Глава 16 слуховая сенсорная система

Слух представляет собой функцию организма, благо­даря которой происходит восприятие звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с учас­тием слухового анализатора — важнейшего компонента сенсорной системы, который прошел сложный путь эво­люции. У человека слуховой анализатор представлен пе­риферическим отделом (наружное, среднее и внутреннее ухо), проводниковым отделом (акустическая часть VIII пары черепно-мозгового нерва, кохлеарный комплекс, оливарный комплекс, трапециевидное тело, латеральный лемниск, нижние бугры четверохолмия, медиальное ко­ленчатое тело) и корковым (височная слуховая кора).

Характеристика звука и основные понятия психофи­зиологии слуха. Звук представляет собой колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах. В воздухе при 18° С он распространяется со скоростью 340 м/с (для сравнения — в морской воде, в которой акустическое со­противление гораздо больше — со скоростью 1550 м/с при 0° С).

Для восприятия звука человеком и животными важ­ным являются частотные характеристики звука, скорость его распространения в среде, а также его интенсивность, или сила. Звуки вызывают слуховые ощущения, которые различаются друг от друга по тональности (высоте звука) и громкости, что зависит соответственно от частотных и амплитудных характеристик звука.

Высота звука зависит от числа колебаний в секунду: чем чаще колеблется звучащее тело, тем выше издаваемый им звук. Чистые тона, т.е. звуки, содержащие только одну частоту (графически их можно представить в виде синусоидальных или гармонических колебаний), встреча­ются редко. Чаще природные звуки являются сложными, т. е. состоят из многих частот, придающих звуку его ха­рактерную окраску, или тембр. Любой сложный звук мо­жет быть представлен в виде набора различных по часто­те и амплитуде тонов (графическое изображение резуль­тата анализа сложного звука по составляющим его ком­понентам называют амплитудно-частотным спектром).

Человек воспринимает звуковые колебания с часто­той 16-20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 ок­тавам. В связи с этим в акустике все колебания подраз­деляются на три категории: дозвуковые, или инфразвуки (с частотами до 16 Гц), звуковые, или собственно звуки (с частотами от 16 до 20000 Гц) и сверхзвуковые, или ультразвуки (с частотами выше 20000 Гц). Предельные возможности слуха у животных находятся в диапазоне от 20-30 до 150 000-200 0000 Гц (например, лягушки воспринимают звуки от 30 до 15000 Гц, рептилии — от 50 до 10000 Гц, птицы — от 30 до 30000 Гц, собаки — от 16 до 80 000 Гц).

У человека верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста (с годами она постепенно понижается). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и сред­них частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсут­ствии звука сравнения (дифференциальный порог по часто­те у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3-1,0 кГц со­ставляет всего 0,3-0,7 %, т. е. близок к возможностям че­ловеческого слуха).

Для восприятия звука важным является его интен­сивность, или сила, т.е. количество энергии, переносимой звуковой волной через единицу площади в единицу вре­мени. На практике в качестве измеряемого параметра зву­кового поля обычно используют звуковое давление, кото­рое характеризует силу, действующую на площадь, распо­ложенную перпендикулярно движению частиц. Обычно человек воспринимает звуки, давление которых не ниже 2x10' Н/м². Минимальная сила звука, слышимая челове­ком в половине случаев его предъявления, называется аб­солютным порогом слуховой чувствительности. Его вели­чина зависит от частоты звука. В области 1000-4000 Гц у человека наблюдается максимальная слуховая чувстви­тельность, т.е. в этом диапазоне частот слышен звук, име­ющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьша­ется: например, при 20 Гц и при 20000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше, чем при 1000 Гц. Высокое звуковое давление (30 Н/м² и выше) вызывает неприятное ощущение давления и даже болевое ощуще­ние. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухо­вого восприятия. Внутри этой области лежат речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи (сре7£ГОГя""сйла речевых звуков составляет 1 х 10 ' Н/м²).

В практической деятельности гигиенистов, физиоло­гов и других специалистов широко используется такое понятие как уровень звукового давления, или громкость звука (L). Единицей громкости звука является бел (Б). Бел представляет собой десятичный логарифм отноше­ния действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности 1_о т.е. L— lg I/ I_o При этом значение 1₀ (по сути — это относительный нуль), как уже отмеча­лось выше, принимается равным 2x10 Н'/м². Обычно в качестве единицы громкости используют децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Для примера: громкость звука, равная 10 дБ, 20 дБ, ЗОдБ и 40 дБ, означает, что интенсивность звука превышает пороговую соответственно в 10 раз, 100 раз, 1000 раз и 10000 раз. Следует отметить, что ощущение нарастания громкости не идет строго парал­лельно нарастанию интенсивности звучания. Дифферен­циальный порог по громкости в среднем диапазоне слы­шимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот дифференциальный порог доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызы­вающий болевое ощущение, равен 130-140 дБ.

Эволюция слухового анализатора. Свойство звуко­вых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов (статоцист, волос-ковых сенсилл, джонстоновых органов, тимпанальных ор­ганов), реагирующих на механические колебания, что. спо­собствовало адаптации организмов к внешней среде. Раз­витие и совершенствование этих органов привело к воз­никновению специализированного приемника звуковых волн — органа слуха, в результате чего звуки стали оце­ниваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных.б.ио-логических видов.

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акусти­ческих колебаний выполняли полифункциональные орга­ны — статоцисты, воспринимающие инфразвуковые вол­ны (8-13 Гц), а также звуковые волны (до 2 кГц). С развитием у членистоногих и насекомых системы звуко­вой сигнализация (для регуляции репродуктивного про­цесса, а также для оповещения об угрозе существова­нию) совершенствовалась и слуховая система — появи­лись волосковые, а также хордотональные сенсиллы, ко­торые представлены джонстоновыми органами и тимпа­нальными органами. Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных насекомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев — на антеннах, у пчел — между фасеточными глазами и затылочным швом. Они способны улавливать звуки с частотой до 200- 400 Гц. Джонстоновы органы, содержащие хордотональные сенсиллы, у большинства насекомых-самцов расположены на антеннах; они, как правило, остро настроены на основную частоту звука полета самки того же вида.

Тимпанальные органы, также содержащие хордото­нальные сенсиллы, представляют собой дальнейшую эво­люцию слухового органа у насекомых. Они расположены на самых разнообразных участках тела: на брюшных и грудных сегментах, на крыльях и передних конечностях. Например, у сверчков и кузнечиков тимпанальные органы (слуховые гребни) расположены в голенях передних ко­нечностей, и они воспринимают звуки от 2 до 100 кГц. При этом большая часть рецепторов тимпанального орга­на, например, у сверчка обычно остро настроена на глав­ную частоту спектра конспецифичных призывных сигна­лов (около 5 кГц), а часть рецепторов приспособлена воспринимать высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избега­нием. Все сигналы от рецепторов тимпанального органа поступают в слуховой (акустический) нейропиль, анализ которых инициирует изменение поведения насекомого.

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Воз­никновение лабиринта как замкнутой системы, располо­женной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. Вос­принимающие звуковые волны волосковые клетки лаби­ринта (фонорецепторы) сгруппированы в виде макул (они прикрыты желатиновидной отолитовой мембраной) и па-пилл (они имеют текториальную мембрану). В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют раз­личные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и ла-генарная макулы, у амфибий — амфибиальная и бази-лярная папиллы, у рептилий, птиц и млекопитающих — новая базилярная папилла, которая обособляется в виде улитки, образуя специализированный орган слуха. Рецеп-торные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оп­тимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоноч­ных на сушу и существованием в воздушной среде, в ко­торой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате назем­ных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

У рыб орган слуха представлен внутренним ухом, в котором слуховую функцию несет нижняя часть лабирин­та — саккулюс. Макулы саккулюса возбуждаются под прямым влиянием волн звукового давления ближнего поля. Эти волны легко передаются через ткани и жидко­сти в теле рыбы. Для восприятия же волн звукового давления дальнего поля (100-1000 Гц) у рыб имеется специальное приспособление, усиливающие эти волны. Им является плавательный пузырь (функциональный аналог барабанной перепонки), который передает свои колебания на волосковые клетки саккулюса с помощью веберова ап­парата (аналог системы косточек среднего уха млекопита­ющих), представленного четырьмя парами подвижно со­члененных косточек.

С выходом на сушу у животных, начиная с амфи­бий, формируется среднее ухо (барабанная полость, бара­банная перепонка, система косточек), а затем, начиная с рептилий — и наружное ухо.

Первоначально аппарат среднего уха весьма примити­вен. Например, у лягушек он представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха. У рептилий появляется наружный слу­ховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышца­ми, которые могут перекрывать или сильно суживать на­ружное слуховое отверстие. Кроме того, у них возникает совершенно новый тип мозговых структур: лемниска, ме­диального коленчатого тела и слуховой коры. При этом совершенствуется тонотопический принцип организации медиального коленчатого тела и слуховой коры, т.е. воз­растает точность топографического представительства пе­риферического рецепторного прибора в слуховых центрах мозга, возникают условия, обеспечивающие формирование бинаурального слуха и эхолокации, появляются различ­ной сложности нейроны, специализирующиеся на тонком различении звукового сигнала. Совершенствуется система эфферентной регуляции слуховой системы, дифференци­рованной базилярной папиллы, которая располагается в улитковом канале; это создает возможность для гармони­ческого анализа звуков уже на уровне рецептора. Повер­хность папиллы покрывает текториальная мембрана. Бла­годаря такой организации стимуляция волосковых клеток происходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влияни­ем колебаний эндолимфы.

Млекопитающие обладают наиболее развитым перифе­рическим слуховым аппаратом. У них развивается спиральная улитка (число ее завитков различно, например, у кита — 1,5; у лошади — 2; у собаки — 3; у свиньи — 4; у че­ловека — 2,5), появляются еще две косточки в среднем ухе (к стремечку добавляются молоточек и наковальня), а также добавочные воздухоносные ячейки, достигает со­вершенства наружное ухо.

В процессе эволюции параллельно с совершенствова­нием звукоприемного аппарата происходило прогрессив­ное развитие мозговых слуховых центров. У рыб важным передаточным центром является продолговатый мозг (у круглоротых и хрящевых рыб — это дорсальные, вент­ральные и медиальные ядра, а у костистых рыб — тан­генциальное ядро и ядро Дейтерса), а высшим акустичес­ким центром является средний мозг. На последующих этапах эволюции происходит выделение чисто слуховых волокон, формирование кохлеарного комплекса ядер про­долговатого мозга, появление верхнеоливарного комплек­са, трапециевидного тела, латеральной петли. В дальней­шем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, телэнцефалон, корко­вые формации).

После возникновения таламической и корковой проек­ции развитие идет по пути усложнения структурно-функциональной организации всех отделов слуховой системы.

МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА

СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ЧЕЛОВЕКА

Периферическая часть слухового анализатора морфо­логически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют орган_елуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела — наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками); среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба) и внутреннее ухо (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости). В данном разделе рас­сматриваются атрибуты слухового анализатора.

Наружное ухо. Наружное ухо представляет собой звукоулавливающий аппарат. Оно состоит из ушной рако­вины и наружного слухового прохода, который отделя­ется барабанной перепонкой от среднего уха.

Ушная раковина (auricula) представляет собой элас­тический хрящ сложной формы, покрытый кожей. По своей форме ушная раковина вместе с наружным слухо­вым проходом напоминает воронку. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направ­ленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с оп­ределенного направления, по сравнению со звуками, иду­щими с других направлений. Среди млекопитающих уш­ные раковины отсутствуют только у китообразных и лас­тоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни. У многих домашних животных ушная раковина обладает большой подвижностью, что дает возможность лучше улавливать звук. Для этого жи­вотное направляет ушную раковину в сторону источника звука. Очень подвижны ушные раковины у лошадей, у некоторых пород собак (лаек) и у кошек. У части живот­ных ушные раковины достигают больших размеров и опущены вниз, например, у некоторых пород свиней, овец, кроликов и собак.

У человека функция звукоулавливания важной роли не играет, поэтому ушные раковины невелики, а мышцы, обеспечивающие их подвижность, редуцированы.

В ушной раковине человека выделяют дольку, или мочку (лишенную хряща и заполненную жиром), завиток (свободный загнутый край), противозавиток, раковину уха (на его дне находится наружное слуховое отверстие) и козелок. Да поверхности ушной раковины содержатся многочисленные биологически активные точки, возбужде­ние которых изменяет деятельность внутренних органов; это широко используется при аурикулярной рефлексоте­рапии. У женщин ушная раковина является одной из сильнейших эрогенных зон.

Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов. Длина его у взрослого человека дости­гает 33-35 мм, а диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу имеется S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, имеется большое количество сальных желез, а также особые трубчатые железы (видоизменен­ные потовые), вырабатывающие вязкий, желтоватый секрет — ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загряз­нения и препятствует высыханию барабанной перепонки.

Наружный слуховой проход проводит звуковые ко­лебания к барабанной перепонке. При этом он может также играть роль резонатора, имеющего собственную ча­стоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим частотным харак­теристикам к собственной резонаторной частоте наружно­го слухового прохода, то давление на барабанную пере­понку усиливается. Благодаря эластичности барабанной перепонки происходит гашение увеличенного давления, которое у барабанной перепонки возрастает всего на 10 дБ по сравнению с давлением у входа в слуховой про­ход. В слуховом проходе и вблизи барабанной перепонки температура и влажность остаются постоянными неза­висимо от изменений этих показателей в окружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.

Барабанная перепонка (membrana tympani) отделя­ет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, имеющую форму направленной внутрь ворон­ьи. Перепонка состоит из двух слоев коллагеновых воло­кон. В наружном слое коллагеновые волокна распо­ложены радиально, а во внутреннем циркулярно. Толщи­на перепонки около 0,1 мм, форма — эллипса, размеры — 9х 11 мм. В центре она имеет вдавление, или пупок (место прикрепления к молоточку). Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке различают верхнюю (меньшую) — свободную ненатянутую и нижнюю (большую) — натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухо­вого прохода: она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45-55°, открытый в латеральную сторону.

С физиологической точки зрения, барабанная пере­понка — это малоподатливая и слаборастяжимая мембра­на. Назначение барабанной перепонки — передавать до­шедшие до нее по наружному слуховому проходу звуко­вые волны, точно воспроизводя их силу и частоту коле­баний. Для этого необходимо, чтобы барабанная пере­понка не имела собственного периода колебаний и не резонировала в ответ на дошедшие до нее колебания. По­этому отдельные участки барабанной перепонки натянуты неодинаково, она поставлена косо, а середина ее конусо­образно втянута внутрь и прочно соединена с системой слуховых косточек.

Среднее ухо. Среднее ухо представляет трехкосточко-вую звукопередающую систему. Его основу составляет барабанная полость (cavum tympani) объемом в 1 см³, запол­ненная воздухом. Она расположена в основании пирамиды височной кости. В этой полости имеется шесть стенок — верхняя, или покрышечная; нижняя, или яремная; меди­альная, или лабиринтная; латеральная, или перепончатая, передняя, или сонная, и задняя, или сосцевидная. В лаби­ринтной стенке, отделяющей барабанную полость от кост­ного лабиринта внутреннего уха, имеются овальное окно преддверия и круглое окно улитки, ведущие в соответ­ствующие отделы костного лабиринта, разделенные мысом. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой.

В барабанной полости находятся три слуховые кос­точки — стремя (stapes), наковальня (incus), молоточек (malleus) — самые мелкие в человеческом организме. Ру­коятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Го­ловка молоточка и тело наковальни соединены между со­бой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в овальное окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Та­ким образом, слуховые косточки составляют цепь, соеди­няющую барабанную перепонку с овальным окном пред­дверия, ведущим во внутреннее ухо, и тем самым они пе­редают звуковые колебания от барабанной перепонки овальному окну преддверия. Слуховые косточки образу­ют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства на­ружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха — благодаря особенностям геометрии слуховых кос­точек стремечку передаются колебания барабанной пере­понки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, размеры воспринимающей поверхности бара­банной перепонки (75 мм²) значительно (в 22 раза) пре­обладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная система рычагов, созданная сочленением слу­ховых косточек, а также различия в размерах эффектив­ной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают условия для роста давления, прилага­емого к овальному окну, которое примерно в 20 — 22 раза (по мнению других — в 40-60 раз) больше давле­ния, действующего на барабанную перепонку. В результа­те этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивле­ние мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Важно подчеркнуть, что колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В отсутствие круглого окна из-за несжимаемости жидкости колебания жидкости были бы невозможны. В случае повреждения барабанной перепонки или даже полного удаления ее слух лишь сни­жается, но не утрачивается полностью. Это объясняется тем, что мембрана овального окна улитки способна вос­принимать звуковые колебания воздуха, находящегося в барабанной полости, и передавать их во внутреннее ухо.

Среднее ухо содержит специальный механизм, состо­ящий из двух мышц — m. tensor tympani (мышца, напрягающая барабанную перепонку, или тимпанальная мышца) и m. stapedius (стременная мышца, или мышца стремечка). Первая прикреплена к рукоятке молоточка; сокращаясь, она усиливает натяжение барабанной перепонки и тем са­мым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках. Вторая мышца прикрепляется к стремечку; при своем сокращении она фиксирует стремечко и тем самым тоже ограничивает его движения. Таким образом, обе мышцы предохраняют внутреннее ухо от повреждений, которые могли бы возникнуть при действии чрезмерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокра­щение этих мышц, которое обычно наступает через 10 мс после начала воздействия сильного звука, уменьшает амп­литуду колебательных движений слуховых косточек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению зву­кового давления на область овального окна преддверия и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе. Таким способом внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. Однако при внезапных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот за­щитный механизм не успевает сработать, что может при­вести к нарушениям слуха (например, у взрывников и ар­тиллеристов). Помимо мышечного защитного механизма существует еще один подобный механизм защиты. Он заключается в том, что при высокой громкости звука (на­пример, при 120 дБ) существенно меняется характер дви­жения косточек, что резко снижает коэффициент переда­чи в среднем ухе.

Давление воздушного пространства в полости средне­го уха близко к атмосферному. Это служит необходи­мым условием для нормальных колебаний барабанной пе­репонки. Уравниванию давления способствует слуховая (евстахиева) труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. Ее длина достигает 3,5 см, а диа­метр — 1-2 мм. Она состоит из костной ('/₃) и хрящевой (У₃) частей и открывается в носовой части глотки щеле-видным глоточным отверстием. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глота­ния, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмос­ферный воздух попадает в барабанную полость. Эта осо­бенно важно при резком перепаде давления — при взле­те или посадке самолета, в скоростном лифте, при близ­кой артиллерийской стрельбе. Своевременное раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления, снимает неприятные ощущения и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом. В этом разделе будут рассмотрены лишь строение и функция улитки, со­держащей звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом, внутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяющий фор­му костного. Между обоими лабиринтами имеется щелевидное пространство, заполненное перилимфой. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тка­нью. Лабиринт расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддве­рия, трех полукружных каналов и улитки. Костное пред­дверие (vestibulum) — овальная полость, сообщающаяся с полукружными каналами, на ее латеральной стенке име­ется окно преддверия, у начала улитки — окно улитки. На медиальной стенке преддверия начинается водопровод преддверия (aqueductus vestibuli), который проходит через пирамиду и открывается на ее задней поверхности.

Костная улитка (cochlea) у человека образует 2,5 за­витка. Ее длина достигает 35 мм; диаметр костного кана­ла у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва — VIII пары черепно-мозговых нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал (canalis spiralis), в котором лежит спи­ральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки — геликотрему.

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них — средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть — это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя — барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя — преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным — к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине — вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Звуковоспринимающий рецепторный аппарат (корти­ев, или спиральный, орган) представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток — наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, си-наптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна — аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Современные исследования показали, что при дей­ствии звука основная мембрана начинает колебаться, в результате чего стереоцилии рецепторных клеток под воздействием покровной мембраны наклоняются. Это на­тяжение чисто механически открывает от 1 до 5 калие­вых каналов в мембране стереоцилии, в результате чего возрастает поток ионов калия в стериоцилию (сила натя­жения нити, необходимая для открывания одного канала, составляет всего около 2 • 10"¹³ ньютонов). Таким обра­зом, в ответ на воздействие звука волосковая клетка де­поляризуется, при этом максимальная величина рецептор-ного потенциала наблюдается уже спустя 100-150 мс от начала воздействия звука. Однако открывание всего не­скольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Для усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы предусмотрен специальный механизм, который заключается в механи­ческом взаимодействии всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Дело в том, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. В свою очередь этот потенциал, т.е. дполяризация пресинаптического оконча­ния волосковой клетки приводит к выходу в синаптичес-кую щель нейромедиатора (глутамата? аспартата?). Воз­действуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждаю­щего постсинаптического потенциала и далее (при дости­жении критического уровня деполяризации) — генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Сегодня известно, что высокие звуки раздражают во-лосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки возбуждают волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках. По­казано также, что внутренние волосковые клетки (в силу их более высокой чувствительности) лучше отражают ин­тенсивность звука, чем наружные волосковые клетки.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Г. Гельмгольц был первым, кто попытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. В 1863 г. он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которой лежит так называемый принцип места. Г. Гельмгольц предположил, что базилярная мембрана натянута по ширине и что ме­ханическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колеба­ния одной части мембраны не передаются соседним учас­ткам. Согласно Г. Гельмгольцу, поперечные волокна ба­зилярной мембраны отвечают на звуки неодинаковой час­тоты по принципу резонанса, т.е. различные участки ба­зилярной мембраны резонируют в зависимости от перио­да колебаний воспринимаемого звука, причем при низких тонах резонируют более длинные и менее натянутые во­локна верхней части улитки, а при высоких — короткие и сильно натянутые волокна в нижней части улитки. Иначе говоря, базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резо­нирующих полос, подобных струнам рояля (самые корот­кие из них в узкой части близ основания улитки резони­руют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, — на самые низкие частоты). Соответственно этим участ­кам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако исходные предпосылки резонансной теории Г. Гельмгольца были опровергнуты в 50-60-е гг. XX века Г. Бекеши. Он доказал, что базилярная мембрана не на­тянута в поперечном направлении и что она имеет меха­ническую связь по всей длине. Он также показал, что ба­зилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жест­кость постепенно уменьшается. Не отвергая исходный принцип места, предложенный Г. Гельмгольцем, на осно­вании новых фактов Г. Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мемб­раны волны «бегут» от ее основания к вершине. При этом градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются до­вольно далеко. Следовательно, первая, самая жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастотным фильтром. Таким образом, энергия коротковолновых ко­лебаний рассеивается, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны прохо­дят весь путь до вершины. Итак, согласно Г. Бекеши, бе­гущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго оп­ределенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких час­тот направлены к основанию, а для низких частот — к вершине улитки. Таким образом, при действии тонов оп­ределенной частоты колеблется не одно волокно основ­ной мембраны (как это предполагал Г. Гельмгольц), а це­лый участок этой мембраны. Второе отличие — резо­нирующим субстратом служит не волокно основной мем­браны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и на­оборот. Третье отличие — при колебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна ос­новной мембраны, а большие или меньшие ее участки и, следовательно, возбуждается разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Интенсивность звуковой волны, вероятнее всего, от­ражается в амплитуде рецепторного потенциала волосковой клетки (чем больше сила звука, тем она выше), а также в том, какие рецепторы (наружные или внутрен­ние) возбуждаются преимущественно. Предполагается, что внутренние фонорецепторы воспринимают звуки низ­кой интенсивности, а наружные — звуки высокой интен­сивности

Таким образом, современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЦЕНТРЫ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Общая характеристика проводящих путей. Существу­ет пять основных уровней переключения восходящих слу­ховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное ко­ленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество неболь­ших ядер, в которых осуществляется частичное переклю­чение восходящих слуховых волокон.

Выше уже отмечалось, что первыми нейронами слу­хового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слухо­вой, или кохлеарный, нерв — ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волос­ковых (главным образом, от внутренних) клеток поступа­ет к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два ядра

— дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов — переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным яд­рам, разделяется на две веточки — одна идет к дорсаль­ному ядру, другая — к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несу­щие информацию о низких звуках) преимущественно дос­тигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками)

— передают свою импульсацию, главным образом, нейро­нам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.

Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты — дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра, не заходя к нейронам верхней оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к лате­ральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзи­том до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов медиального коленчатого тела.

Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комп­лексу, часть — к контрлатеральному). В его состав вхо­дят два ядра: 1) S-образное, или латеральное; 2) акцес­сорное, или медиальное. Это второе ядро получает ин­формацию одновременно как от ипсилатрального, так и от контрлатерального кохлеарного ядра, что обеспечива­ет формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

Аксоны верхнеоливарнных нейронов направляется к латеральному лемниску, где часть из них переключаются на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть прохо­дит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия или к нейронам медального коленчатого тела, которое яв­ляется последним переключательным звеном восходящего слухового пути.

Таким образом, от дорсальных и вентральных кохле­арных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчато­му телу. Благодаря этому звуковая информация исполь­зуется (за счет наличия текто-спинального пути, а также путей к медиальному продольному пучку, соединяющему глазодвигательные нейроны III, IV и VI пар черепно-мозговых нервов) для реализации ориентировочного реф­лекса на звуковое раздражение (поворот головы а сторо­ну источника звука), а также для регуляции тонуса ске­летной мускулатуры и формирования взора. Одновремен­но, от нейронов медиального коленчатого тела информа­ция (через слуховое сияние) достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т.е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Следует подчеркнуть, что для верхнеоливарного комп­лекса, нижних бугров четверохолмия, медиального коленчатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т.е. для всех важнейших слуховых цент­ров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного ана­лиза звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

Чрезвычайно важным свойством слуховой системы является билатеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые она появляется на уровне верхней оли­вы и дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

Наряду с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработ­кой информации в периферическом и проводниковом от­делах слухового анализатора.

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверо­холмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волоско-вых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные во­локна, идущие от первичной слуховой зоны, т.е. от височ­ной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некото­рым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикуляр­ной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Переработка информации в коре больших полуша­рий. Слуховая кора принимает активное участие в обра­ботке информации, связанной с анализом коротких зву­ковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его длительности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, посту­пающем в оба уха раздельно, а также за пространствен­ную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участву­ющие в обработке информации, идущей от слуховых ре­цепторов, специализируются по выделению (детектирова­нию) соответствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, располо­женным в верхней височной извилине. Здесь имеются ко­лонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называе­мые простые нейроны, функции которых — вычленение информации о чистых звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их мо­дуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука. В целом, в первичных и вторичных проекционных зонах слуховой коры происходит слож­нейший анализ звукового сигнала. Однако важной явля­ется и функция ассоциативных зон коры больших полу­шарий. Например, представление о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейро­нов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе от фонорецепторов.

Анализ частоты звука (высоты тона). Выше уже отмечалось, что звуковые колебания разной частоты вов­лекают в колебательный процесс базилярную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Однако в улитке помимо пространственного кодирования используется еще один механизм — временной. Пространственное кодиро­вание, основанное на определенном расположении возбужденных рецепторов на базилярной мембране, возникает при действии звуков высокой частоты. А при дей­ствии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Кроме улиточных механиз­мов, в слуховой системе имеются и другие механизмы, обеспечивающие частотный анализ звукового сигнала. В частности, это связано с наличием на всех этажах слухо­вой системы нейронов, настроенных на восприятие опре­деленной частоты звука, что выражается в тонотопической организации слуховых центров. Для каждого нейро­на существует оптимальная, или характеристическая, час­тота звука, на которую порог реакции нейрона минима­лен, а в обе стороны по диапазону частот от этого опти­мума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон на­строен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного ди­апазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейро­нов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высо­кими порогами реакций. Кроме того, как уже отмечалось выше, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы, поэтому в зависимости от интенсивности звука меняется соотношение числа воз­бужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В СЛУХОВОМ АНАЛИЗАТОРЕ

Различают пять вариантов электрической активности внутреннего уха: мембранный потенциал фонорецепторов, эндокохлеарный потенциал улитки, микрофонный потенциал (эффект), суммационный потенциал и потен­циал действия слухового нерва. Первые два из них не связаны с действием звука.

Кроме того, активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора проявляется в слуховых вызванных потенциалах.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки отражает наличие разницы потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны фонорецептора.

Эндокохлеарный потенциал улитки, или эндолимфатический потенциал, отражает наличие разности потенциалов между средним каналом улитки, с одной стороны, и верхним и нижним каналами, с другой стороны (средний канал улитки имеет положительный заряд относительно двух других каналов). Этот потенциал обусловлен опре­деленным уровнем окислительно-восстановительных про­цессов в каналах улитки. Разрушение сосудистой оболоч­ки и гипоксия приводят к его исчезновению. Эндокохле­арный потенциал определяет высокий уровень мембранного потенциала фонорецепторов, а также, вероятно, оп­тимальную величину их критического уровня деполяриза­ции, а в целом — высокую чувствительность фонорецеп­торов к действию звуковой волны.

Микрофонный эффект, или микрофонный потенци­ал, улитки. Впервые микрофонный эффект улитки был получен Е. Уивером и С. Бреем в 1930 г. В эксперимен­те на кошках было показано, что если в улитку ввести электроды, соединенные с усилителем и громкоговорите­лем, расположенным в другом помещении, а затем на ухо кошке произносить различные слова, то эксперимен­татор, находясь у громкоговорителя в другом помеще­нии, может услышать эти слова. Регистрируемый при этом электрический потенциал был назван микрофонным потенциалом улитки, или кохлеарным потенциалом.

Местом возникновения микрофонного потенциала яв­ляются фонорецепторы, т.е. волосковые клетки кортиевого органа. Микрофонный потенциал улитки возникает в ответ на смещение текториальной мембраной волосков рецепторных клеток. По форме и частоте колебаний он на­поминает форму звуковых колебаний, т.е. частота генера­ции микрофонных потенциалов соответствует частоте зву­ковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определен­ных границах пропорциональна интенсивности звука. По­вреждение кортиевого органа приводит к исчезновению микрофонного потенциала. Например, после смерти жи­вотного микрофонный потенциал регистрируется еще не­которое время, но частотные и амплитудные характерис­тики его убывают.

Суммационный потенциал. Он тоже возникает при возбуждении фонорецепторов, но отличается от микро­фонного потенциала тем, что отражает не форму звуко­вой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо сильных высокочастотных звуков (высоких тонов). При этом сдвиг исходного уровня изолинии происходит либо в положительную, либо в отрицательную сторону. Поэтому говорят соответственно о положительном и от­рицательном суммационном потенциале. Величина сумма-ционного потенциала пропорциональна интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецептор-ных клеток к покровной мембране. Не исключено, что отрицательный суммационный потенциал отражает актив­ность внутренних волосковых клеток, а положительный потенциал (также как и микрофонный потенциал) — ак­тивность наружных волосковых клеток.

Потенциал действия слухового нерва отражает воз­буждение афферентных волокон биполярных клеток спирального ганглия, которое возникает при передаче сигнала от волосковой клетки при ее активации звуко­вым раздражителем. Этот вид электрической активности можно зарегистрировать через 0,5-1,0 мс после возник­новения микрофонного эффекта, что говорит в пользу синаптической передачи возбуждения от волосковой клетки на биполярный нейрон. Даже в тишине по во­локнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в во­локнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разря­дов различна у разных волокон и обусловлена интенсив­ностью и частотой звукового воздействия.

Слуховые вызванные потенциалы. Они регистриру­ются с поверхности черепа при предъявлении человеку слуховой стимуляции, например, тонов различной часто­ты, интенсивности и длительности. Коротко-латентный комплекс из восьми волн с амплитудой 0,1-0,5 мВ, который наблюдается в первые 15 мс после нанесения стимула, называют слуховым потенциалом ствола мозга. Полагают, что он отражает вызванную активность в структурах слухового анализатора — от слухового не­рва до медиального коленчатого тела. Другие комплек­сы, в том числе средне-латентные и длинно-латентные ^

, имеющие максималь­ную амплитуду в центральных и фронтальных отведениях, отражают процессы последовательной обработки слуховой информации в коре больших полушарий.

Электрическая активность нейронов слуховой систе­мы. Электрофизиологические исследования, в том числе в эксперименте с использованием микроэлектродной тех­ники, свидетельствуют, что в центральных отделах слу­ховой сенсорной системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука, а также высок процент нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и оп-off -типа).

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХА

Изменение слуховой чувствительности и слуховая адаптация. Чувствительность к звукам возрастает в усло­виях полной тишины. Если же длительное время раздает­ся звук неизменной высоты и силы, то он воспринимает­ся ухом как менее громкий. Этот механизм приспо­собления чувствительности к звукам различной силы и высоты носит название адаптации слуха, или слуховой адаптации. Такое временное повышение или понижение чувствительности слуха — нормальное физиологическое явление. Через 10-15 с после прекращения звучания вос­станавливается прежняя чувствительность. Если же звуко­вой раздражитель действует на слух длительное время (часами), то слуховая чувствительность понижается в свя­зи с перенапряжением слуховых клеток. В этом случае наступает утомление, то есть временное функциональное нарушение чувствительности слухового анализатора.

В то же время в научной и учебной литературе тер­мин «слуховая адаптация» чаще применяется как синоним процесса, приводящего к снижению слуховой чувстви­тельности в условиях длительного (недели, года) воздей­ствия на человека звуков высокой интенсивности. Этот вид слуховой адаптации можно рассматривать как меха­низм защиты кортиевого органа и других компонентов слуховой системы от повреждающего действия надпоро-говых звуков (поэтому ее можно называть как защитная слуховая адаптация). Хорошо известно, что вынужденное пребывание людей в условиях шумного производства или проживание вблизи крупных аэропортов вызывает нару­шение высшей нервной деятельности (невроз), что спо­собствует появлению ряда психосоматических заболева­ний, например, гипертонической болезни. Кроме того, не­редко работа в шумных цехах приводит к резкому сни­жению остроты слуха, т.е. к тугоухости, в основе кото­рой лежат дегенеративные изменения волосковых клеток кортиевого органа.

Существует несколько видов механизмов, способству­ющих эффективной защите слуховой системы, т.е. компонентов защитной слуховой адаптации. В их число входят механизмы, связанные с эфферентной (нисходящей) регу­ляцией активности акустических центров (нейронов кохлеарного и верхнеоливарного комплексов, нейронов лате­рального лемниска и внутреннего коленчатого тела), в том числе под влиянием коры больших полушарий, рети­кулярной формации ствола мозга, задних ядер гипотала­муса. Важную роль играют процессы латерального и воз­вратного торможения, а также активация мышечной за­щиты (m. tympani и т. stapedius), благодаря которой снижается эффективность передачи звукового сигнала от барабанной перепонки к улитке. Однако многие механиз­мы адаптации к звукам высокой интенсивности требуют дальнейшего изучения.

Акустическая (слуховая) ориентация в пространстве. Для животных и человека слуховая ориентация в пространстве, т.е. пространственный слух является важной и необходимой функцией. Слуховая ориентация происходит двумя путями. В первом случае за счет так называемого бинаурального слуха (слушание двумя ушами, двуушный эффект) определяется местоположение самого звучащего объекта (первичная локализация, или пассивная локация), во втором — происходит восприятие отраженных от раз­личных объектов звуковых волн. Это так называемая вто­ричная локализация звука (активная локация), или эхоло­кация, при помощи которой ориентируются в простран­стве некоторые животные, у которых функции зритель­ного анализатора ограничены или полностью исключают­ся (дельфины, калифорнийский морской лев, летучие мыши, стрижи-саланганы, гуахаро, крыланы), а также люди, потерявшие зрение, или с нормальным зрением, но в условиях темноты.

Бинауральный слух. Благодаря пассивной локации человеку и животным удается локализовать положение звучащего объекта в вертикальной и горизонтальной плоскостях и его удаленность от организма. Простран­ственное восприятие звука возможно при наличии бинау­рального слуха, т.е. способности определить местонахож­дение источника звука одновременно правым и левым ухом. Для него важно наличие двух симметричных поло­вин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинау­рального слуха у человека очень высока: положение ис­точника звука определяется с точностью до 1 углового градуса.

В основе бинауарльного слуха лежит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и ле­вое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если ис­точник звука находится в стороне от средней линии голо­вы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько рань­ше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ос­лаблением звука и изменением его тембра. Наблюдения на людях показали, что при раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации ис­точника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. Все эти «расчеты» выполняются специализированными нейронами акустических центров, в том числе слуховой коры, имеющих острую настройку на определенный диапазон интерауральных различий по вре­мени и интенсивности, а также нейронами, реагирующими лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве. Корковый конец слухового анализа­тора играет существенную роль в локализации источника звука в пространстве. Так, двустороннее удаление слуховой коры приводит к значительным нарушениям простран­ственного слуха.

При односторонней глухоте определение местополо­жения источника звука одним ухом облегчается поворо­том головы в сторону звучащего источника, локализация которого в пространстве происходит путем сопоставле­ния рисунка возбуждения в различных частях слуховой системы.

Эхолокация. Этот вид акустической ориентации, ха­рактерен главным образом для животных, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полно­стью исключаются. Эхолокация в определеной степени представляет для них новое средство дистантной ориен­тации в окружающей среде. Эхолокация у этих живот­ных позволяет им не только определять пространствен­ное положение объекта, но и опознавать размеры, форму и материал объектов, от которых отражается издаваемый самим животным звуковой сигнал. У эхолоцирующих жи­вотных имеются специальные органы (биосонары) для ге­нерации звука, предназначенного специально для зонди­рования пространства. Например, звуковые сонары пе­щерных птиц, испускающие широкополосные щелчки, а также ультразвуковые сонары летучих мышей, компонен­том которых является специализированный лобный выс­туп — мелон.

У слепых людей имеется аналог эхолокационной спо­собности животных. В основе его лежит чувство препят­ствия, или непроизвольная эхолокация. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэто­му он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах или при наличии постороннего шума эта способность у слепых пропадает.

Методы исследования слухового анализатора. В кли­нической практике используется различные методы иссле­дования слухового анализатора, которые позволяют выя­вить различные нарушения его функционирования, в том числе понижение остроты слуха (гипакузия), потерю слу­ха, и или тугоухость (сурдитас), а также дают возмож­ность выявить локализацию патологического очага, вызы­вающего нарушение функции слухового анализатора. В этом разделе рассмотрим наиболее простые из них.

Речевая аудиометрия предназначена для исследова­ния чувствительности слухового анализатора (остроты слуха) шепотной речью — в этом случае исследуемый на­ходится на расстоянии 6 м, повернувшись к исследовате­лю открытым ухом; он должен повторять слова (двух­значные цифры, или простые слова типа «мама», «каша»), произносимые исследователем шепотом. При нормальной остроте слуха шепотная речь воспринимается на расстоянии 6-12 м.

Тональная аудиометрия, или исследование чувстви­тельности слухового анализатора к чистым тонам, прово­дится с использованием аудиометра (например, аудиомет­ра поликлинического типа АП-02), который позволяет через ушные телефоны воздушной проводимости опреде­лить пороги слышимости (в дБ) для тонов от 125 до 8000 Гц, которые подаются в последовательности 1000, 2000, 3000, 4000, 6000, 8000, 500, 250 и 125 Гц (при ва­риации их громкости от 10 до ПО дБ). При определении чувствительности костной проводимости используются ушные телефоны костной проводимости, которые прижи­маются к сосцевидному отростку, а исследования прово­дят на частотах от 125 до 4000 Гц. Результаты тестиро­вания отражаются на аудиометрическом бланке для каж­дого уха в отдельности. Острота слуха считается нор­мальной, если отклонения полученных аудиограмм от стандартных для каждого тона не превышает 5-10 дБ.

Камертональная аудиометрия (проба Ринне и проба Вебера) предназначена для сравнительной оценки воздуш­ной и костной проводимости звука путем восприятия звучащего камертона (С 128 или С 256). У здорового че­ловека воздушная проводимость выше костной. При по­ражении звукопроводящего аппарата (барабанной пере­понки, слуховых косточек) воздушная проводимость сни­жается при сохранении костной проводимости, а при по­ражении звуковоспринимающего аппарата (улитки, слухо­вых путей и центров) понижается и воздушная, и кост­ная проводимость.

В пробе Ринне ножку звучащего камертона устанав­ливают на сосцевидном отростке. По окончанию восприя­тия звука бранши камертона подносят к слуховому про­ходу — здоровый человек в этом случае продолжает вос­принимать звучание камертона (положительная проба Ринне); при поражении звукопроводящего аппарата — восприятие отсутствует (отрицательная проба Ринне). Для более точного определения воздушной и костной проводимости фиксируется время восприятия звука камертона. У здорового человека при использовании С 128 время воз­душной проводимости составляет 75 с, а костной — 35 с; при использовании С 256 — соответственно 40 с и 20 с.

В пробе Вебера ножку звучащего камертона (С 128 или С 256) устанавливают на середине темени. У здоро­вого человека звучание слышится равномерно с обеих сторон. При одностороннем нарушении звукопроводящего аппарата звучание более выражено на стороне поражения (вследствие повышения роли костной проводимости; этот феномен можно смоделировать, заложив предварительно в одно ухо ватный тампон), а при одностороннем пора­жении внутреннего уха — оно снижено на стороне пора­жения.

При исследовании бинаурального (пространственно­го) слуха испытуемый с закрытыми глазами определяет местонахождение источника звука, например, часов. При нарушении бинаурального слуха испытуемый не может точно локализовать источник звука.