4. Брюшное аортальное сплетение.

5. Верхнее подчревное сплетение, переходящее в ниж­ние подчревные, или тазовые, сплетения (левое и правое).

Крестцовый отдел симпатического ствола и вегета­тивные сплетения в полости малого таза. Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из 3-4 ганглиев. От них отходят 1) крестцовые внутренностные нервы; 2) соединительные ветви. Крестцовые внутренностные нервы вместе с блуждающим нервом и ветвями других сплетений образуют в полости малого таза ряд тазовых сплетений, в том числе нижнее подчревное, или тазовое, сплетение, которое лежит вокруг прямой кишки и око­ло половых органов и мочевого пузыря. Ветви этого сплетения образуют более мелкие сплетения, в том числе среднее и нижнее прямокишечные сплетения, мочепузыр-ное сплетение (от него идут верхний и нижний нервы мочевого пузыря), сплетение семявыносящего протока, предстательное сплетение, нервы пещеристых тел полово­го члена или клитора, маточно-влагалищное сплетение, ветвями которого являются мощные влагалищные нервы.

СТРОЕНИЕ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатический отдел автономной нервной систе­мы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферичес­кие образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем парасимпатичес­кий отдел имеет ряд особенностей — 1) его центральные структуры расположены в трех различных, далеко отсто­ящих друг от друга участках мозга (средний мозг, про­долговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга); 2) для него характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглио-нарных волокон; 3) парасимпатические волокна иннерви-руют, как правило, только определенные зоны тела, ко­торые также снабжаются симпатической, а в значитель­ной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.

Центральная часть (головной отдел парасимпатичес­кой системы) представлена скоплением парасимпатических нейронов III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. С учетом локализации этих нейронов головной отдел парасимпатической системы нередко подразделяется на среднемозговую часть (III) и ромбовидную часть, так как ядро VII пары находится в варолиевом мосту, а ядра IX и X пар — в продолговатом мозге.

Парасимпатическое добавочное ядро глазодвигатель­ного нерва, или Ш пары (синонимы — акцессорное, автономное ядро), залегает на дне водопровода среднего моз­га на уровне верхних бугров четверохолмия. Часть его нейронов, объединенных под названием ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера, регулирует активность сфинктера зрачка, т.е. мышцы, суживающей зрачок. Другая часть нейронов этого ядра, которая составляет основную массу добавочного ядра (примерно 96%) и называется ядром Перлеа, регулирует активность цилиарной, или реснич­ной, мышцы глаза, благодаря которой обеспечивается ме­ханизм аккомодации.

В обоих случаях регулирующее влияние реализуется с участием ресничного узла, до которого волокна доба­вочного ядра идут в составе корешка ресничного узла, а от него — в составе коротких ресничных нервов, направ­ляющихся к сфинктеру зрачка и к ресничной мышце.

Парасимпатическое ядро промежуточного нерва (этот нерв является составной частью лицевого нерва, или VII пары) называется верхним слюноотделительным яд­ром. Оно лежит в области моста. Часть нейронов этого ядра регулирует деятельность подъязычной и поднижне-челюстной слюнных желез, а также передней язычной железы и многочисленных мелких слюнных желез слизи­стой оболочки дна полости рта. Это совершается с учас­тием поднижнечелюстного и подъязычного узла. До это­го узла волокна ядра вначале идут в составе барабанной струны, или chorda tympani (концевая ветвь промежуточ­ного нерва), а затем — в составе язычного нерва (ветвь тройничного нерва, или V пары. От узла к соответствую­щим слюнным железам волокна идут в составе железис­тых ветвей этих узлов.

Кроме того, часть нейронов этого же верхнего слю­ноотделительного ядра промежуточного нерва (VII пары) с участием крылонебного узла (до него преганглионар-ные волокна от ядра идут в составе большого каменисто­го нерва, а от него — в составе слезного нерва, а также носовых и небных нервов) регулирует деятельность соот­ветственно слезных желез и многочисленных желез сли­зистой оболочки полости носа, твердого и мягкого неба.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (IX пары), т.е. нижнее слюноотделительное ядро, располо­женное в задней части продолговатого мозга, регулирует деятельность околоушной слюнной железы, а также же­лез слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка. Это реализуется с участием ушного узла, до которого волокна от ядра идут первоначально в составе малого ка­менистого нерва, а затем, пройдя барабанное сплетение, — в составе барабанного нерва; от узла к околоушной слюнной железе и железам слизистой оболочки волокна идут в составе ушно-височного нерва.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (X пары), или заднее ядро блуждающего нерва, находящееся в продолговатом мозге, предназначено для регуляции де­ятельности сердца, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, печени и желчного пузыря. Преганглионарные волокна заднего ядра идут в стволе блуждающего нерва и его ветвей до нервных клеток, залегающих в стволе самого блуждающего нерва и в экстра-интрамуральных узлах ор­ганов шеи, груди и живота. В этих узлах (ганглиях) они заканчиваются, и постганглионарные волокна направляют­ся к соответствующим органам. Отметим, что блуждающий нерв формирует сердечные ветви (верхние и нижние шейные, грудные), а также трахейные, бронхиальные, пи­щеводные, желудочные, чревные и печеночные ветви. Кроме того, блуждающий нерв участвует (вместе с симпа­тическими волокнами) в формировании легочного, пище­водного, желудочного и чревного сплетений.

В целом, парасимпатические ядра ствола мозга фор­мируют основу центров слюноотделения, секреторной и моторной деятельности желудка, рвоты, слезотечения и сердечной деятельности.

Периферическая часть парасимпатического отдела, как уже частично отмечено выше, представлена преганглионарными волокнами стволовых нейронов, проходящими в составе III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также периферическими парасимпатическими ганглиям, среди которых выделяют два типа — внестенные, или экстрамуральные, и внутристенные, или интрамуральные.

Экстрамуральные ганглии расположены вблизи иннервируемых органов. К ним относят 5 крупных гангли­ев головы (ресничный, крылонебный, ушной, поднижне-челюстной и подъязычный), а также ряд узлов вегетатив­ных сплетений грудной полости.

Парасимпатические экстрамуральные узлы головы преимущественно состоят из клеток парасимпатической системы. Эти узлы, или ганглии, располагаются по ходу ветвей тройничного нерва и связаны с ними соединитель­ными ветвями. К этим узлам подходят три типа нервов, или корешков — чувствительные, симпатические и пара­симпатические. Первые два типа волокон проходят тран­зитом, при этом чувствительные волокна несут информа­цию к мозгу, а симпатические волокна (постганглионар-ные) — к иннервируемому органу. Волокна парасимпати­ческих корешков заканчиваются на нейронах ганглиев. Аксоны этих нейронов, образуя постганглионарные во­локна, достигают иннервируемого органа. Все три вида волокон (чувствительные, симпатические и парасимпати­ческие) образуют периферические ветви этих ганглиев.

Ресничный узел, расположенный в глубине глазни­цы, имеет три корешка — носоресничный (чувствитель­ный, от глазного нерва), глазодвигательный (парасимпа­тический от глазодвигательного нерва, т.е. от III пары) и симпатический корешок к ресничному узлу от внутренне­го сонного сплетения. От ресничного узла отходят 15-20 коротких ресничных нервов. Соединясь с длинными рес­ничными нервами (чувствительные ветви носоресничного нерва), они идут к глазу. Чувствительные нервы иннерви-руют оболочки глазного яблока, роговицу и глазодвига­тельные мышцы, а парасимпатические волокна иннервиру-ют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. К дилататору зрачка подходят симпатические волокна от внутреннего сонного сплетения.

Крылонебный узел залегает в крылонебной ямке. Его корешками являются чувствительный корешок (от верхне­челюстного нерва), парасимпатический корешок, или боль­шой каменистый нерв (т.е. волокна промежуточного, или лицевого, нерва) и симпатический корешок (ветвь внутрен­него сонного сплетения). От крылонебного узла отходят три основных нерва — глазничные ветви, верхние и задние носовые ветви и небные ветви. Они содержат в своем составе чувствительные, парасимпатические и симпатические волокна, которые в частности регулируют работу слезной железы и многочисленных желез слизистой оболочки по­лости носа и неба.

Ушной узел располагается на внутренней поверхнос­ти нижнечелюстного нерва у места его выхода из овального отверстия. Его корешками являются чувствительный (отходит от нижнечелюстного нерва), парасимпатический (малый каменистый нерв как ветвь языкоглоточного не­рва) и симпатический (ветвь среднего менингеального сплетения). От узла отходят соединительные ветви, кото­рые входят в состав ушно-височного нерва (идущего к околоушной железе), менингеальной ветви нижнечелюст­ного нерва (к твердой мозговой оболочке) и к барабан­ной струне (к околоушной железе). В целом, это обеспе­чивает снабжение чувствительными, парасимпатическими и симпатическими волокнами таких образований как около­ушная железа, а также железы слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка.

Поднижнечелюстной узел лежит под язычным не­рвом над поднижнечелюстной железой. Он содержит чувствительный (от язычного нерва), парасимпатический (во­локна барабанной струны в составе язычного нерва) и симпатический (от сплетения вокруг лицевой артерии) не­рвы. От него идут три ветви — железистые (к поднижнечелюстной железе), соединительные ветви к язычному нерву (к слизистой оболочке языка) и соединительные ветви к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным же­лезам. В целом, это обеспечивает снабжение чувствитель­ными, парасимпатическими и симпатическими нервами подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез, а также желез слизистой языка.

Подъязычный узел лежит на наружной поверхности подъязычной железы. В него входят такого же типа корешки, что и в поднижнечелюстном узле, а от него идут ветви к подъязычной железе

Интрамуральные парасимпатические ганглии головы — это многочисленные нервно-клеточные скопления, ко­торые залегают в стенках внутренних органов. Аксоны нейронов, находящиеся в этих ганглиях, подобно аксонам нейронов экстрамуральных ганглиев, образуют парасимпа­тические постганглионарные волокна, которые непосред­ственно контактируют с регулируемым органом.

Крестцовый отдел парасимпатической системы. Цен­тральная часть крестцового отдела парасимпатической си­стемы представлена нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области I-III или II-IV крестцовых сегментов в виде парного парасим­патического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеис­пускания, дефекации, эрекции, любрикации и частично (совместно с симпатическими нейронами поясничного от­дела) центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

Аксоны нейронов парного парасимпатического ядра проходят в составе передних корешков спинного мозга и следуют в составе передних ветвей крестцовых нервов, затем они отделяются от этого нерва и направляются к органам как тазовые внутренностные нервы (те волокна из них, которые вызывают расширение сосудов пещерис­тых тел, составляют возбуждающий нерв). При этом одна часть преганглионарных, или предузловых, волокон под­ходит к экстрамуральным тазовым узлам, нижних под-чревных сплетений, сплетений тазовых органов, кишки, а другая часть подходит к интрамуральным узлам тазовых органов и кишки. Постганглионарные, или послеузловые, волокна достигают мочевого пузыря, мочеиспукательного канала, части толстой кишки (от левой трети поперечной ободочной киши до прямой включительно), внутренних и наружных половых органов.

Интрамуральные парасимпатические нервные сплете­ния таза. В различных слоях стенок внутренних органов залегают внутристеночные (интрамуральные) сплетения. Некоторые из них могут залегать в соединительной ткани, окружающей орган. В образовании интрамуральных узлов принимают участие в основном парасимпатическая часть ВНС, а также симпатическая ее часть. В узлах инт­рамуральных сплетений заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна, переключаясь на постганглионарные волокна. Интрамуральные сплетения особенно хо­рошо выражены у сердца, трахеи, пищевода, двенадцати­перстной кишки, тощей, подвздошной и толстой кишки, мочевого пузыря, матки и других органов.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕРВЫ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ

Для более глубокого восприятия процессов, обеспе­чивающих регулирующее влияние вегетативной (автономной) нервной системы на деятельность внутренних орга­нов и систем, вероятно, целесообразно иметь общее представление о нервах этих органов. Поэтому ниже пред­ставлен такой материал, изложение которого дается по Р. Д. Синельникову и Я.Р. Синельникову (1996).

Нервы сердца. К сердцу подходят нервы от 3 шей­ных и 2-4 верхних грудных узлов симпатических ство­лов, от шейной и грудной частей блуждающих нервов и их ветвей (от верхних гортанных и возвратных гортан­ных нервов), а также от правого диафрагмального нерва. Все нервы, направляясь к сердцу, участвуют в образова­нии сердечного сплетения, в котором различают внесердечную часть (с поверхностными и глубокими отделами) и внутрисердечную часть. Различают 6 интрамуральных сплетений сердца — правые (переднее и заднее) и левые (переднее и заднее) продольные сплетения, переднее сплетение правого и левого предсердий, а также заднее сплетение левого предсердия.

Нервы трахеи. К трахее подходят ветви нижних гор­танных нервов, ветви верхних шейных узлов симпатических стволов (через соединительные ветви блуждающего нерва), ветви шейно-грудных (звездчатых) узлов (через соединительные ветви с возвратными гортанными нерва­ми) и ветви верхних и средних сердечных нервов.

Нервы легких. К легким подходят бронхиальные вет­ви от блуждающих нервов, нижних шейных и трех-четырех верхних грудных узлов симпатических стволов. Они образуют четыре соединенных между собой сплетения — легочное сплетение. Оно располагается в воротах легких и связано с сердечным сплетением. Вступая в легкие, вет­ви сплетений сопровождают бронхи и сосуды. Внутри легких по ходу этих ветвей залегают мелкие узлы.

Нервы пищевода. Пищевод получает ветви от блуж­дающих нервов (пищеводные ветви), от возвратных гортанных нервов и от симпатических стволов. Все они об­разуют вокруг пищевода мощное пищеводное сплетение, по ходу которого имеются соединительные ветви с близ­лежащими сплетениями других органов. Ветви пищевод­ного сплетения проникают в толщу стенки пищевода, где входят в состав широкопетлистой сети, расположенной между продольными и циркулярными (круговыми) слоя­ми мышц стенки пищевода. В стволах этой сети залегают узлы различной величины. Это сплетение переходит в межмышечное сплетение желудка.

Нервы желудка. К желудку подходят ветви от блуждающих нервов (передние желудочные ветви, преимущественно от левого блуждающего нерва, и задние желудочные ветви, преимущественно от правого блужда­ющего нерва), ветви от чревных узлов. Все они образуют общее желудочное сплетение. Его ветви, в свою очередь образуют три интрамуральных сплетения — подсерозное, мышечно-желудочное и подслизистое, которые связаны между собой.

Нервы кишечника. К кишечнику подходят ветви от блуждающих нервов, от верхнего и нижнего брыжеечных сплетений, поясничные внутренностные нервы (ветви по­ясничных узлов симпатических стволов), а также ветви нижнего и верхнего подчревных сплетений вместе с крес­тцовыми внутренностными нервами. Все эти ветви подхо­дят к различным участкам тонкого и толстого кишечни­ка, формируя кишечное сплетение, которое образует в толще кишки три сплетения — подсерозное, мышечно-ки-шечное и подслизистое, тесно связанные между собой.

Нервы печени и желчного пузыря. Печень получает ветви от блуждающих нервов (печеночные ветви), от чревного сплетения и диафрагмальных узлов. Все ветви обра­зуют печеночное сплетение (оно залегает в печеночно-двенадцатиперстно-кишечной связке), которое имеет пере­днюю и заднюю части. Ветви печеночного сплетения направляются вглубь печени, окружая собственную пече­ночную артерию и ее ветви. К желчному пузырю отходят ветви печеночного сплетения (главным образом, от пере­дней части, справа). Они образуют поверхностное сплете­ние (в подсерозном слое) и глубокое (между мышечной и слизистой оболочками).

Нервы поджелудочной железы. К ней идут ветви от чревного, печеночного, селезеночного, верхнего брыже­ечного и левого почечного сплетений. Эти ветви в толще железы образуют панкреатическое сплетение, в котором выделяют три части — переднее панкреатическое сплете­ние, заднее сплетение тела и хвоста поджелудочной же­лезы, а также заднее сплетение головки поджелудочной железы.

Нервы селезенки. К селезенке подходят ветви от се­лезеночного сплетения, левого надпочечникового сплете­ния и от диафрагмальных узлов.

Нервы почек. К почкам идут ветви от правого и ле­вого почечных сплетений. Каждое почечное сплетение образуется ветвями аортально-почечных узлов, нижних от­делов чревного сплетения и узлов симпатических стволов, а также ветвями грудных внутренностных нервов.

Нервы мочевого пузыря. К мочевому пузырю идут ветви мочепузырного сплетения, которое образуется с двух сторон ветвями нижнего подчревного сплетения, ветвями верхнего подчревного сплетения, внутренностны­ми нервами пятого поясничного и первых 3-4 крестцовых узлов симпатических стволов и внутренностными нервами первых 3-4 крестцовых нервов. От мочепузырного спле­тения к мочевому пузырю отходят верхние и нижние пу­зырные нервы. Отростки верхнего пузырного нерва обра­зуют мочеточниковое сплетение. Кроме того, имеются от­дельные крупные узлы, например, у места впадения мо­четочника в мочевой пузырь и в области мочепузырного треугольника.

Нервы яичка. Яичко получает ветви от яичкового сплетения и сплетения семявыносящего протока.

Нервы матки. К матке следуют ветви от общего маточно-влагалищного сплетения. Оно образовано преимущественно нижнепередними отделами нижнего подчревно­го (тазового) сплетения. В нем есть отдел, от которого отходят нервы к матке, и отдел, посылающий мощные влагалищные нервы. «Маточный» отдел образован не­сколькими крупными узлами. В целом, маточно-влагалищное сплетение находится по обеим сторонам матки в тол­ще хорошо развитой клетчатки. Часть ветвей, идущих к матке, достигают маточных труб (эти ветви находятся в толще широкой связки матки) и яичника (залегают в тол­ще брыжейки яичника).

Нервы влагалища. К влагалищу отходят ветви от об­щего маточно-влагалищного сплетения. Его нижнепередние отделы получили название влагалищного сплетения. Эта часть сплетения тесно связана с мочепузырным и прямокишечными сплетениями, а также со сплетениями яичников и маточных труб.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

МЕТАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Согласно А.Д. Ноздрачеву (1983, 1991,1997), кото­рый ввел в научный обиход понятие «метасимпатическая система», данный отдел ВНС отличается относительной простотой. Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных микро-ганглионарных образований, залегающих в стенках полых висцеральных органов, обладающих моторной активнос­тью. Речь идет о наличии микроганглиев (подобно интра-муральным ганглиям парасимпатической системы) в серд­це, бронхах, в желудке, кишечнике, мочеточнике, мочевом пузыре, мочеиспускательном канале (уретре), матке (уте-рус), семявыносящих путях. В соответствии с иннерваци-онными территориями в метасимпатической системе А.Д. Ноздрачев предлагает выделять кардиальную, респиратор­ную, энтеральную, и другие области.

Наиболее изучена метасимпатическая система кишеч­ника. Было давно известно, что в желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, меж­мышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганг­лиев, в которых выделяются три типа нейронов (по До­гелю). Нейроны I типа представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с регулируемой мышечной клеткой. Нейроны II типа пред­ставляют собой афферентные нейроны. Часть аксонов этих нейронов переключается на нейроны I типа. В этом случае рефлекторная дуга замыкается на уровне микро­ганглия. Другая часть аксонов нейронов II типа идет, со­гласно данным А.Д. Ноздрачева, к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны. Наконец, еще одна часть аксонов нейро­нов II типа, по представлениям А.Д. Ноздрачева, дости­гает нейронов спинного мозга, переключаясь здесь на другие нейроны. Таким образом, афферентная импульса-ция, идущая от микроганглиев, может замыкаться на раз­ных уровнях. Нейроны Ш типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны, с участием которых про­исходит формирование местных рефлекторных дуг.

Аналогичная картина характерна и для метасимпатических структур сердца.

А.Д. Ноздрачев полагает, что метасимпатическая сис­тема осуществляет передачу влияний от высших и центральных вегетативных центров мозга. Это реализуется за счет того, что парасимпатические и симпатические волок­на могут контактировать с нейронами метасимпатической системы и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления. Кроме того, метасимпатическая сис­тема может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как ее нейроны (афферетные, эфферентные и вставочные) образуют местные рефлек­торные дуги. За счет этих дуг осуществляются процессы местной регуляции деятельности сердца (Г.И. Косицкий), желудочно-кишечного тракта (А.Д. Ноздрачев) и других органов, имеющих гладкомышечную основу. При этом, как полагает А.Д.Ноздрачев, основу деятельности мета-симпатической нервной системы составляет функциональ­ный модуль: это скопление определенным образом свя­занных между собой нейронов I, II и III типа (по Доге­лю), среди которых ведущими являются клетки-осцилля­торы (водители ритма). Эти клетки спонтанно возбужда­ются в определенном ритме, и их потенциалы действия передаются через систему вставочных нейронов к мото­нейрону, т.е. двигательному нейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Более детально меха­низм функционирования метасимпатических модулей бу­дет рассмотрен ниже.

В целом, А.Д. Ноздрачев полагает, что мета-симпатическая нервная система иннервирует только внут­ренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные элементы. Она получает вне­шние синаптические входы от симпатической и парасим­патической частей автономной нервной системы и не име­ет прямых синаптических контактов с эфферентной час­тью соматической рефлекторной дуги. Он также подчер­кивает, что эта система обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая системы независимос­тью от ЦНС и выполняет важную функцию. Об этом свидетельствует тот факт, что органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов мета-симпатическими путями утрачивают присущую им способ­ность к координированной моторной деятельности и дру­гим функциональным отправлениям.