінних ознак селекціонери все частіше використовують ці види.

Відомо, що вид В. maritima (приморські буряки) стійкий до вірусної мозаїки, церкоспорозу, пероноспорозу, біологічно пристосований до засушливих умов завдяки глибокому розміщенню кореневої системи в ґрунті. Із 14 диких видів однонасінні плоди формують шість, у тому числі три види секції Patellares; крім того, вони цікаві для селекціонерів з точки зору стійкості до бурякової нематоди. Вид B.procumbens, крім однонасінності, характеризується гладкими, майже кулястими плодами. Вид B.lomatogona формує великі супліддя і коренеплоди масою до 10 кг. А джерелом генів самофертильності може слугувати вид B.lomatogona.Характерно, що у диких видів виявлено значний вміст у клітинах оксалату кальцію. З його вмістом пов'язують енергетичний обмін речовин, інтенсивне дихання і підвищену втрату цукру рослинами. Вид В.сicla можна використовувати у селекційному процесі як донор підвищеної фотосинтетичної активності і кращого розподілу цукрів у коренеплоді. Пристосованість рослин до засолених грунтів пояснюють насиченістю їхнього клітинного соку цукром і високим осмотичним тиском.

Слід зазначити, що генетичні особливості диких видів буряків дають можливість їм протистояти впливу несприятливих умов середовища, бути стійкими до шкідників, хвороб, бур'янів, тому їх залучають у схрещування під час створення компонентів гібридів, стійких до абіотичних і біотичних факторів доквілля.

За законом гомологічних рядів спадкової мінливості М.І. Вавилова, носії генів диких видів, що контролюють цінні ознаки, можна знайти і в культурних форм буряку, проте частота зустрічі їх у панміктичних популяціях буряку цукрового є дуже низькою. За використання певних прийомів з подолання міжвидової несхрещуваності інтрогресія комплексів цінних генів диких видів у культурні форми є перспективною.

Форми цукрових буряків. Як головні різновидові ознаки, за якими культурні цукрові буряки поділяють на форми, взято такі показники: плоїдність (число хромосом в соматичних клітинах), будова квітки (стериль-

278

на чи фертильна), плідність (будова суплідь – зрісноплідні та роздільноплідні), наявність чужорідних генів (трансгенів) і специфічних генів, що контролюють спеціальні ознаки (самофертильність, округлі форми).

Нині у межах підвиду B.vulgaris sacchariferа, які використовують для створення компонентів сучасних гібридів, можна назвати такі форми:

- диплоїдний багатонасінний буряк з двостатевими квітками (число хромосом – 18 у соматичних і 9 – у статевих клітинах, квітки двостатеві, фертильні, у клубочку, залежно від кількості плодів, що зрослися, міститься дві-п’ять насінин). Такі буряки займають чималу частку у селекційному генофонді, раніше широко використовувалися як сортипопуляції, нині – як вихідний матеріал для селекції запилювачів до чоловічостерильних форм – компоненти гібридів на стерильній основі.

-диплоїдний однонасінний буряк з двостатевими квітками, містить

удиплоїдному наборі 18, у гаплоїдному – 9 хромосом, квітки двостатеві, проте під час формування насіння вони не зростаються (роздільноплідні). На основі такої форми буряків селекціонери створювали однонасінні сорти-популяції, які дозволили проводити сівбу на кінцеву густоту. Нині ці сорти є джерелами однонасінних закріплювачів стерильності, за допомогою яких розмножують стерильні форми.

-тетраплоїдний багатонасінний буряк з двостатевими квітками, має у соматичних клітинах 36, у диплоїдних – 18 хромосом. Морфобіологічними особливостями цієї форми є більш крупні черешки, листя, пагони, пилкові зерна, супліддя і власне насінина, уповільнений розвиток у процесі вегетації, пізньостиглість, менша посухостійкість, знижена здатність до проростання пилкових зерен, уповільнений темп запліднення й розвитку насіння, що призводить до пониженої схожості насіння. Таку тетраплоїдну багатонасінну форму раніше використовували як запилювач у процесі створення анізоплоїдних гібридів на фертильній основі, так званих полігібридів; у сучасній селекції на її основі створюють тетраплоїдні лінії до пилкостерильних диплоїдних компонентів за створення триплоїдних гібридів.

-тетраплоїдний однонасінний буряк з двостатевими квітками. Відрізняється від попередньої форми тим, що на квітконосних пагонах формуються поодиноко розташовані плоди. Свого часу вони використовувалися як материнський компонент полігібридів (анізоплоїдні гібриди), нині не мають селекційної перспективи.

-форми з цитоплазматичною чоловічою стерильністю, залучаються до схрещувань як однонасінні матеріали диплоїдного рівня плоїдності, хоча в експериментальних колекціях є стерильні за пилком тетраплоїдні зразки. Характеризуються недорозвинутістю пиляків і дегенерацією пилкових зерен. Першим гібридом, створеним за участю пилкостерильного компонента уманської селекції, був гібрид Ювілейний, районований 1981 р.

-форми із спеціальними ознаками, що є селекційною метою. До них належать трансгенні форми, у геном яких привнесено чужорід-

279