Глава 20. Хеморецептивные сенсорные системы

(ВКУСОВАЯ И ОБОНЯТЕЛЬНАЯ РЕЦЕПЦИЯ)

Хеморецепция и ее физиологическое значение Хемо­рецепция — это восприятие химических факторов окружающей среды. Она является одной из самых древней­ших видов чувствительности.

Химическую чувствительность, или хеморецепию, де­лят на три основные категории: на обоняние, вкус и общую химическую чувствительность. Хеморецепторы, обла­дающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с не­сколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы сред­ней чувствительности, возбуждаемые относительно малы­ми количествами растворенных веществ, называются кон­тактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Малочув­ствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, пред­ставляют собой рецепторы общего химического чувства.

У всех животных хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцек­ладок, нерестилищ, гнездований и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.

Несомненно, что хеморецепция играет важную роль и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные и вкусовые стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека, модифицировать его поведение, в том числе влиять на его умственную и физическую работоспособность. В последние годы ин­тенсивно развивается аромотерапия (ароматотерапия), основанная на применении пахучих веществ для оздоро­вительных, реабилитационных и лечебных целей. Долгое время отрицалось значение обонятельных стимулов для коммуникативных связей человека. Однако в последние годы накапливается все больше данных о том, что обо­нятельная рецепция играет исключительно важную роль в выборе сексуального партнера, а также в целом в предпочтительном выборе партнеров по работе, отдыху, т.е. в формировании психологического климата в семье, в рабочем коллективе.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ (ВКУСОВОЙ И ОБОНЯТЕЛЬНОЙ РЕЦЕПЦИИ)

Уже первым организмам, возникшим в первичном океане, для поддержания своей жизни требовались питательные вещества. Поэтому они должны были иметь хе-морецепицю, позволяющую выявить необходимые им ве­щества, т.е. привлекающие их, а также вредные для них вещества, т.е. отпугивающие их. На основании этой ин­формации организмы осуществляли соответствующий хе­мотаксис — приближались к аттрактантам и уходили от репеллентов.

Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных. У организмов донервного уровня — бактерий и простей­ших они представлены в виде специфических рецепторов, расположенных на клеточной мембране. С помощью этих рецепторов организмы дифференцированно реагируют на различные вещества. При обнаружении полезного продук­та (аминокислот, Сахаров) запускается цепь внутриклеточ­ных реакций, обеспечивающих приближение бактерий или инфузорий к питательному субстрату. При обнаружении в среде вредных веществ — наблюдается уход от них. Например, у амебы кислоты вызывают реакцию избегания, а щелочи — реакцию приближения.

У беспозвоночных животных, имеющих нервную сис­тему, появляются специальные приспособления для хемо-рецепции. У низших беспозвоночных они расположены по всему телу, а у более организованных — преимущественно на головном отделе, в специализированных органах.

Так, у червей-турбеллярий хеморецепгоры располо­жены по всему телу, но некоторая их концентрация наблюдается в головном отделе. По бокам головы располо­жены так называемые ресничные ямки, которые выпол­няют обонятельную функцию. Вкусовые рецепторы у червей чаще всего находятся около ротового отверстия, где происходит оценка веществ на токсичность и пригод­ность в пищу.

У двустворчатых моллюсков большое число хеморецепторов расположено в мантии (так как для питания они прокачивают воду через мантийную полость), а также в сифоне, жабрах и в специальном хеморецепторном органе — осфрадии. Эти рецепторы у них реагируют на неорганические соли, щелочи, кислоты, сахара и измене­ния осмотического давления водной среды. Информация от хеморецепторов, являющихся первичночувствующими, поступает в ЦНС и определяет характер поведения жи­вотного.

У брюхоногих моллюсков появляются два типа бипо­лярных первичночувствующих хеморецепторов, отличающихся строением чувствительных (периферических) отрос­тков. Одни клетки несут на своей апикальной поверхнос­ти микровиллы, другие имеют реснички. Центральные от­ростки этих клеток передают информацию непосредствен­но в ЦНС. Кроме того, у них хорошо развит специали­зированный хеморецепторный орган — осфрадии (своеоб­разный прообраз носа), который составляет основу осф-радиальной сенсорной системы. Например, у пресновод­ного легочного моллюска прудовика осфрадии представ­ляет собой грушевидное образование, лежащее в стенке тела и включающее в себя У-образный канал. Поверх­ность канала выстлана эпителиальными клетками, между которыми расположены периферические отростки рецеп­торных клеток. В разветвленной части канала находятся секреторные клетки, выделяющие слизь, которая близка по составу к слизи обонятельной выстилки позвоночных и играет важную роль в процессах хеморецепции. Тела рецепторных клеток располагаются непосредственно под базальной мембраной. При этом имеет место наличие двух типов рецепторных клеток — у одних чувствитель­ный (апикальный) конец представлен в виде отростка (с 1-5 киноцилиями и микровиллами), а у других — в виде колбовидного расширения (с 1-5 киноцилиями и микровиллами).

У насекомых хеморецепция достигает наибольшего развития среди беспозвоночных. Хеморецепторные струк­туры у них представлены двумя основными типами сен­силл — контактными, или вкусовыми, которые осуществ­ляют оценку пищевой ценности объектов (обычно они локализуются на челюстях, околоротовых придатках, на дистальных члениках ног), и дистантными, или обоня­тельными (они располагаются в основном на антенах). Обонятельные сенсиллы могут сливаться, образуя обоня­тельные органы. Все сенсиллы насекомых представляют собой кутикулярные образования, имеющие форму во­лосков, пластинок, стерженьков, папилл. Тела рецептор­ных клеток лежат у основания сенсиллы, а их дисталь-ные (чувствительные) отростки входят в нее и заканчива­ются ресничками. На кончике сенсиллы находятся поры, через которые диффундируют молекулы различных ве­ществ и входят в контакт с чувствительными окончания­ми клеток. Это приводит к изменению проводимости мембраны рецепторной клетки и генерации рецепторного потенциала.

Уже у насекомых существует специализация вкусо­вых рецепторов на восприятие углеводов, белков и аминокислот.

Обонятельные сенсиллы насекомых отличаются от вкусовых сенсилл своими системами поверхностных пор. В некоторых случаях одна сенсилла содержит 15 тысяч пор. На дне углубления каждой поры начинаются тру­бочки, пронизывающие кутикулярную стенку и сообща­ющиеся с пространством внутри сенсиллы, в котором располагаются чувствительные отростки рецепторных клеток. Вероятнее всего, что молекулы пахучего веще­ства адсорбируются на наружной кутикуле и диффунди­руют к поре, а оттуда через систему трубочек они подходят к чувствительным отросткам рецепторной клетки, вызывая их возбуждение.

Благодаря обонятельным сенсиллам, насекомые про­являют исключительно высокую чувствительность к феромонам, особенно к половым феромонам, которые выраба­тываются самкой в период спаривания. Самцы некоторых видов бабочек могут находить самок по запаху феромона на расстоянии нескольких километров. Показано, что возбуждение одной хеморецепторной клетки самца туто­вого шелкопряда может произойти под влиянием всего одной молекулы бомбикола (идентифицрованного феро­мона самки), а поведенческая реакция самца возникает при действии 200 молекул этого вещества.

Вкусовая рецепция позвоночных. В процессе эволю­ции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В тоже время, у всех позвоночных, несмот­ря на отдельные различия, устройство периферического отдела вкусового анализатора во многом однотипно. Его основу составляют вкусовые почки, или вкусовые луко­вицы, содержащие в своем составе вторичночувствующие вкусовые рецепторные клетки.

В эволюционном ряду позвоночных вкусовая рецеп­ция уже хорошо развита у рыб. В водной среде обита­ния роль вкусовой системы не ограничивается пищевым поведением. Она имеет определенное значение для ориен­тации в ближнем поле, оценки пригодности воды для дыхания, наличия в ней вредных соединений и т. п. Ко­личество и локализация вкусовых почек (луковиц) корре­лирует с экологическими особенностями рыб и способом питания. У придонных рыб — обитателей мутных вод, питающихся малоподвижными животными и растениями, — вкусовые почки (луковицы) помимо ротовой полости, глотки и переднего отдела пищевода располагаются на всей поверхности тела, а также на жабрах и плавниках. У хищных рыб вкусовые почки (луковицы) располагают­ся лишь в полости рта и переднем отделе глотки. Вкусо­вая система рыб имеет представительство в основных интегративных центрах мозга, что обеспечивает ее участие в процессах формирования приспособительного поведения.

Выход позвоночных на сушу не вызвал принципиаль­ных перестроек вкусовой сенсорной системы. У земноводных на поверхности языка образуются грибовидные сосочки. В верхней части каждого сосочка располагается единственная вкусовая почка, включающая несколько де­сятков рецепторных клеток. Вкусовые почки лягушек реагируют на вещества, обладающие всеми основными вку­совыми качествами: кислым, горьким, соленым и слад­ким. Отдельные рецепторные клетки отвечают не только на одно вкусовое качество, а на два и более, но чувстви­тельность к одному из раздражителей, как правило, выше, чем к другим.

Расположение вкусовых почек у пресмыкающихся и птиц не выявляет существенных различий по сравнению с другими позвоночными. У млекопитающих вкусовые поч­ки, за редким исключением, расположены на вкусовых сосочках (грибовидных, желобовидных и листовидных).

В заключение этой части раздела приведем данные А.Н. Голикова и соавт. (1991), свидетельствующие о больших возможностях вкусового анализатора домашних жи­вотных. Так, у травоядных животных вкусовой анализа­тор развит очень хорошо. На пастбище животное встреча­ется с большим разнообразием трав, из которых одни со­держат многие вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма; другие могут быть менее питательными или даже ядовитыми, и поедание их вызы­вает отравление. Пасущиеся коровы едят не всю траву подряд, некоторые растения они обходят. Точно так же зимой они перебирают сено и иногда выкидывают из кормушек стебли несъедобных трав. Крупный рогатый скот и овцы хорошо различают кислое, горькое, соленое и сладкое. Существенной разницы в скорости образова­ния условных рефлексов на то или иное вещество у них не установлено.

У хищных животных вкусовой анализатор развит значительно хуже. Корм хищника более однообразен: мясо животных в нормальных условиях не может прине­сти ему вреда, поэтому и не возникает необходимости тонко различать его вкус. Однако не все части тела жи­вотного равноценны по питательности. Крупные хищники, убив добычу, прежде всего, разрывают ей брюхо и по­едают печень, желудок, кишки вместе с содержимым и лижут кровь. Таким образом, они обеспечивают себя комплексом витаминов и другими жизненно важными ве­ществами. Затем уже поедают мышцы.

Любопытны данные об отношении животных к вку­совым веществам. Неприятный человеку горький вкус не вызывает у них отрицательного ощущения. Зайцы и лоси любят грызть осину, кора которой очень горькая. Любят осину также лошади и кролики. Менее приятно для животных кислое. Например, лимон отвергают и лошади, и коровы, и собаки. У овец легко образуются условные рефлексы на все категории вкусовых веществ, т.е. они воспринимают все пищевые вещества.

Обонятельная рецепция позвоночных. Перифери­ческий отдел обонятельной системы позвоночных пред­ставлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок или мешков, а у высших — в полости носа. Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первично-чувствующими. У всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей эко­логии обонятельные рецепторные клетки имеют прин­ципиально общий тип строения.

Следует отметить и ряд особенностей, которые на­блюдаются в процессе эволюции позвоночных. Это каса­ется, в частности, строения опорных и рецепторных кле­ток. Апикальные поверхности опорных клеток у низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо ре­снички, либо микровиллы. У высших позвоночных опор­ные клетки не имеют ресничек и снабжены только мик­ровиллами. У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа, но также широко распространены обонятельные рецеп­торные клетки микровиллярного типа. Вершина перифе­рического отростка клеток микровиллярного типа не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами; микровиллы короче жгутиков (3-5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровилляр-ные рецепторы существуют в обонятельном эпителии на­ряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы. У всех наземных позвоночных — от амфибий до млекопи­тающих — сохранились оба типа рецепторов с той осо­бенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровилляр­ные сохранились лишь в якобсоновом органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.

У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционно­го развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру­жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных жи­вотных полость носа выполняет две функции: обонятель­ную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой обо­лочке появляются железы, возникают хрящевые (у репти­лий), затем костные носовые раковины.

В зависимости от развития органа обоняния млеко­питающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областя­ми мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слу­ховые центры (ластоногие, приматы, в том числе чело­век). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют.

Значение обонятельной сенсорной системы для жи­вотных. У большинства животных обоняние развито очень хорошо, и для многих из них оно играет роль важнейшего дистантного анализатора, так как именно благодаря обонянию животное получает значительную часть информации об окружающем мире. Это обеспечива­ет возможность внутривидовой и межвидовой коммуника­ции, а также сигнализирует о наличии биологически зна­чимых химических сигналов в окружающей среде.

Для реализации всех перечисленных функций, кото­рые выполняет обонятельная сенсорная система, в про­цессе эволюции развилась система, продуцирующая «зна­ковые» пахучие вещества, т.е. информационно значимые молекулы. Они получили название телергонов (от гречес­кого, - действующие вдали). Многие телергоны обладают очень высокой специфической активностью. Например, выделения мандибулярных желез одной пчелиной матки тормозят развитие яичников у всех рабочих пчел улья. Телергоны делят на гетеротелергоны и гомотелергоны, или феромоны. Феромоны — это пахучие вещества, обра­зуемые и выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфи­ческую реакцию.

У млекопитающих секреты кожных желез, имеющие специфический запах, служат средством общения особей одного вида, т.е. эти секреты можно отнести к классу телергонов. Сигнализация с помощью запахов осуществ­ляется как на расстоянии, так и во времени. При помощи обонятельного анализатора происходит узнавание пола, возраста, функционального состояния, индивидуальных особенностей особи. Пахучие метки, оставляемые на раз­личных предметах при маркировке животными террито­рии, сохраняются довольно длительное время. Во время течки самки выделяют запахи, возбуждающие самцов.

Обонятельные ощущения животных и значение запа­хов в их жизни. А.Н. Голиков и соавт. (1991) приводят примеры, демонстрирующие удивительные способности животных-макросматиков. Необыкновенно сильно развито обоняние у некоторых видов бабочек. Самец может най­ти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому половой железой самки. Бизоны чувствуют по запаху приближающегося врага на расстоянии 1 км. Домашние животные тоже от­носятся к макросматикам. Они обладают хорошим обо­нянием. Лошади не выносят резких и дурных запахов.

Они отказываются поедать корм и пить воду, если от кормушки пахнет дезсредствами. Рогатый скот тонко различает запахи трав и издалека чует хищников. Однако наибольшая острота обоняния у собак. Собака может определить присутствие одной молекулы пахучего вещества в 1 л воздуха. Охотничьи собаки легавых пород скачут по болоту с большой скоростью и среди многих запахов пахучих трав, застоявшейся воды, почвы и прочего могут дифференцировать запах гаршнепа — птицы немногим крупнее воробья, и даже не только запах самой птицы, но и места, где она сидела. Известна способность слу­жебных собак обнаруживать наркотики (марихуану, га­шиш и др.). Служебные собаки различают индивидуаль­ные запахи следов людей и животных, хотя к запаху следа человека примешивается запах смазки обуви, дубильных веществ, раздавленных растений, асфальта.

ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР)ЧЕЛОВЕКА

Функциональное значение. Вкусовая рецепция че­ловека выполняет функцию контактной хеморецепции и служит для ориентации на близком расстоянии и оценки веществ, попадающих в ротовую полость, в том числе при приеме пищи и различных напитков. Это имеет значение для регуляции процессов пищеварения, а в целом, для регуляции пищевого поведения. Прием пищи — один из основных постоянных компонентов жизни человека. По­этому получение приятных вкусовых ощущений — стано­вится одной из главных потребностей человека. Вот поче­му кулинарное искусство в человеческом обществе дос­тигло высочайшего развития и имеет выраженный нацио­нальный колорит, зависимый от экологических особенно­стей, народных традиций и других факторов.

Для больного человека испытываемые им вкусовые ощущения могут стать ценнейшим средством выздоровления. И это должно учитываться при составлении диети­ческого питания.

Периферический отдел вкусового анализатора. Пери­ферический отдел вкусового анализатора у человека и млекопитающих представлен многочисленными (по раз­личным данным, от 2 тысяч до 10 тысяч) вкусовыми почками, или луковицами, — специализированными хемо-рецепторными структурами. Они сгруппированы в от­дельные вкусовые сосочки, расположенные главным об­разом на языке (на кончике, краях и задней его части), а также в виде отдельных образований на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Выде­ляют три типа вкусовых сосочков языка — грибовидные, листовидные и желобоватые. Грибовидные сосочки выс­тупают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб. Они в большом количестве встречаются на передней трети языка - на спинке языка и по его краям. Вкусовые почки преимущественно находятся на вершине грибовид­ного сосочка. Желобовидные сосочки погружены в тол­щу слизистой и отделены от нее кольцевидным желоб­ком, или ровиком, на дне которого открываются протоки серозных желез; вкусовые почки локализуются на боко­вых поверхностях сосочка, открываясь своими порами в желобок. Этот вид сосочков локализуются, в основном, на поверхности задней трети языка, т.е. ближе к основа­нию языка, на его спинке (у жвачных животных их мно­го — 8-17; у лошади, свиньи и собаки всего 2-4). Листовидные сосочки состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков; их боковая поверхность содержит вкусовые почки. Этот вид сосочков, в основном, содержится на боковой повер­хности языка в его средней части.

В каждом сосочке расположено несколько вкусовых почек, причем их больше всего в желобовидных сосоч­ках. Таким образом, органом вкуса (organum gustus) яв­ляется область слизистой оболочки ротовой полости, со­держащая вкусовые сосочки. Следует отметить, что одно­временно слизистая оболочка языка, как основной орган вкуса, содержит также рецепторы, воспринимающие темпе­ратуру, боль, прикосновение, давление, что имеет опреде­ленное отношение к восприятию вкусовых качеств пищи.

Вкусовые почки, или луковицы (gemma gustatoria) — это эпителиальные образования округлой, эллипсоид­ной или колбовидной формы (у человека длина и ширина вкусовой почки около 70 мкм), которые граничат с со­единительной тканью и отделены от нее базальной мемб­раной. В толще многослойного эпителия вкусовые почки ориентированы перпендикулярно его слоям. При этом апикальный отдел каждой вкусовой почки открывается наружу, т.е. сообщается с окружающей средой. Вкусовые почки не достигают поверхности слизистой оболочки ро­товой полости — они соединены с окружающей средой через вкусовую пору, или вкусовое отверстие.

Каждая вкусовая почка состоит из одного-двух де­сятков плотно прилежащих друг к другу клеток, среди которых имеются вкусовые рецепторные (вторичночув-ствующие) клетки (до 2-6 в почке), а также еще три типа клеток — опорные (цилиндрической формы), базальные и перигеммальные.

Вкусовые рецепторные клетки — наиболее коротко-живущие эпителиальные клетки организма: в среднем че­рез каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, дви­жущейся к центру вкусовой почки от ее периферии (ба­зальные клетки являются резервом вкусовых рецептор-ных клеток). Каждая вкусовая рецепторная клетка имеет веретенообразную форму и сравнительно небольшие раз­меры — 10-20 мкм в длину и 3-4 мкм в ширину. На апикальном ее конце имеется 30-40 тончайших микровор­синок толщиной 0,1-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Они вы­ходят во вкусовую ямку, образованную верхушками вку­совых клеток. Эта ямка является началом вкусовой поры, которая соединяет вкусовую почку с ротовой полостью. Пора постоянно заполнена слизью, что обеспечивает растворение вкусового вещества и стереохимический контакт его молекул с микроворсниками.

На боковых поверхностях вкусовые рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных воло­кон. К вкусовым рецепторным клеткам подходят нервные волокна. Взаимоотношения этих клеток и нервных оконча­ний очень сложны и до конца не ясны. Имеются тонкие волокна, вступающие в контакт только с одной клеткой, и более толстые, разветвления которых контактируют с дву­мя и большим числом клеток. С одной рецепторной клет­кой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон.

Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пи­щевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основ­ные группы — сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вку­совых рецепторных клеток. Микроэлектродной техникой показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие — на соленые, третьи — на кислые, четвертые — на сладкие. Рецепторы, чувствитель­ные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. «Сладкочувствительные» рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чув­ствителен к сладким веществам, где в основном представ­лены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхнос­ти языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев язы­ка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение кото­рых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (же­лобоватые сосочки). Вот почему нарушение проведения возбуждения по волокнам языкоглоточного нерва понижа­ет способность к обнаружению горечи, а блокада проведе­ния в лицевом нерве подавляет остальные типы ощущения.

В целом показано, что ощущения сладкого, соленого и горького дают вещества разного строения, т.е. вкусовые ощущения (за исключением кислого) обычно невозможно предсказать исходя из химической структуры веществ.

Если провести точечное воздействие на отдельный сосочек, то он бывает резко чувствителен лишь к одному из четырех видов раздражителей. Большей частью сосоч­ки реагируют на два, три, а иногда на все четыре вида раздражителей. Это объясняется тем, что в одном сосоч­ке находятся луковицы с различными рецепторами.

В последние годы предложено выделять также вку­совые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус.

Таким образом, вероятнее всего существование 6-7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение кото­рых позволяет получить основные вкусовые ощущения.

Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых ре­цепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежу­точных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы.

Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, соглас­но которой информация о 4 основных вкусовых ощуще­ниях (горьком, сладком, кислом и соленом) кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным рас­пределением частоты разрядов в большой группе воло­кон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Микроэлектродные исследования, проведенные на вкусовых почках животных, показали, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздраже­нии языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: макси­мум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусо­вого нерва начинается значительно раньше.

Касаясь формирования вкусовых ощущений, следует подчеркнуть, что в естественных условиях при приеме пищи слизистая оболочка ротовой полости подвергается действию сложных стимулов, включающих несколько мо­дальностей, так как в эпителии кроме хеморецепторов су­ществует большое число механорецепторов, терморецепто­ров и ноцицепторов. Кроме того, при приеме пищи воз­буждаются и обонятельные рецепторы обонятельной об­ласти носа. Таким образом, для формирования вкусового ощущения имеет значение раздражение обонятельных ре­цепторов, а также тактильных, болевых и температурных рецепторов рта; они обусловливают возникновение вяжу­щего, терпкого вкуса. В целом можно утверждать, что вкусовое ощущение является мультимодальным, а всевоз­можные оттенки вкусовых ощущений зависят от множе­ства дополнительных вкусовых и обонятельных раздра­жений, создаваемых определенными веществами.

Проводниковый и корковый отделы вкусового анали­затора. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, яв­ляются периферическими отростками афферентных ней­ронов. Центральные отростки этих нейронов идут в со­ставе четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного (язычный нерв), лицевого (барабанная струна), языкогло-точного и блуждающего.

Информация от передних ²/₃ языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волок­нам язычного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва. Отметим, что язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, бо­левых и температурных рецепторов, расположенных в пе­редней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва — барабанная струна — состоит преимущественно из во­локон, несущих возбуждение от вкусовых клеток.

Информация от задней трети языка (от желобовид-ных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного не­рва, а от надгортанника — по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих уз­лах V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Аксоны первых афферентных нейронов контактируют с нейронами II порядка, в роли которых выступают нейроны чувствительного ядра (nucleus solitarius) одиночного пути (одиночного тракта) ствола мозга, представляющего собой тонкую пластинку клеток в продолговатом мозге. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в соста­ве медиальной петли достигают вентромедиального комп­лекса ядер таламуса, в том числе дугообразного ядра (нейроны III порядка).

От этого комплекса волокна идут в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной коре в нижней области постцентральной извилины (около сильви-евой борозды, поле 43). Этот поток импульсов, вероятно, определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Часть волокон от вентромедиального комплекса идет в ги­поталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную из­вилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе.

В настоящее время нет сведений, позволяющих оце­нить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Острота вкусовых ощущений. Абсолютные и относи­тельные пороги. Различают абсолютную вкусовую чувствительность, или остроту вкуса, и относительную вку­совую чувствительность (способность к различению интен­сивности вкуса).

При оценке абсолютной вкусовой чувствительности определяется порог вкусового ощущения, т.е. минималь­ная концентрация вещества, при которой возникает нео­пределенное вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса дистиллированной воды. Для оценки порога вкусового восприятия устанавливают минимальную концентрацию вещества, при которой возникает ощущение определенно­го вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от кон­центрации вещества. Эффект от разбавления раствора сти­мулирующего вещества может быть компенсирован стиму­ляцией большей поверхности языка, т. е. большего числа рецепторов. Это связано с широко известным явлением пространственной суммации.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чув­ствительности к разным веществам существенно отличают­ся вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). С другой стороны, для разных вкусовых качеств пороги ощущений могут различаться. Так, вещества с горьким вкусом обнаруживаются при очень низких концентрациях. Пороги обнаружения слад­кого и кислого примерно одного порядка.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма. Так, показано, что вкусовая чувствительность меняется в зависимости от функционального состояния желудочно-кишечного трак­та, так как сигналы с интерорецепторов слизистой же­лудка идут в центральную нервную систему и, тем са­мым, меняют возбудимость вкусовых рецепторов. При голоде вкусовые рецепторы активны, а при сытости мно­гие из них выключаются из работы и теряют способность определять вкус поедаемых веществ. Острота вкусовой чувствительности изменяется при беременности, при утомлении. Она существенно снижается при курении, при приеме многих лекарственных препаратов, а также при старении. Она также зависит от продолжительности дей­ствия и температуры стимулирующего раствора.

Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим кон­центрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор са­хара воспринимается как максимально сладкий, 10 % ра­створ натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максимально горь­кий. Пороговый контраст (dl//l) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. Для вкусового анализатора ха­рактерна адаптация, т.е. снижение чувствительности (снижение интенсивности вкусового ощущения) к определен­ным веществам, длительно воздействующим на вкусовые рецепторы. Продолжительность адаптации пропорцио­нальна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кисло­му. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии друго­го. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соле­ному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощу­щение, отличающееся от вкуса составляющих смесь ком­понентов.

С другой стороны, вкусовой анализатор способен поддаваться «тренировке», в результате которой повыша­ется его чувствительность к определенным вкусовым ве­ществам.

Методы исследования вкусового анализатора. В клинической практике с целью определения наличия у человека вкусовой чувствительности ему наносят глазны­ми пипетками капли 1 % раствора сахара, 0,00 1% ра­створа хинина солянокислого, 0,1 % раствора хлористо­го натрия и 0,01 % раствора лимонной кислоты пооче­редно на правую и левую половину языка, причем вна­чале на передние 2/3 языка, а затем на заднюю его часть. После каждой пробы рот тщательно прополаски­вается водой. В норме сладкое ощущается кончиком языка, кислое — серединой и краями, соленое — всей поверхностью языка, а горькое — задней третью языка. Ослабление вкусовых ощущений называется гипогевзией, утрата — агевзией, повышение — гипергевзией. При по­вреждении барабанной струны происходит расстройство вкуса на передних 2/3 языка, и а при повреждении языкоглоточного нерва (IX) — наблюдается расстройство вкуса на задней трети языка.

Для определения абсолютного порога вкусовой чув­ствительности на язык исследуемого согласно топогра­фии вкусовых полей наносят глазной пипеткой капли ис­следуемого вещества (сахара, хинина солянокислого, хло­ристого натрия и лимонной кислоты), начиная с мини­мальных концентраций до значений, при которых иссле­дуемый точно определит вкус вещества (0,001 %, 0,01 %, 0,1 % и 1,0 %). При этом каждый раз предлагается сде­лать глотательное движение и определить вкус раствора. Каждая проба длится 10-12 с, а между пробами должен быть интервал в 1-2 минуты. В норме пороговые концен­трации для сладкого и соленого — 025 Уо-1,25 %, для кислого — 0,05 %, для горького 0,0001-0,003 %.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР) ЧЕЛОВЕКА

Периферический отдел обонятельного анализатора. В стороне от главного дыхательного пути, в области верх­ней носовой раковины и лежащей на этом же уровне зоне носовой перегородки находится обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка. Ее толщина составляет 100-150 мкм, а общая площадь у взрослого человека достигает 250 - 500 мм². Здесь в толще обонятельного эпителия между базальными и опорными клетками расположены обонятельные первичночувствующие рецепторные клетки, центральные отростки (аксоны) которых несут информа­цию в ЦНС о наличии в среде пахучих веществ. В целом, это образование носит название «орган обоняния» (organum olfactus), или обонятельная область слизистой оболочки носа. Слизистая оболочка обонятельной области окрашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-коричневого.

Обонятельный эпителий лежит на базальной мембра­не, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. Их протоки открыва­ются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области, и выделяется слизь, способствующая эффектив­ной обонятельной рецепции.

Непосредственно к базальному слою прилегают ба-зальные и опорные клетки, между которыми располагают­ся обонятельные рецепторные клетки.

Базальные клетки, способные к делению, обеспечива­ют клеточный резерв, из которого образуются рецептор­ные и опорные клетки. Как известно, обонятельные ре­цепторные клетки (подобно вкусовым и наружным сег­ментам фоторецепторов) постоянно обновляются, а их продолжительность жизни составляет примерно 2 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отноше­ния к восприятию пахучих веществ

Опорные, или поддерживающие, клетки (цилиндри­ческой формы) отделяют одну рецепторную клетку от другой, т.е. служат своеобразным изолятором. Их апи­кальные поверхности, обращенные к воздушной струе, имеют микровиллы. Вероятно, они способны к секре­ции. Опорные клетки выполняют не только поддержива­ющую функцию, но и участвуют в обмене веществ ре-цепторных клеток.

Обонятельные рецепторные клетки у человека отно­сятся к клеткам жгутикового типа. У человека как пред­ставителя микросмических животных их число составляет 10 миллионов (у макросмических животных оно достига­ет 200 миллионов и более, например, у немецкой овчарки число таких нейронов достигает 224 млн.). Все обонятель­ные рецепторные клетки относительно небольшие — диа­метр их тела достигает 5-10 мкм.

Будучи биполярным нейроном, каждая обонятельная рецепторная клетка имеет два отростка — длинный и ко­роткий. Длинный центральный отросток — это аксон ре­цепторной клетки, который пронизывает базальную мемб­рану и в последующем в составе обонятельного нерва, пройдя через основание черепа, вступает в обонятельную луковицу.

Короткий периферический отросток — это дендрит обонятельной рецепторной клетки (с участием которого и происходит восприятие молекул пахучего вещества), ко­торый заканчивается особым сферическим утолщением — луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецептор­ной клетки. На вершине этой булавы располагается по 10-12 тончайших (до 0,1-0,3 мкм) подвижных обонятель­ных ресничек длиной 1-10 мкм. Эти реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными желе­зами. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек, отходящих от ба-зальных телец и вступающих в контакт с пахучими веще­ствами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает пло­щадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Поверхность эпителия обонятельной области покры­та слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания — у водных. Кроме того, слизь служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь — это среда, где происхо­дит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками.

Механизм обонятельной рецепции. Общепризнанно, что восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ начинается с процессов взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы обонятельной рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая восстанав­ливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствую­щим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с этим рецептором. В результате этого взаимодействия изменяется проницае­мость дендрита обонятельной рецепторной клетки к ионам, возникает деполяризация, которая при достиже­нии критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Принюхивание. Пахучие вещества проникают в обо­нятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спо­койном дыхании почти весь воздух проходит через ниж­ний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной областью, расположенной в верхнем носо­вом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыха­ний, быстро следующих одно за другим. Именно так животные принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верх­нем носовом ходе. Во время еды рецепторы обонятельно­го анализатора раздражаются воздухом, проходящим че­рез хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещест­ва, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каж­дого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определен­ный запах в смеси нескольких запахов.

Слизь обонятельного эпителия. Прежде, чем пахучее вещество будет взаимодействовать с ресничками рецептор­ной клетки, оно должно предварительно раствориться в секрете обонятельных желез, т.е. в слизи, покрывающей реснички обонятельной рецепторной клетки. Слизь явля­ется структурированным матриксом, который позволяет контролировать доступность рецептивной поверхности для молекул пахучего вещества. Кроме того, слизь спо­собна изменять условия рецепции. В слизи молекулы па­хучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Принюхивание уско­ряет приток пахучих веществ к слизи.

Белки-рецепторы обонятельных рецепторных клеток. Известно, что обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Однако в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у > разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Таким образом, можно говорить о том, что каждая из обонятельных рецепторных клеток настроена на определенный диапазон пахучих веществ, к части которых она проявляет наиболее высокую чувствительность. Та­кое разнообразие спектров чувствительности обонятель­ных рецепторов является основой для первичного анализа пахучих веществ в периферическом отделе обоня­тельного анализатора.

Для объяснения принципа работы обонятельной рецепторной клетки было сформулировано правило: «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок». Это означает, что каждая обонятельная рецепторная клетка имеет только один тип рецепторного бел­ка, который способен связывать множество пахучих мо­лекул различной пространственной конфигурации (но все­го в обонятельном эпителии разновидностей клеток-ре­цепторов, а, следовательно, белков-рецепторов достаточно для определения самых разнообразных пахучих веществ). Например, клетка 1 имеет рецепторный белок Р1, кото­рый способен взаимодействовать с пахучими веществами А, Б, В, Г, а клетка 2 имеет белок Р2, способный активи­роваться под влиянием пахучих веществ Д, Е, Ж, 3 и т. д.).

Наличие всего одного обонятельного белка в каждой обонятельной рецепторной клетке обусловлено тем, что эта клетка экспрессирует только один из сотен генов обонятельных белков. При этом в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — мате­ринская или отцовская. Вероятно, что генетически обус­ловленные индивидуальные различия в порогах вос­приятия определенных запахов связаны с функциональ­ными отличиями в механизмах экспрессии гена обоня­тельного рецепторного белка.

В целом, наши обонятельные рецепторные клетки мо­гут синтезировать различные виды обонятельных белков-рецепторов, что определяется геномом клетки. Это объяс­няет, с одной стороны, широкую вариабельность остроты обоняния у людей, а с другой — позволяет понять воз­можность межличностного общения людей по индикации соответствующих запахов. (Аналогично — становится по­нятным как особь одного пола у насекомых и других жи­вотных находит своего партнера соответствующего вида).

В целом, такая способность обонятельных рецептор-ных клеток рецептировать молекулы пахучего вещества значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсор-ной информации в мозге.

Общие представления о взаимодействии молекул па­хучего вещества с белком-рецептором. Теория обонятель­ной рецепции предполагает, что белок взаимодействует лишь с активными группировками молекул, атомами или ионами пахучего вещества. При этом начальным звеном этого процесса могут быть 1) контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептив­ным участком; 2) образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Существенным момен­том этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Этапы рецепции молекул пахучего вещества рецепторным белком. Одна из гипотез, объясняющая процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с белком-ре­цептором обонятельной рецепторной клетки, объясняет происходящие события следующим образом. Молекулы пахучего вещества, достигшие ресничек обонятельного рецептора, начинают взаимодействовать с находящимся в них рецепторным белком, что приводит к цепи биохими­ческих процессов. Они во многом подобны процессам, возникающим при взаимодействии адреналина с бета-адренорецепторами. Действительно, комплекс «белок + моле­кула пахучего вещества» активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь активирует аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоп­лазме концентрации цАМФ вызывает открытие в плазма­тической мембране рецепторной клетки натриевых кана­лов и как следствие — рост натриевого потока в клетку и генерация деполяризационного рецепторного потенциа­ла. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецеп­тора, т.е. в волокне обонятельного нерва).

Кодирование обонятельной информации. Исследова­ния с помощью микроэлектродной техники показывают, что одиночные обонятельные рецепторные клетки при взаимодействии с молекулами пахучих веществ отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от ка­чества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие веще­ства, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Счита­ют, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы.

Электроольфактограмма. О процессах, происходящих при взаимодействии молекул пахучего вещества с обонятельными рецепторными клетками, косвенно свидетель­ствует характер электроольфактограммы — суммарной электрической активности, которую можно зарегистриро­вать от поверхности обонятельного эпителия в момент приниюхивания к пахучему веществу. Электроольфактог­рамма имеет вид монофазной негативной волны с ампли­тудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, ко­торая возникает в обонятельном эпителии при воздей­ствии на него пахучего вещества. Нередко на электрооль-фактограмме наблюдается небольшое позитивное отклоне­ние потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электрооль­фактограммы накладываются быстрые осцилляции, отра­жающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. На запахи разного типа (камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный) регистрируют­ся разные электрофизиологические паттерны.

Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединя­ясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (20-40 штук), которые проникают в полость че­репа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны. Их роль выполняют мит­ральные клетки. Пучковые клетки и клетки-зерна обоня­тельных луковиц являются тормозными нейронами, бла­годаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации. Обонятельные луковицы яв­ляются первым мозговым центром, в котором совершает­ся обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к пол­ной потере обоняния. Обонятельные луковицы представ­ляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. В обонятель­ных луковицах выделяют шесть концентрически располо­женных клеточных слоев, в том числе гломерулярный слой, в котором имеются сферические переплетения окончаний обонятельных рецепторных клеток и дендритов митральных клеток. Полагают, что в этих клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролиру­ется эфферентной импульсацией. Электрофизиологические исследования показывают, что различные нейроны обоня­тельных луковиц по-разному реагируют на пахучие веще­ства разного вида, что отражает их специализацию в про­цессах индикации пахучих веществ.

Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы (II нейрона) образуют обонятельный тракт. Этот тракт доставляет информацию к нейронам обонятельного треу­гольника, или обонятельного бугорка, и нейронам пере­днего продырявленного вещества, или переднего обоня­тельного ядра, а также к нейронам блестящей перегород­ки (III нейроны). Эти три области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов фор­мируют тракты, идущие к другим структурам мозга, в том числе к препириформной коре, периамигдалярной коре, медиальным и кортикальным ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку (ункусу), пириформной коре, к височным извили­нам, а также к вегетативным ядрам гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных кле­ток достигает практически всех структур лимбической сис­темы и частично — структур новой коры. Следует, одна­ко, подчеркнуть, что до настоящего времени в литературе имеет место неоднозначная интерпретация структур боль­шого мозга, причастных к обработке обонятельной импульсации. Нет четкого представления о первичных и вто­ричных проекционных зонах обонятельного анализатора.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные струк­туры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию на этой осно­ве ряда сложных форм поведения (пищевого, оборони­тельного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные цент­ры позволяют получить обонятельные ощущения. И одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осозна­ние, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегета­тивное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная сис­тема принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не пере­ходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры.

В целом, можно предположить, что у животных (и, в определенной степени, у человека) сенсорная обонятельная система играет основную роль в сохранении вида — именно она определяет характер полового поведения, выбор партнера и все, что связано с процессом репро­дукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятель­ных рецепторных клетках строго контролируется генами. Возможно, что именно по этой причине информация от обонятельных рецепторов не достигает нейронов таламических ядер и новой коры, так как тем самым уменьша­ется возможность нарушений репродуктивного процесса.

Обонятельные ощущения человека. Классификация запахов. Принято обозначать запахи по названию тех веществ, которые служат их источником (запах чеснока, розы, уксуса и т.д.). Существует огромное количество разнообразных запахов, которые уже давно пытаются классифицировать, но до настоящего времени точная классификация запахов не разработана. Первые попытки классификации запахов основывались на их субъективной оценке и потому не получили признания. Затем X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основании химической структуры пахучих веществ. Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут об­ладать одинаковыми запахами. Наиболее популярна в на­стоящее время классификация Д. Эймура, специалиста по органической химии. На основании исследования за­пахов тысяч различных веществ он пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мус­кусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилос­тный; смешивание этих запахов в определенных пропор­циях позволяет получить любой сложный запах. Д. Эй-мур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молеку­лы веществ с запахом мускуса — форму диска, а моле­кулы веществ с эфирным запахом — форму палочек. Однако не все запахи связаны с формой молекул; часть запахов зависят от электрического заряда молекул (по­ложительный заряд дает острый запах, отрицательный — гнилостный). Другие авторы предлагали классифици­ровать пахучие вещества на основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ульт­рафиолетовые лучи, так как каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения. В этом случае также выделено семь основных групп запахов. Следует под­черкнуть, что все классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросматиком.

Чувствительность обонятельной системы человека. Несмотря на то, что человек является микросматиком, чувствительность его обонятельной сенсорной системы (т.е. острота обоняния) чрезвычайно велика: один обоня­тельный рецептор может быть возбужден одной молеку­лой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению обонятельного ощущения. В то же время изменение интенсивности дей­ствия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концен­трации). У собак эти показатели в З-б раз выше.

На чувствительность обонятельного анализатора вли­яют факторы внешней среды: острота обоняния снижает­ся при высокой или очень низкой температуре воздуха, при высокой сухости воздуха, при наличии в воздухе других пахучих веществ. При насморке набухание слизи­стых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Адаптация обонятельного анализатора. При длитель­ном раздражении рецепторных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптирует­ся к данному запаху, и он более не ощущается, но спо­собность воспринимать другие запахи при этом не нару­шается. Процесс адаптации происходит сравнительно мед­ленно (десятки секунд или минуты). Интенсивность адап­тации зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным эф­ферентным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц. Тормозное эфферентное влияние реализуется с участием тормозных клеток-зерен. Однако мы не исключаем, что в основе адаптации к пахучим веществам лежит процесс десенситизации, который развивается на уровне обонятельных рецепторных клеток (подобно тому, как развивается десенситизация адренореактивных структур к адреналину).

Методы исследования обонятельного анализатора. В клинической практике для оценки состояния обонятельного анализатора человеку (при закрытых глазах) пред­лагается определить запах содержимого каждого из флаконов, в которых находится соответственно камфара, гвоздичное масло, мята, валериана, эвкалиптовое масло, духи. Вначале эта процедура выполняется для одного но­сового хода, а потом — для другого. При патологии возможно выпадение обоняния (аносмия), снижение (гипосмия), повышение (гиперосмия), извращение обоняния (дизосмия) и обонятельные галлюцинации, т.е. ощущение несуществующих запахов. При острых ринитах обычно имеет место двустороннее поражение, а в клинике не­рвных болезней — одностороннее.

Для оценки остроты обоняния определяют пороги обоняния, т.е. минимальное количество пахучего веще­ства, вызывающее ощущение запаха. С этой целью ис­пользуется прибор ольфактометр. Исследуемому в одну ноздрю вводят оливу с отверстием, а в другую — без от­верстия (сплошную). С помощью насоса, следя за показа­ниями водяного манометра, нагнетают в систему порцию пахучего вещества. В момент произвольной остановки ды­хания открывают кран «оливы» и порция паров пахучего вещества, объем которой выражается в мл, поступает в нос испытуемого. Через 2 с оливы вынимают и выясня­ют, почувствовал ли испытуемый запах. Если запах не ощущался, то через полминуты повторяют процедуру с подачей большей порции паров пахучего вещества. Наи­меньшее количество паров пахучего вещества (мл), кото­рое вызывает обонятельные ощущения, является порогом обоняния данного вещества.