Факти становлення теорії

До появи ідей, описаних вище та нижче, існував традиційний погляд на походження та еволюцію евкаріотичних клітин, який заключався в тому, що усі живі організми виникли від єдиної предкової популяції у результаті накопичення різного роду мутацій під дією природнього добору. Ця гіпотеза дістала назву автогенетичної. Проте ця гіпотеза не пояснювала схожості у будові пластид та прокаріотичних клітин, неможливість виникнення цих органел de novo.

Андреас Шімпер ^[2] звернув увагу на те, що хлоропласти мають певні симбіотичні риси (Schimper, 1883). Таку схожість також підмітили російські ботаніки М. С. Цвєт та А. С. Фамінцин. Ідея, що пластиди виникли ендосимбіотично з синьозелених водоростей, належить Костянтину Мережковському (Mereschkowsky, 1905), власне, як і термін симбіогенезис. Ідеї цих дослідників не були сприйняті науковою спільнотою.

Гіпотеза щодо симбіотичного походження мітохондрій була запропонована американським біологом Іваном Валліном (Wallin, 1923) ^[3], що ознайомився з роботами Портьє (Portier, 1918 цит. за Маргелис Л., 1983).

Ці теорії були відкинуті за їх фантастичністю та непідтвердженістю.

З розвитком досліджень пластидного геному, зокрема, методами електронної мікроскопії, молекулярно-генетичними та біохімічними методами дослідники повернутись до цих ідей.

Повернення та нове обгрунтування ідей ендосимбіозу пов'язане з роботами Лінн Маргуліс (Lynn Margulis). У своєї роботі 1981 року Symbiosis in Cell Evolution (Симбіоз і еволюція клітини) вона зазначала, що еукаріотичні клітини виникли як спільноти взаємодіючих організмів, висувається теорія стосовно того, що пластиди виникли від самостійно існуючих бактерій, а мітохондрії набули здатності до ефективного кисневого дихання ще тоді, коли були вільно існуючими бактеріями. Також була висунута гіпотеза щодо походження джгутика від бактерій-спірохет. Остання ідея не отримала підтримки, оскільки будова джгутиків відрізняється від структури прокаріотичних клітин.

Також розглядалася можливість того, що і пероксисоми мають ендосимбіотичне походження, хоча вони і не мають ДНК. Крістіан де Дюв запропонував, що вони, можливо, були першими ендосимбіонтами, що дозволили клітинам витримати зростання кількості вільного молекулярного кисню в атмосфері Землі. Проте, це зараз вважається, що вони були сформовані de novo, а не в результаті симбіотичного походження (Gabaldón et. al., 2006).

Враховуючи піонерний вклад у розвиток теорії К. С. Мережковського, ендосимбіотична теорія отримала ім'я Мережковського-Маргуліс.

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргуліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, що здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила аеробну гетеротрофну бактерію, яка перетворилась в мітохондрію. Захоплення ціанобактерії зумовило появу пластиди. Після цього, внаслідок автогенетичного процесу, пов‘язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались у центри організації веретена поділу, внаслідок чого спочатку виник мітоз, а потім мейоз.

Гомеостаз в індивідуальному розвитку

ГОМЕОСТАЗ (лат. gomeostasis < грец. homoios — однаковий, подібний + stasis — стан) — відносна динаміч­на сталість внутрішнього середовища та ­деяких фізіо­логічних функцій організму людини і тварин (кровообігу, обміну речовин, терморегуляції тощо). Г. забезпечується складною системою координованих адаптаційних механізмів, спрямованих на усунення або обмеження дії на організм зовнішніх та внутрішніх чинників. Вони дозволяють організму зберігати сталість складу фізико-хімічних та біологічних властивостей внутрішнього середовища, незважаючи на зміни в зовнішньому світі та зрушення, що виникають у процесі життєдіяльності органів і тканин. У нормальному стані коливання фізіологічних та біохімічних констант відбуваються у вузьких гомео­статичних межах. Амплітуда цих коливань зумовлена деякими особливостями зовнішнього середовища (територіальними, кліматичними, атмосферними) і неоднакова у різних видів тварин та в окремих представників того ж виду. Термін «гомеостаз» запропонував у 1929 р. американський учений Р. Кенон, оформивши та систематизувавши уявлення, що фактично існували задовго до нього. Ще К. Бернар у 1878 р. писав, що «усі життєві процеси мають тільки одну мету: підтримання сталості умов життя в нашому внутрішньому середовищі — необхідний елемент віль­ного і незалежного життя». У працях німецького фізіолога Е. Пфлюгера та інших можна знайти вказівки на значення сталості внутрішнього середовища для збереження нормальної життєдіяльності організму. Появу гомеостатичних механізмів можна простежити на ранніх стадіях еволюції. У найпростіших, які контактують усією поверхнею із зовнішнім світом, тобто з оточуючим їх водним простором (морською водою), виявляють зародкові пристосувальні реакції, що дозволяють їм зберегти життя за певних коливань складу та властивостей зовнішнього середовища. В міру еволюціонування у тварин поступово виробляються складні багатоступеневі механізми, спрямовані на підтримання сталості їх внутрішнього середовища. Дуже примітивні на ранніх стадіях розвитку (амфібії, рептилії), вони стають більш складними у птахів і досягають високого ступеня досконалості у вищих тварин і людини. У процесі індивідуального розвитку організму гомеостатичні реакції також зазнають певних змін. Вони майже повністю відсутні в ембріональний період та поступово розвиваються в постнатальний. При старінні організму гомеостатичні реакції слабшають. Особливе значення для життєдіяльності організму має підтримання сталості складу крові, що є загальним внутрішнім середовищем організму. Найбільшою стійкістю відрізняються активна реакція та осмотичний тиск крові, зокрема співвідношення життєво необхідних електролітів (натрію, хлору, кальцію, калію, магнію фосфору). Г. не обмежується умовами норми; не менше значення має він при порушенні фізіологічних процесів в організмі. Найбільші труднощі в аналізі взаємозв’язку між клінічними проявами і супутніми нервовими і нервово-гуморальними змінами полягають у складності та суперечливості функціо­нальної структури патологічного синдрому, що є комплексом проявів первинних патологічних процесів та явищ компенсації. Співвідношення цих двох факторів, у свою чергу, не залишається ста­більним; при розвитку захворювання вони фазово змінюють один одного й тому вимагають динамічного підходу до оцінки та розуміння змін, що відбуваються. На певній стадії розвитку захворювання організм успішно справляється з чинниками, що порушують Г. Лише поступово намічається звуження його меж та виявляється недостатність компенсаторних механізмів.

Двомембранні органели клітини

До двомембранних органел клітини належать мітохондрії та пластиди. Ці органели характеризуються рядом особливостей. По-перше, як видно з назви, вони оточені двома мембранами — зовнішньою і внутрішньою. По-друге, внутрішня мембрана цих органел є дуже складчастою. Мітохондрії та пластиди мають часткову генетичну автономність, тобто мають власну ДНК, РНК і рибосоми. І хоча ДНК цих органел не вміщує всієї необхідної інформації, усе ж таки частину своїх білків вони синтезують самі. І, по-третє, мітохондрії та пластиди здатні розмножуватися поділом надвоє, причому перед поділом клітини вони приблизно рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами.

Проаналізувавши ці особливості, американська дослідниця Лінн Маргеліс у 80-х роках ХХ століття сформулювала симбіотичну гіпотезу походження двомембранних органел клітини (гіпотеза ендосимбіогенезу). Згідно з цією гіпотезою мітохондрії та пластиди колись були прокаріотичними клітинами, що вступили в симбіоз з іншими клітинами. На жаль, поки що не вдається відповісти на запитання, як ці клітини вступали в симбіоз: через паразитизм, хижацтво чи з інших причин. У всякому разі, існує низка підтверджень гіпотези ендосимбіогенезу:

• двомембранні органели клітини близькі за розмірами до клітин прокаріотів;

• деякі бактерії можуть вступати в ендосимбіоз з еукаріотичними клітинами;

• геном мітохондрій і пластид улаштований так само, як і геном прокаріотів: кільцева молекула ДНК, не пов’язана з білками;

• рибосоми мітохондрій і пластид ідентичні прокаріотичним рибосомам за розмірами та властивостями (ряд антибіотиків блокує синтез білка на рибосомах обох видів, але не перешкоджає функціонуванню типових еукаріотичних рибосом);

• мітохондрії та пластиди здатні самостійно розмножуватися шляхом подвійного поділу, збільшуючи свою кількість у зростаючих клітинах.

Проте потрібно сказати, що існують аргументи й проти такої витонченої гіпотези:

• білоксинтезуючий апарат двомембранних органел має низку відмінностей від такого апарата в прокаріотів;

• гени мітохондрій і пластид більше схожі на гени еукаріотів (вони містять послідовності ДНК, що повторюються);

• хоча ці органели й мають часткову автономність, усе ж таки більшість їхніх білків закодовані в ядерній ДНК і синтезуються в цитоплазмі.

Отже, дискусія про походження двомембранних органел триває, це є одним із найбільш животрепетних питань сучасної клітинної біології. Проте варто зазначити, що біологи дедалі більше схиляються до остаточного визнання гіпотези ендосимбіогенезу як правильної.

Докази еволюції синтетична теорія еволюції

Синтети́чна тео́рія еволю́ції — комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції.

Термін «синтетична теорія» походить від назви книги відомого англійського еволюціоніста Джуліана Гакслі — «Еволюція: сучасний синтез» (1942).

Теорія склалася у 1920-их-1950-их роках завдяки працям різних учених, зокрема О. М. Сєверцова та І. І. Шмальгаузен.

У розробку синтетичної теорії еволюції зробили внесок С. С. Четвериков, О. М. Сєверцов, М. В. Тимофєєв-Ресовський, М. І. Вавилов, І. І. Шмальгаузена, Г. Ф. Гаузе, Дж. Хакслі, Дж. Холдейн, Р. Фішер, Ф. Г. Добжанський, Дж. Г. Симпсон, С. Райт.