специальная селекция

15.2. Завдання і основні напрями селекції

Завдання, які вирішує селекція картоплі, мають загальне, зональне та специфічне значення.

Загальне значення – це створення високоврожайних, екологічно пластичних сортів, різних груп стиглості, стійких проти хвороб і шкідників, з добрими смаковими якостями та придатних для вирощування і збирання механізованим способом.

Зональне значення – селекція сортів картоплі, стійких проти фітофтори в тих зонах, де вона завдає найбільшої шкоди, а також створення сортів для південних районів, придатних для умов богарного та зрошуваного землеробства в умовах посухи, двоврожайної культури.

До специфічного завдання належить селекція сортів, придатних для промислової переробки (на спирт, крохмаль, чипси тощо) та харчові напівфабрикати.

Основними напрямами селекції картоплі в Україні є: створення сортів столового, столово-технічного і універсального призначення, високопродуктивних, з добрими смаковими і кулінарними якостями, адаптованих до хвороб і шкідників та умов вирощування.

Селекція столових сортів. Бульби столових сортів повинні характеризуватись високою товарністю і гарною їх формою, мілкими вічками, добрими смаковими і кулінарними якостями, підвищеною стійкістю до іржавої плямистості та потемніння м’якоті, не мати наростів і тріщин.

Слід відзначити, що переважна більшість українських сортів, занесених до Реєстру сортів рослин України, відповідають вказаним вище вимогам, що має велике значення для забезпечення споживачів цінними столовими сортами картоплі.

Під час створення столових сортів враховується також уміст у бульбах крохмалю, стійкість проти хвороб і шкідників та комплекс інших господарсько-цінних ознак.

Ранні столові сорти повинні містити в бульбах 12-14%, середньостиглі – 16-17%, середньопізні – 17-18 % крохмалю.

Колір м’якоті бульб не впливає на їх смакові якості, водночас у бульбах із кремовим і жовтим м’якушем більше міститься каротиноїдів, ніж у білих, що має значення для столової і кормової картоплі.

Селекція на врожайність. Одним з основних напрямків селекції є створення високоврожайних сортів з комплексом інших гос- подарсько-цінних ознак. Переважна більшість українських сортів картоплі спроможні давати у виробничих умовах урожай бульб на рівні 35-45 т/га і вище.

Високою і стабільною урожайністю характеризуються сорти: ранні – Скарбниця, Повінь, Тирас, середньоранні – Обрій, Водограй, середньостиглі – Слов’янка, Явір, Дорогинь, Легенда, середньопізні

– Поліське джерело, Тетерів, Червона рута та інші.

320

Уселекції на високу врожайність головна роль належить підбору батьківських пар для гібридизації, який здійснюється за комбінаційною здатністю, структурою урожаю, результативністю відборів гос- подарсько-цінних форм.

Однією з основних вимог є стабільність врожаю за мінливих умов навколишнього середовища.

Селекція на крохмалистість. Підвищення в бульбах умісту крохмалю поліпшує їх харчову і кормову цінність, підвищує продуктивність і знижує собівартість продукції для використання бульб в переробній промисловості. Головна роль у підвищенні ефективності заходів, спрямованих на збільшення в бульбах умісту крохмалю, належить селекції.

В Україні створені висококрохмалисті (17-18%) сорти картоплі: Кобза, Фантазія, Лілея, Світанок київський. Червона рута, Мавка, Придеснянська.

Висока крохмалистість у більшості випадків пов’язана із пізньостиглістю.

Разом з тим, схрещування висококрохмалистих батьківських форм із ранніми або середньоранніми дає змогу створювати висококрохмалисті сорти з раннім дозріванням. Такими в Україні є сорти: Кобза, Світанок київський, Мавка, Фантазія та інші.

Отримати потомство із поєднанням високого вмісту крохмалю і урожайністю вдається в тому випадку, коли крохмалистість обох батьків буде не нижчою певної межі.

Для селекції на високу крохмалистість батьківські форми підбираються за їх фенотипом та потомством. Ефективними є насичувальні схрещування. Вихідними формами можуть бути сорти: Зарево, Верба, Ердкрафт, Бекра, а також ряд міжвидових гібридів. Висококрохмалисті форми виділяються за стабільністю ознаки як по роках, так і під час випробування в різних грунтово-кліматичних зонах.

Селекція на білковість. Підвищення в бульбах умісту білка має значення для використання картоплі на столові цілі. Поруч з агротехнічними заходами головна роль у вирішенні цього завдання належить селекції.

Встановлено, що між умістом білка і крохмалю виявлено позитивний взаємозв’язок: сорти з підвищеним умістом білка характеризуються також підвищеним умістом крохмалю. В Інституті картоплярства були створені сорти картоплі Світанок київський, Зарево, в яких високий вміст сирого протеїну (2,8-3,1%) поєднується з високим умістом крохмалю (19-24%) та іншими корисними ознаками.

Уселекції картоплі враховуються показники білка і сирого протеїну. Підбір батьківських форм у селекції на білковість проводиться за їх фенотипом і потомством. Вихідними формами можуть бути сорти: Зарево, Лошицька, Бекра, Світанок київський, Перлина та ін., а також ряд видів картоплі та міжвидових гібридів.

321

Селекція на скоростиглість. Ранньостиглість пов’язана із тривалістю вегетаційного періоду, а також здатністю давати товарний урожай в ранні строки збирання.

Найбільше отримується ранньостиглих нащадків за схрещування двох ранніх батьківських форм. Проте, в такому разі вони характеризуються нижчими показниками за врожайністю, вмістом крохмалю, стійкістю проти фітофторозу, ніж за схрещування ранніх та середньоранніх форм із середньостиглими та середньопізніми компонентами. Батьківськими формами можуть бути використані ранні та середньоранні сорти, а також міжвидові гібриди і сорти з високими показниками господарсько-цінних ознак. Їх підбір проводиться як за фенотипом, так і за потомством. В Україні створено ранні сорти картоплі з коротким періодом вегетації, які спроможні давати урожай товарних бульб 16-20 т/га в ранні строки збирання: Тирас, Скарбниця, Жеран, Мелодія, Карлик, Повінь, Серпанок та інші.

Селекція на двоврожайність. Для півдня України створюються ранні і середньоранні та частково середньостиглі сорти, придатні для вирощування двоврожайною культурою. Такі сорти дають змогу отримати два врожаї за сезон, уникнути негативної дії високих температур та інших негативних факторів на рослини під час вегетації, що має значення для одержання здорового садивного матеріалу, а також організації насінництва на півдні України.

В Україні створено сорти різних груп стиглості, які придатні для вирощування двоврожайною культурою: Мелодія, Незабудка, Карлик, Серпанок, Жеран, Світанок київський, Слов’янка та інші.

Селекція на стійкість проти фітофторозу. Важливу роль у за-

хисті картоплі від фітофторозу відіграє створення і використання стійких сортів. У селекції на цю ознаку враховуються два типи стійкості: польовий і надчутливість. Важливим є поєднання стійкості надземної маси зі стійкістю бульб.

Комбінування стійкості різних типів: надчутливості до найбільш поширених рас в певній зоні і польової стійкості може забезпечити високу стійкість до хвороби протягом тривалого часу.

Для цього застосовують міжвидову гібридизацію та використовують вихідний матеріал міжвидового походження. Підбір батьківських форм проводять за їх фенотипом та потомством.

Високою польовою стійкістю проти фітофторозу характеризуються створені в Україні сорти картоплі: Луговська, Ракурс, Західна, Червона рута, Дорогинь, Ольвія та інші.

Селекція на стійкість до вірусних хвороб. Значної шкоди карто-

плярству України завдають вірусні хвороби: крапчастість, зморшкувата і смугаста мозаїки, закручування і скручування листків, які спричинюються окремими або комплексами вірусів, а саме Х, Y,

A, S, M, L.

322

Велике значення для одержання здорового садивного матеріалу має використання відносно стійких сортів вітчизняної та зарубіжної селекції, застосування міжвидової гібридизації.

У селекції на стійкість проти вірусних хвороб як батьківські форми використовується вихідний матеріал з високим проявом ознаки, а також здатністю передавати її потомству.

Польовою стійкістю проти вірусних хвороб характеризуються створені в Україні сорти картоплі: Незабудка, Дніпрянка, Серпанок, Скарбниця, Тирас, Карлик, Світанок київський, Фантазія, Завія, Слов’янка, Звіздаль, Дорогинь, Тетерів та інші.

Селекція на стійкість до раку картоплі. Рак картоплі – одне з найбільш небезпечних захворювань, яке спричинюється грибом

Synchytrium endobiobicum (Schilb.) Perc. Уражує бульби і в деяких випадках проявляється також на стеблах, столонах. Найбільш поширеним є звичайний (далемський) біотип (Д1). У гірсько-карпатській зоні України виявлені агресивні біотипи: Міжгірський, Рахівський, Бистрицький і Ясинський. Важливим завданням селекції є створення стійких сортів до звичайного біотипу раку, а для зони Карпат бажано і до агресивних біотипів.

Усі українські сорти картоплі, занесені до Реєстру, характеризуються стійкістю до звичайного біотипу раку, сорт Божедар – до всіх виявлених в Україні біотипів, а сорти Зелений гай, Забава, Надійна, Серпанок, Водограй, Повінь, Кобза, Горлиця, Калинівська – до звичайного і деяких агресивних біотипів.

Селекція на стійкість до парші звичайної. Поширена на картоплі хвороба, яка знижує продовольчі і посівні якості. Спричинюється грибом

Streptomyces scabies (Thoxt.) Cussow та іншими видами актиноміцетів.

Різні штами викликають типи ураження паршою звичайною: плоску, ямчасту, випуклу.

Відносно стійкими до парші звичайної є такі українські сорти картоплі: Поран, Бородянська рожева, Водограй, Обрій, Явір, Ракурс, Серпанок, Луговська, Дубравка, Дніпрянка, Жеран, Загадка, Кобза, Косень-95, Поліське джерело та інші.

Уселекції на стійкість до парші звичайної рекомендується використовувати високостійкі до хвороби сорти: Кардинал, Карнеа, Моніка, Остботе, Олев, Перлина, Смачна, Чарівниця, Зарево, Гінденбург, Острагіс, Акерзеген, Юбель, Житомирянка та інші.

Селекція на стійкість до кільцевої гнилі. Одна із поширених в Україні бактеріальних хвороб. Збудник хвороби – Corynebacterium sepedonicum (Sk. et. Bur). Викликає в’янення рослин і гниття бульб.

Відносно стійкими до кільцевої гнилі є наступні українські сорти: Дніпрянка, Подолянка, Серпанок, Скарбниця, Дара, Оберіг, Ольвія, Поліське джерело, Тетерів та інші.

Уселекції на стійкість до кільцевої гнилі використовують за батьківської форми сорти і міжвидові гібриди з високим проявом ознаки.

323

Можуть бути використані за батьківської форми високостійкі сорти: Вольтман, Мерримак, Пауль Крюгер, Саранак, Фризо, Фурор та інші.

Селекція на стійкість до чорної ніжки і мокрої гнилі. Мокра гниль на бульбах і чорна ніжка на стеблах поширені в Україні і є бактеріальним захворюванням, збудником якої є Erwinia caratovora ssp.

atroseptica.

Існує позитивна кореляція між стійкістю мокрої гнилі на бульбах і чорною ніжкою на стеблах, що дає змогу у селекції на вказану ознаку обмежитись оцінюванням тільки за бульбами.

В Україні створено наступні сорти, які характеризуються стійкістю до цих хвороб: Божедар, Загадка, Бородянська рожева, Кобза, Подолянка, Серпанок, Скарбниця, Оберіг, Поляна, Світанок київський, Лілея, Луговська, Явір, Червона рута.

Подбір батьківських форм у селекції на вказану ознаку проводиться за використання як батьківської форми стійких сортів: Сафір, Зікінген, Карнеа, Дабер, Пентланд Дел та інші.

Селекція на стійкість до картопляної цистоутворювальної нематоди. На картоплі паразитує два види цистоутворювальних не-

матод: Cilobodera rosbochiensis i Clobodera pallida, які є карантинни-

ми об’єктами. В Україні поширений перший з них. Картопляна цистоутворювальна нематода уражує кореневу систему, знижуючи при цьому урожай і якість бульб.

Ефективним і екологічно безпечним заходом у боротьбі із хворобою є створення і впровадження нематодостійких сортів.

Українськими селекціонерами створено наступні нематодостійкі сорти: Дніпрянка, Загадка, Повінь, Поран, Ластівка, Водограй, Обрій, Фантазія, Доброчин, Лілея, Слов’янка, Легенда, Західна, Тетерів, Дзвін та інші.

Застосування цих сортів дає змогу повністю обходитись без застосування хімічних засобів у боротьбі з картопляною нематодою.

Для створення нових нематодостійких сортів як батьківські форми використовують вихідний матеріал: сорти, культурні та дикі види, міжвидові гібриди з високим проявом ознаки.

Селекція на стійкість до стеблової нематоди. Стеблова нема-

тода (Ditylenchus destructor Thorne) широко поширена в Україні. Вона уражує бульби, столони, нижню частину стебла. Спричиняє значні втрати врожаю картоплі та знижує його якість.

Відносною стійкими проти стеблової нематоди є створені в Україні сорти картоплі: Червона рута, Бородянська рожева, Жеран, Кобза, Водограй, Тетерів, Дніпрянка, Загадка, Тирас, Лілея, Малинська біла, Обрій, Фантазія, Дара, Довіра, Ольвія та інші. Впровадження вказаних сортів дає змогу зменшувати відходи урожаю, покращувати товарні, посівні і кулінарні якості.

Батьківськими формами слугує вихідний матеріал (сорти, види та міжвидові гібриди), стійкий до хвороби, з високим проявом ознаки.

324

Селекція на стійкість до колорадського жука. Стійкість проти ко-

лорадського жука пов’язана з наступними властивостями: повне непошкодження картоплі, викликане непридатністю рослин для живлення жука і відкладання ним яєць; антибіотичною дією рослин на колорадського жука; витривалість та регенерація рослин у разі пошкодження їх жуком. В Україні створено сорти картоплі, які характеризуються відносною стійкістю до жука: Світанок київський, Дніпрянка, Дара, Доброчин, Слов’янка, Червона рута, Тетерів, Промінь, Повінь.

Батьківськими формами у селекції на стійкість проти колорадського жука можуть бути сорти: Зарево, Кеннебек, Бінтьє, Темп, Каменський, Повінь та ряд видів із серій Clabrescentia, Cardiophylla, Pinnatisecta та інші.

Селекція на стійкість до механічних пошкоджень. Стійкість до механічних пошкоджень є одним з основних факторів, що визначають придатність сортів картоплі до механізованого виробництва.

Механічно пошкоджені бульби втрачають товарні, кулінарні і посівні якості, на них селяться різні патогени, незадовільно зберігаються, внаслідок чого втрачається певна кількість зібраного врожаю.

В Україні створено сорти, які характеризуються відносною стійкістю до механічних пошкоджень: Дніпрянка, Загадка, Подолянка, Серпанок, Обрій, Дара, Божедар, Кобза, Фантазія, Придеснянська, Явір, Поліське джерело, Дорогинь, Звіздаль, Західна, Легенда та інші.

Селекція на підвищену лежкоздатність. Лежкість сортів картоплі залежить від здатності їх протидіяти умовам, що викликають негативні зміни у бульбах за зберігання.

Втрати врожаю картоплі під час зберігання є основним фактором, який визначає здатність сортів до тривалого зберігання. Вони включають природне зменшення маси сухої речовини і води в процесі дихання та випаровування, відходи через проростання бульб під час зберігання та ураження їх хворобами.

На підвищену здатність до зберігання впливають: стійкість проти хвороб і шкідників, механічних пошкоджень, тривалість періоду спокою, спроможність протягом тривалого часу не зменшувати у бульбах уміст сухих речовин.

Підвищеною та доброю лежкоздатністю характеризуються українські сорти: Загадка, Подолянка, Серпанок, Фантазія, Придеснянська, Поліське джерело, Дорогинь та інші.

Селекція сортів, придатних для переробки. Придатними для технічної переробки (крохмаль, спирт тощо) є сорти з високим умістом крохмалю – 18-22%, підвищеною зернистістю і величиною крохмальних зерен. Українськими селекціонерами створено сорти картоплі, які придатні для переробки: Світанок київський, Червона рута, Придеснянська, Кобза, Обрій та інші.

Для переробки на картоплепродукти придатними є сорти із підвищеним умістом сухих речовин (для чипсів – 20,6-24,5%, сушених

325

продуктів – 24,6% і вище). Оптимальний вміст редукуючих цукрів для переробки на чипси має бути не більше 0,25%, на сушені продукти – не вище 0,6%. В Україні створено наступні сорти картоплі, які є придатними для переробки на картоплепродукти (чипси, фрі): Фантазія, Лілея, Обрій, Повінь та інші. Вказані сорти картоплі, крім того, мають високі смакові якості, а тому використовуються і як столові.

15.3. Генетика

Рід Solanum утворює безперервний поліплоїдний ряд, до якого входять диплоїдні (2n=24), триплоїдні (2n=36), тетроплоїдні (2n=48), пентаплоїдні (2n=60) і гексаплоїдні (2n=72) види.

Велика кількість диплоїдних видів є самонесумісними внаслідок дії багатьох алелей гена S, а тому схрещуються в межах виду перехресно. Мейоз у диплоїдів та їх видів проходить нормально, з утворенням 12 бівалентів в метафазі 1.

Триплоїдні види виникли внаслідок природної гібридизації між тетраплоїдними та диплоїдними видами. Внаслідок порушення мейозу вони є повністю стерильними і розмножуються вегетативно.

Пентаплоїдні види, в більшості випадків, стерильні внаслідок порушення мейозу, розмножуються тільки вегетативно, але можуть використовуватись материнською формою.

Вважають, що гексаплоїдні види утворились внаслідок гібридизації між тетраплоїдними і диплоїдними видами та подальшим подвоєнням кількості хромосом в одержаних гібридах. У них мейоз проходить нормально, пилок фертильний. Можна використовувати як материнську і батьківську форми та отримувати потомство від самозапилення.

Тетраплоїдні види бувають двох типів: аллотетраплоїдні і автотетраплоїдні.

До аллотетраплоїдів (2n=48) належать дикі види S. acaulе Bitt і S. stoloniterum Schl. Вважається, що вони утворились внаслідок спонтанної гібридизації диплоїдів з наступними подвоєнням кількості хромосом. Мейоз у них проходить нормально, тип успадкування дисомічний, являють собою функціональні диплоїди з парами гомологічних хромосом (А1А1 А2А2) і дисомічним характером розщеплення. Можуть використовуватись як батьківські, так і материнські форми та утворювати ягоди від самозапилення.

До автотетраплоїдів (2n=48) належать види S. tuberosum і S. andigenum. Для них характерний тетрасомічний тип розщеплення, особливості якого визначаються наявністю чотирьох гомологічних хромосом, їх випадковою кон’югацією і розподілом по гаметах, що призводить до утворення двох типів гомозигот – АААА і аааа та трьох типів гетерозигот – АААа, ААаа, Аааа, які відповідно називаються: квадриплексами, нуліплексами, триплексами, дуплексами і симплексами.

326

У разі моногібридних схрещувань, залежно від типів зигот, потомство за фенотипом буде розщеплюватись у відношенні 35:1, 11:5, 5:1, 3:1, 1:1, а за генотипом можливі 9 варіантів:

За моногібридного схрещування кількість можливих комбінацій генів визначається загальною кількістю класів генотипів: у симплекса – 4 класи, у дуплекса – 36 класів.

За полігібридного схрещування кількість можливих комбінацій генів складає у симплексів – 4n , у дуплексів 36 n.

Таким чином, автотетраплоїдний рівень вказує на певні труднощі перед селекцією, оскільки вищеплення і відбір домінантних і рецесивних гомозигот в їх потомстві малоймовірні. Це належить до генеративного розмноження. За вегетативного розмноження будь-яка гетерозигота може бути відібрана, випробувана і розмножена бульбами як майбутній сорт.

Селекція на автотетраплоїдному рівні полегшується тим, що основні корисні ознаки у картоплі контролюються або домінантними генами (забарвлення бульб, стійкість до парші, фітофтори, раку, вірусів, нематоди та ін.), або полімерними генами (урожайність, форма бульби, забарвлення м’якоті, вміст крохмалю і білка). На автотетроплоїдному рівні вірогідність відбору гетерозигот з домінантними ознаками зростає.

Сорти картоплі за рядом цінних ознак, в основному, є симплексами, а за окремими ознаками можуть бути дуплексами і триплексами. Гени, які контролюють ці ознаки, можуть бути в різному алельному стані, а тому під час обліку кожної ознаки у формулі розщеплення записується алельний стан контролюючого гена.

Морфологічні ознаки. Вивчено успадкування таких ознак: забарвлення квітки, бульби, вічка, паростків.

Розрізняють біле, червоне і синє забарвлення бульб квіток і вічок. Синє забарвлення домінує над червоним і обидва вони домінують над білим.

327

Забарвлення контролюється двома групами комплементарно взаємодіючих генів: генами основи P i R та генами проявлення Д, Е, F i S. Ген Р обумовлює синьо-фіолетове, ген R – червоно-фіолетове забарвлення. Дія генів поширюється на пігментацію бульб, паростків, квіток, листових пазух та інших органів залежно від наявності комплементарних генів проявлення: ген Д – для бульб (крім вічок), ген Е

– для всієї бульби, включаючи вічка, F i S – для квіток. Комбінація генів P R Д і РД дають синє забарвлення бульби, RД – червоне, з одним геном P R Д або рецесивними генами рr – білі бульби. Пігментація паростків залежить від генів основи.

Більшість сортів є симплексними генотипами за забарвленням,

наприклад Рррр, Rr r r та ін.

У квадриплексів по всіх генах основи або генах проявлення навіть за відсутності другого комплементарного гена досить чітке забарвлення квіток і бульб. Це пояснює факти появлення нащадків із забарвленими бульбами від білобульбових батьківських форм.

Генотип сортів за генами забарвлення встановлюється на основі гібридологічного аналізу потомства від аналізуючих схрещувань або схрещування із сортами, які мають домінантний ген в комплементарному стані (Р-R-). Для цього можна використати сорти із відомими генотипами: Елла (p4 r4 d4 e4), Альма (Д d3), Смисловський (R r3), Синьоцвітка (Pp3 Ff 3) та інші.

Жовте забарвлення м’якоті бульби домінує над білим та контролюється одним домінантним геном і полігенами, доза яких впливає на інтенсивність забарвлення. Червоне або синє забарвлення м’якоті визначається двома комплементарними генами С і Y, які обумовлюють утворення антоціану, і геном Z, який його інгібує.

На основі досліджень ряду авторів, які вивчали успадкування форми бульби, зроблено висновок про полігенний контроль ознаки.

Деякі автори відмічають, що форма бульби обумовлюється декількома генами та має тенденцію домінування округлої або округлоовальної форми над овальною або продовгуватою.

Окремі автори відмічають домінування глибоких вічок, інші – що глибокі вічка є рецесивною ознакою. Вважалось також, що глибина вічок успадковується полігенно.

Припускається, що генетичний контроль цієї ознаки можливо визначається декількома генами.

Доведено, що бажану форму бульб із поверхневими вічками можна легко комбінувати з іншими господарсько-цінними ознаками.

Урожайність. Контролюється багатьма домінантними і рецесивними генами. Її компонентами є кількість і маса бульб. Кількість бульб генетично детермінована кількістю стебел на кущ. Розмір бульб контролюється взаємодією малих генів. Встановлена від’ємна кореляція між кількістю стебел і кількістю бульб на стебло і позитивна – між кількістю стебел і бульб. Під час схрещування можуть

328

виникати трансгресії, які за врожайністю перевищуватимуть батьківські форми.

У картоплі спостерігається явище гетерозису, яке проявляється у перевищенні потомством кращої батьківської форми або середньої обох батьків за врожайністю та іншими ознаками. Успадкування гетерозису обумовлено малими генами, або побічними ефектами головних генів. Їх спільна дія може проявлятися адитивним (ЗКЗ) або неадитивним (СКЗ) способами.

Вважається, що вищеплення гетерозисних потомків відбувається: за низького коефіцієнта інбридингу у батьківських форм, максимальної кількості локусів, які різняться за алелями, широкого генетичного родоводу батьківських форм, що збільшує гетероалелізм.

Гетерозисним ефектом за врожайністю характеризуються наступні українські сорти: Луговська, Бородянська рожева, Слов’янка, Левада та інші.

Фітофторостійкість. У картоплі виявлено два типи стійкості проти фітофторозу: надчутливий (вертикальний) та польовий (горизонтальний). Перший базується на здатності клітин рослини утворювати некроз у відповідь на проникнення певних рас гриба, в результаті чого патоген гине, другий – на здатності рослин протистояти проникненню збудника в тканину або обмежувати швидкість інфекції та інтенсивність спороношення.

Надчутливість контролюється системою незалежних домінантних генів, які забезпечують імунітет до певних рас або групи рас фітофтори. Цей тип стійкості виявлений у видів серії Demissa,

Longipedicellata, Pinnatisecta, Bulbocastana, Polyadenia, але не влас-

тивий видам серії Tuberosa.

Згідно з міжнародною номенклатурою гени стійкості позначаються символом R, а раси – відповідними цифрами 1, 2, 3, 4 і т.д. Рослини, які не містять домінантних генів, уражуються всіма расами. Так, ген R1 контролює стійкість до рас, у позначенні яких нема цифри 1, тобто рас 2; 3; 4; 2.1; 2.4; 3.4; 2.3.4. Ген R2 обумовлює стійкість до рас 1; 3; 1.3 і т.д. Ураження можливе, коли збудник позначений усіма цифрами, що відповідають генотипу рослини. Наприклад, генотипи R1 R2 уражуються расами 1; 2; 1.2; 1.2.3; 1.2.3.4, але стійкі до всіх інших рас.

За здатністю уражувати рослини, раси гриба поділяються на прості і складні. Прості раси позначаються однією цифрою – 0; 1; 2; 3 і т.д., а складні – кількома 1.2; 1.3; 2.3 і т.д.

Стійкість до фітофтори на основі надчутливості успадковується домінантно за простою менделівською схемою: R-гени, локалізовані в різних хромосомах, під час самозапилення і гібридизації незалежно комбінуються в потомстві і підлягають тетрасомічному типу успадкування.

В основному надчутливий тип стійкості є моногенним, оскільки кожний окремий ген і кожна окрема комбінація генів контролюють

329