11.2. Классификация движений

Все многообразие форм движения животных и человека ос­новывается на физических законах перемещения тел в пространст­ве. При классификации движений необходимо учитывать конкрет­ные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В самом общем виде таких функций четыре: 1) поддержа­ние определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сиг­нала для его наилучшего восприятия; 3) перемещения тела в про­странстве; 4) манипулирование внешними вещами или другими те­лами. Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Ус­тановлено, что подкорковый уровень связан с набором врожден­ных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих слу­чаях грань между автоматизированным и произвольно контроли­руемым действием очень подвижна. Обучение устойчивым двига­тельным навыкам представляет собой переход от постоянно конт­ролируемой цепочки более или менее осознанно выполняемых дви­гательных действий к автоматизированной слитной «кинетической мелодии», которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из звеньев «кинетической мелодии», что­бы она перестала быть полностью автоматизированной, и для ее новой автоматизации требуется вновь вмешательство произволь­ной регуляции.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попыт­ках разделить двигательные акты на «автоматические» и «волевые», английский невропатолог X. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. дви­жений и их комплексов) от «полностью автоматических» до «со­вершенно произвольных». Эта классификация оказывается полез­ной и в настоящее время. Так, например, дыхание представляет со­бой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки, мышц плечевого пояса и диафрагмы, сохраняю­щийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, ко­гда все остальные движения полностью подавлены. В случае, ес­ли при помощи тех же самых мышц осуществляется кашель или не­большие движения туловища, то подобный двигательный акт «ме­нее автоматичен». В то же время при пении или речи эти мышцы участвуют уже в «совершенно неавтоматическом» движении. Из данного примера ясно также, что «более автоматические» движе­ния связаны главным образом с врожденными центральными пове­денческими программами, тогда как «менее автоматические» или «совершенно произвольные» движения появляются в процессе на­копления жизненного опыта.

Ориентационные движения. Система движений такого рода, связана, во-первых, с ориентацией тела в пространстве, и во-вто­рых, с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого мо­жет служить функция поддержания равновесия, второго — движе­ния фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном гла­зодвигательной системой. Изображение неподвижного или движу­щегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сет­чатки. Координация движения глаз и головы регулируется специ­альной системой рефлексов.

Управление позой. Поза тела определяется совокупностью зна­чений углов, образуемых суставами тела животного или человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складыва­ется из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внеш­них координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела на­кладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шей­ные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — ме­ханизмы формирования «схемы тела».

Термином «схема тела» обозначают систему обобщенной чувст­вительности пространственных координат и взаимоотношений от­дельных частей тела в покое и при движении. Общую «карту» те­ла для каждого полушария мозга обычно представляют в виде «го­мункулуса». Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой пу­тем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описа­ние взаиморасположения частей тела, которые используются при вы­полнении автоматизированных стереотипных движений.

Базой этих процессов служит анатомически закрепленная «кар­та» тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу стати­ческого образа тела. Для его формирования необходимо соотне­сти эту информацию с положением тела по отношению к силе зем­ного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибуляр­ная система воспринимает перемещение всего тела вперед — на­зад, вправо — влево, вверх — вниз, а соответствующая инфор­мация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объеди­нение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела.

Таким образом, статический образ тела представляет собой сис­тему внутримозговых связей, основанную на врожденных меха­низмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Вы­полняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасполо­жение частей тела, а, обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и со­ставляют основу динамического образа тела. В отличие от стати­ческого, динамический образ тела имеет значение лишь для данно­го конкретного момента времени и определенной ситуации, при из­менении которой он сменяется новым образом тела. Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных эле­ментов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не ис­ключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека бы­стро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъек­тивное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непо­средственном будущем. Если согласование не достигнуто, то всту­пают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — ди­намическим образом тела.

Управление локомоцией. Термин локомоция означает переме­щение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть прежде всего силу тяжести, сопротив­ление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции ор­ганизму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции — ходьба или бег, которые от­личаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опо­ры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущим ему особенностями перемещения по поверхности. По­ходка оценивается по способу распределения по времени цикли­ческих движений конечностей, длительностью опорной фазы и по­следовательностью перемещения опорных конечностей.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и мо­жет работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной ко­нечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей од­ним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движет­ся, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным конт­ролем высших двигательных центров. По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей: 1) быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени; 2) точ­но соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями сре­ды; 3) обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответство­вать различным условиям передвижения, таким, например, как пол­зание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, кото­рый обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генера­тора и реальных параметров движений. Предполагается, что моз­жечок программирует каждый следующий шаг на основе инфор­мации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда на­правляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах вы­полняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоян­но корректируются, благодаря показаниям соответствующих сен­сорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передаю­щих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движе­ния, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей сте­пени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит фор­мирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить ха­рактер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомотор­ными актами (и не только «локомоторными шедеврами», которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более просты­ми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического об­раза тела, максимально приближая его к требованиям осуществле­ния движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движе­ния глаз или быстрые движения конечностей) выполняются пра­ктически без проприоцептивной обратной связи по жесткой «запа­янной» программе. Любое же сложное движение требует предва­рительного программирования. Для сложных движений очень важ­но непрерывное по времени сличение их конкретной реализации на основе обратной афферентации со сформированной программой, моделью сложного движения. Эти сличения передаются к аппара­там программирования по каналам внутренней обратной связи, для того, чтобы вовремя суметь перестроить или перепрограммировать программу (модель) сложного движения, в случае, например, рез­кого изменения внешней ситуации.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи ко­ра информируется не об отдельных параметрах движений, а о сте­пени соответствия предварительно созданной двигательной про­граммы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени.

Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения ло­кальны и решают следующие задачи: 1) выбор ведущего мышеч­ного звена; 2) компенсация внешней нагрузки; 3) настройка позы; 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипу­ляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в про­граммировании медленных — базальным ганглиям.