Глава 15 зрительная сенсорная система

Зрительный анализатор — один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проек­ции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фото­рецепторов, затем информация последовательно обраба­тывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.

Филогенез. Видимый свет представляет собой элект­ромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабо­чие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300—650 нм, у человека 400—750 нм, у обитателей вод­ной среды 500—600 нм из-за фильтрации излучения тол­щей воды.

Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазмати-ческие мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активнос­ти. Это получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство назы­вается фоторецепцией, или просто зрением, и осуществ­ляется с помощью специализированных клеток — фото­рецепторов.

В эволюционном аспекте выделяют две группы фото­рецепторов эпидермального происхождения — цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком) и рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образова­на совокупностью микровилл). Существует две главные линии эволюции фоторецепторов. Одна линия — это плос­кие черви — кольчатые черви — членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции исполь­зуются микроворсинки, собранные в рабдом. Другая ли­ния (кишечно-полостные — иглокожие — хордовые) — использует для этих целей модифицированные реснички. Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в це­лом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, неза­висимо от того, на какой длине волны находятся макси­мумы поглощения, хотя исторически родопсином был на­зван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

С учетом того, что зрение возникло в условиях хо­рошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверж­дают и данные эмбриогенеза — колбочковая стадия предшествует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные па­лочки встречаются только начиная с пластиножаберных.

Простейшим органом, специализирующимся для вос­приятия света, является глазок кишечно-полостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстлан­ных светоизолирующим пигментом, встречаются у плос­ких червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местопо­ложение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изоб­ражение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффектив­но работать только при ярком свете. Наиболее совер­шенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам: камерным и сложным глазам. В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных — он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальма­ров достигают рекордных размеров — до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.

Глаза ракообразных, мечеховстов, многоножек и на­секомых состоят из большого числа элементарных орга­нов зрения — омматидиев, расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или на глазных сте­бельках. Глаза насекомых называют сложными, или фасе­точными. Фасетка — это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа — аппозиционные и суперпо­зиционные. Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные — ночные и сумеречные виды насекомых. Омматидий по своей струк­туре похож на карандаш; светопреломляющий аппарат представлен в нем хрусталиком и кристаллическим кону­сом, играющим роль вспомогательного диоптрического приспособления. Фоторецепторы расположены вдоль длинной его оси (рабдом), тесно прилегают друг к другу и составляют основу маленькой сетчатки, или ретинулы. У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращен­ных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаич­ный) тип формирования изображения. У высших беспозво­ночных оптические центры мозга морфологически обособ­лены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер, например, у стрекоз и головоногих моллюсков их объем достигает 60-75 % от общего объема мозга.

У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение — некоторые рыбы и птицы) — глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.

В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при от­носительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зри­тельные центры — крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных сис­тем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сет­чатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возни­кает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млеко­питающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круг-лоротых, где доминирует ретинотектальный путь. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Опти­ческая система глаза, обеспечивающая его светопреломля­ющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму; его объем составляет 7,45 см³. В нем выделяют передний и задний полюсы. Передний полюс — это наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полю­са условная линия — это наружная ось глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная наружной оси глаза, разделяет глазное яблоко на две половины — переднюю и заднюю и образует экватор, равный 23,3 мм.

Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стек­ловидное тело), покрытого тремя оболочками: наруж­ной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчатой).

Наружная (фиброзная, или белочная) оболочка глаз­ного яблока подразделяется на задний отдел — склеру и прозрачный передний — роговицу.

Склера представляет собой плотную соединительно­тканную оболочку, которая в задней части имеет толщину 0,3-0,4 мм, а в близи роговицы — 0,6 мм. Склера образо­вана пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количе­ством эластических волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В зоне соединения склеры с роговицей имеется венозный синус склеры, или шлеммов канал, че­рез который жидкость из передней камеры глаза оттекает в венозную сеть.

Роговица (cornea) — это прозрачная выпуклая плас­тинка блюдцеобразной формы (она напоминает слегка выпуклое часовое стекло). В отличие от склеры она ли­шена кровеносных сосудов (ее питание происходит за счет диффузии жидкости из сосудов лимба и передней камеры глаза) и совершенно прозрачна. Роговица состоит из пяти слоев: переднего эпителия, передней пограничной пластинки (боуменовой мембраны), собственного веще­ства, задней пограничной пластинки (десцеметовой обо­лочки) и заднего эпителия (эндотелия роговицы). Первый и третий слои богаты нервными окончаниями.

Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1-0,2 мм. Она богата кровеносными сосудами и состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки (choroidea), ресничного тела (corpus ciliare, цилиарное тело) и радужки (iris).

Собственно сосудистая оболочка — это густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен. Между ними располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками.

Впереди сосудистая оболочка переходит в утол­щенное ресничное (цилиарное) тело кольцевидной формы, которое участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Ресничное тело делит­ся на две части: внутреннюю — ресничный венец, и на­ружную — ресничный кружок. От поверхности реснич­ного кружка по направлению к хрусталику отходят 70-75 ресничных отростков длиной около 2 мм каждый. К этим отросткам прикрепляются волокна ресничного пояс­ка (циннбвой связки,), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выде­ляется водянистая влага, заполняющая камеры глаза; эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании. Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной час­тью сетчатки.

Большая часть ресничного тела — это ресничная, или цилиарная, мышца. Она образована продольными, циркулярными и радиальными пучками миоцитов. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного по­яска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округ­ляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его преломляющая сила увеличивается, происходит аккомода­ция на близлежащие предметы. В старческом возрасте миоциты цилиарной мышцы частично атрофируются, что приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок, pupilla). Радужка расположена между ро­говицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) глаза от задней (огра­ниченной сзади хрусталиком). Радужка состоит из пяти слоев: переднего (эпителий, являющийся продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы), наружного пограничного слоя, сосудистого слоя, внут­реннего пограничного слоя и пигментного слоя. В толще сосудистого слоя проходят две мышцы — сфинктер, или суживатель, зрачка (циркулярно ориентированные мышеч­ные пучки), который иннервируется постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла, и расширитель, или дилататор зрачка (мышечные пучки имеют радиальное направление), иннервируемый постганг­лионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле. Пигментный слой радужной обо­лочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и реснитчатые отростки; он двухслойный. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый — если мало пигмента (цвет глаз у крупного рогатого скота темно-коричневый, у лошади — темно- и светло-коричневый, у овцы — желто-бурый, у козы — голубо­ватый или желтоватый, у собаки — от темно-коричнево­го до желтого, иногда голубого цвета, у кошки — жел­тый или зеленый, иногда голубой; у пегих животных глаза часто бывают разного цвета). Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радуж­ная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кро­веносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.

Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка (retina) — на всем протяжении приле­жит изнутри к сосудистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков: внутреннего — светочувствительного (не­рвная часть) и наружного — пигментного. Сетчатка делит­ся на две части — заднюю зрительную и переднюю (рес­ничную и радужковую), которая не содержат фоторецеп­торов. Место выхода из сетчатки зрительного нерва назы­вается диском зрительного нерва, или слепым пятном — здесь также отсутствуют фоторецепторы. В его наличии можно убедиться при рассматривании задней стенки глаз­ного яблока (глазного дна) при помощи вогнутого зеркала — офтальмоскопа. При этом виден бледно окрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сет­чатки. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся не­рвные волокна, образующие зрительный нерв. В существо­вании слепого пятна можно также убедиться с помощью опыта Мариотта (просмотр с расстояния 10-25 см рисун­ка, содержащего на темном фоне белый крест и белый круг), а также при проведении кампиметрии.

На расстоянии около 4 мм от зрительного диска (по направлению к наружному краю глаза) имеется желтое пятно, диаметр которого составляет примерно 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосу­ды. В его центре находится так называемая центральная ямка, которая содержит только колбочки. Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество палочек возрастает, а число колбочек убывает.

В сетчатке различают 10 слоев. Однако с точки зре­ния функции главной является радиально ориентирован­ная трехнейронная цепь, состоящая из наружного — фо-торецепторного (палочек и колбочек), среднего — ассо­циативного, и внутреннего — ганглионарного, компонен­тов. От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками бипо­лярных клеток (они располагаются во внутреннем зерни­стом слое сетчатки). В свою очередь биполярные нейро­ны, выполняющие функцию ассоциативных нейронов, пе­редают сигнал крупным оптикоганглионарным невроци-там (ганглиозные клетки, которые лежат в ганглионар-ном слое сетчатки). Их аксоны и образуют зрительный нерв. В сетчатке также располагается горизонтальные и амакриновые клетки, выполняющие ассоциативную функ­цию, и элементы нейроглии — радиальные глиоциты (мюллеровы клетки), астроциты и микроглиальные клет­ки. Мюллеровые клетки протягиваются почти через всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Они зани­мают практически все пространства между нейронами сет­чатки и их отростками. Своими основаниями мюллеровы клетки формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, которая отделяет сетчатку от стекловидного тела. Апикальные отростки мюллеровых клеток формиру­ют у основания фоторецепторов наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки мюл­леровых клеток оплетают тела нейронов в области синап-тических связей, выполняя поддерживающую и трофичес­кую функции. Вместе с астроцитами, которые расположе­ны, в основном, во внутренних слоях сетчатки, они окру­жают капилляры, образуя гемато-ретинальный барьер. Немногочисленные клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, выполняя фагоцитарную функцию.

Васкуляризация (кровоснабжение) сетчатки осуществ­ляется центральной артерией сетчатки, которая вместе со зрительным нервом проникает в нее в области зрительно­го диска и разделяется на расходящиеся ветви. Сначала эти ветви располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной. Затем они проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное скопле­ние, которое доходит до внутреннего ядерного слоя (то есть до слоя, в котором находятся ядра биполярных, амакринных, горизонтальных и мюллеровых клеток). Рас­положенные кнаружи от него слои сетчатки получают питание диффузно из хориокапиллярного слоя сосудис­той оболочки через слой пигментного эпителия.

Хрусталик (lens) — это прозрачная двояковыпуклая линза (то есть, по сути, увеличительное стекло) диа­метром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю повер­хности, которые переходят одна в другую в области эк­ватора. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точ­ки обеих поверхностей (полюсы), называется осью хрус­талика. Ее размеры колеблются в пределах 3,7-4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент пре­ломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных — 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, представляющей собой толстую базальную мембрану с множеством ретикулярных волокон. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта однослойным плоским эпителием, задняя поло­вина лишена эпителия. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталико-вые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и орга-неллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоя­щими большей частью из белка кристаллина. Эти волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпители­альных клеток, покрывающих заднюю поверхность обра­зующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой ве­ществом, чей индекс светопреломления аналогичен тако­вому волокон хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, то есть на цинновой связке. Между волокнами этого пояска расположены пространства пояска (петитов канал), сооб­щающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и передают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки, то есть при расслаблении ресничной мышцы хрусталик уп­лощается (установка на дальнее видение), при расслабле­нии связки, то есть при сокращении ресничной мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет про­странство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество же­леобразной консистенции, его индекс светопреломления — 1,334. Стекловидное тело образовано тончайшими во­локнами, составляющими его остов, между которыми на­ходится жидкость. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреин и гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

ОПТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попа­дают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и, в первую оче­редь, аккомодации хрусталика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения.

Преломляющую силу любой оптической системы вы­ражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломля­ющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Счита­ется, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика — 19,1 D, а выпуклого хрусталика — 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние — 22.8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации, — 70,5 D. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точ­ку (в 7,15 мм сзади от роговой оболочки и на 15 мм впереди от сетчатки). На сетчатке получается действи­тельное, уменьшенное и обратное изображение.

Аккомодация. Это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, неза­висимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация — это приспособление глаза к ясному ви­дению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, на­оборот, вдали.

В эволюции первоначально аккомодация достигалась путем передвижения хрусталика вперед или назад с по­мощью специальных мышц. Например, у рыб глаз в по­кое установлен на ясное видение предметов, находящихся вблизи (вода плохой проводник света); при необходимос­ти видеть далекие предметы хрусталик отодвигается на­зад сокращением специальной мышцы. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается также путем изме­нения его кривизны. Считается, что обычно у млекопита­ющих хрусталик не передвигается, а аккомодация проис­ходит благодаря изменению его кривизны.

У человека в норме аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика — при рассмотрении далеких предметов кривизна хрусталика уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов — его кривизна возрастает (хрусталик делается выпуклым), что повышает преломляющую способность гла­за. Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, а ближайшая точка ясного виде­ния находится на расстоянии 10 см от глаза.

В отношении механизма аккомодации известно следу­ющее. При рассматривании удаленных от глаза предметов цилиарная мышцы расслабляется, что сопровождается на­тяжением цинновых связок, в результате чего происходит натяжение сумки хрусталика и уплощение хрусталика (при этом радиус кривизны передней поверхности хрусталика составляет 10 мм и более). При рассматривании близко расположенных предметов цилиарная мышца сокращается, сближая при этом цинновы связки; это снижает натяже­ние сумки хрусталика и приводит к увеличению его кри­визны (радиус уменьшается до 6 мм), а тем самым — к росту преломляющей способности глаза. Сокращение цилиарной мышцы вызывается парасимпатическими нервами — за счет взаимодействия ацетилхолина как медиатора с ее М-холинорецепторами (преганглионарные нейроны рас­положены в ядре Перлеа и идут в составе глазодвигатель­ного нерва, то есть III пары черепно-мозговых нервов; их аксоны прерываются в ресничном узле). Применение блокатора М-холинорецепторов (например, атропина) полнос­тью снимает способность глаза к аккомодации, а введение в глаз М-холиномиметиков (например, пилокарпина) или ингибиторов АХЭ (эзерина) усиливает аккомодационные возможности глаза. Процессы аккомодации находится под контролем корковых нейронов.

Отдельные исследователи считают, что у человека описанный механизм аккомодации функционирует лишь в ситуациях, при которых предмет зрительного наблюдения находится на расстоянии не менее 25-30 см от глаза; при более близком расположении предмета для его ясного видения используется менее эффективный способ акко­модации — изменение положения сетчатки, то есть фило­генетически более древний механизм. С учетом того, что рабочая поза многих школьников организована таким об­разом, что учебники или тетради располагаются на близ­ком (до 25-30 см) расстоянии от глаз, то именно это об­стоятельство, по мнению авторов данной концепции, яв­ляется одной из причин высокой частоты близорукости среди школьников.

Величину, на которую изменяется преломляющая сила глаза при наибольшей аккомодации по сравнению с состоянием покоя, называют силой аккомодации, а про­странство между дальней и ближней точкой ясного виде­ния — областью аккомодации. Сила аккомодации не всегда одинакова: она изменяется в зависимости от общего состояния организма и при утомлении уменьшается.

Старческая дальнозоркость. Необходимыми пита­тельными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся в наиболее небла­гоприятных условиях. Может возникнуть постепенная де­генерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Именно по этой при­чине с возрастом хрусталик теряет эластичность. Поэтому при сокращении цилиарнои мышцы кривизна хрусталика (его выпуклость) почти не увеличивается, то есть сила аккомодации уменьшается. Близкие предметы при этом видны плохо (то есть ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии, значительно превышающем 10 см). Это состояние называется старческой дальнозоркос­тью, или пресбиопией. При старческой пресбиопии люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами, или (при наличии миопии) не пользоваться дво­яковогнутыми линзами.

Рефракция глаза и ее аномалии. Рефракция (пре­ломление лучей) отражаетГспособность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. Хрусталик не является идеальной линзой — лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает ис­кажение изображения. Это явление получило название сферической аберрации и его следует рассматривать как вариант нормы. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка — чем уже зрачок, тем четче изображение не сетчатке. Свет различной длины волн также преломляет­ся хрусталиком неодинаково, что порождает хромати­ческую аберрацию.

При нормальном зрении, которое называется эмметро-пическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и особенно центральная ямка. К пе­риферии от желтого пятна острота зрения намного ниже. Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландольта), видимых под различным углом зрения. Остро­та зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах. Нормальная острота принимает­ся за единицу. Встречаются люди, обладающие повышен­ной остротой зрения (visus более 1).

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции — астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один — для вертикального сечения, другой — для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные — впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

В отличие от астигматизма, близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная систе­ма). Оптическая система глаза имеет механизм, регулиру­ющий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигает­ся изменением диаметра зрачка, то есть отверстия в центре радужной оболочки. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза, а также устраняя сферическую аберрацию.

Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц, состоящих из мионейральных клеток — сфинктера (суживателя зрач­ка) и дилататора (расширителя зрачка). Сокращение сфинктера вызывает сужение зрачка, или миоз, а сокра­щение дилататора — его расширение (мидриаз). Сфинк­тер представляет собой кольцевую мышцу, которая иннервируется парасимпатическими волокнами (преганглио-нарные нейроны локализованы в ядре Якубовича-Эдингера-Вестфаля; их аксоны идут в составе глазодвига­тельного нерва и прерываются в ресничном узле (цили-арном ганглии); активация этой мышцы осуществляется за счет взаимодействия медиатора ацетилхолина с М-холинорецепторами; реакция блокируется атропином и усиливается М-холиномиметиками). Дилататор представ­ляет собой радиально расположенную мышцу, которая иннервируется симпатическими волокнами (преганглио-нарные нейроны локализованы в цилиоспинальном цент­ре, т.е. в C_g, Th, и Th₂, их аксоны прерываются в верх­нем шейном симпатическом ганглии, а активация мышцы достигается за счет взаимодействия медиатора норадре-налина с а, — адренорецепторами).

При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5-1,8 мм, а в условиях низкой освещенности — он увеличивается до 7,5-8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17-30 раз, и во столько же раз — освещенность сетчат­ки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрач­ка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диа­метра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. На­пример, сочетание звукового сигнала с повышением све­тового потока приводит к тому, что только на подачу звукового сигнала диаметр зрачка будет уменьшаться.

Обычно сужение зрачка наступает при рассматрива­нии близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз оди­наковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содруже­ственной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетатив­ной нервной системы — активация симпатической не­рвной системы, вызываемая, например, болью, гипоксией, отрицательными эмоциями (страхом, яростью) сопровож­дается расширением зрачка. Вот почему часто говорят, что «у страха глаза велики». Расширение зрачков — важ­ный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Физические основы зрения человека. Зрение пред­ставляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм — зеленого, 589 нм — желтого, 671 нм — красного). Для восприя­тия разной длины света в сетчатки имеются соответству­ющие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содер­жится в палочках) имеет максимум поглощения для из­лучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) — для излучений с дли­ной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию раз­личного по интенсивности светового потока. Если яр­кость среды выразить в канделах (единица измерения ин­тенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яр­кость среды составляет 10"⁶ кд/м², ночью со звездами -10"³ кд/м², ночью при полной луне -10"¹ кд/м², а в яр­кий солнечный день — 10⁷ кд/м². Таким образом, диапа­зон изменения интенсивности освещенности, воспринимае­мой глазом, огромен (от 10' до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним ря­дом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверх­ности пигментных клеток отходит по 8-10 цитоплазматических отростков («борода»), заполненных пигментом ме­ланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину дохо­дящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Эти же клетки поглощают избыточное количество квантов света при наличии чрезмерной освещенности сетчатки (при сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиаль­ных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света). Кроме того, эпителиальные клетки пигментного слоя принимают участие в ресинтезе зрительного пигмен­та фоторецепторов после его обесцвечивания, а также (за счет фагоцитоза) в удалении отработанных наружных сегментов зрительных клеток. С помощью пигментных эпителиоцитов происходит перенос к фоторецепторам кислорода и питательных веществ. Нарушение всех этих функций пигментного слоя, которое наблюдается при от­слойке сетчатки, вызывает дегенерацию фоторецепторов, что приводит к развитию слепоты.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет. Он состоит из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фо­торецепторы действуют не только прямые лучи, но и от­раженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Фоторецепторы. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро­ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкоровых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичнные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе­реработки информации в сетчатке участвуют также гори­зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе­редает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа — палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци­линдрический наружный сегмент и равный ему по диа­метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот­ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима­ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) — колбочки. На осно­вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен­ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве­щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие­ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

В настоящее время показано, что ночное, или палоч­ковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую спо­собность (остроту) и является черно-белым (ахроматичес­ким). Абсолютный порог зрения соответствует одновре­менному поглощению 6-7 фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение не цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент — ро­допсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливо потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно дела­ет эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. В целом, сегодня не вызывает сомнения, что палочковые фоторецепторы, расположенные в основном по перифе­рии сетчатки (поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам) обеспечивают скотопическое и мезопическое зрение, то есть зрение при слабом днев­ном свете и при сумерках соответственно, и они предназ­начены для детектирования интенсивности света. Наруше­ние функции палочек вызывает расстройство сумеречного зрения — так называемую куриную слепоту: человек со­вершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным (обычно возникает при недостатке в пище витамина А).

Колбочковые фоторецепторы (три варианта) преиму­щественно сконцентрированы в области центральной ямки сетчатки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм²). Они обеспечи­вают фотопическое зрение, т.е. зрение при обычном днев­ном свете, при котором человек способен различать цве­та. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое в силу того, что колбочки по своей природе мене чувстви­тельны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение кон­вергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии не­скольких типов колбочек с различными зрительными пиг­ментами, поглощающими в различных областях спектра. Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек ви­дит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепо­та — ахромазия. Кроме того, отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощущения, т.е. к дальтонизму.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. всего 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии — палочки.

Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) — наружного, светочув­ствительного, и внутреннего, обеспечивающего метабо­лизм фоторецепторов. Между собой наружный и внут­ренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Наружные (светочувствительные) сегменты фоторе­цепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длин­ной осью палочки или колбочки). У палочек они пред­ставляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каж­дый. Каждый диск — это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающих­ся между двумя слоями молекул белка. С этими молеку­лами белка связан зрительный пигмент. У палочек на­ружный сегмент намного длиннее и более богат зритель­ным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палоч­ку может возбудить всего один квант света, а колбочку — только около 100 квантов. Фоторецепторные диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно — в па­лочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигмент­ного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках — в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторе­цептора постоянно поступают новые диски

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит мно­жество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непре­рывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем по­ступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляет­ся в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лен­товидным образованием. Это пресинаптическое окончание, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора пе­редается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принцип фоторецепции. В условиях темноты фото-рецепторная клетка (палочковая или колбочковая) посто­янно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяри­зует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не воз­буждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света проис­ходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно про­является в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделе­ние медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тор­мозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего меди­атора, в роли которого выступает ацетилхолин) активи­рует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву до­стигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприя­тия зрительного образа. Наличие в сетчатке горизонталь­ных (они регулируют синаптическую передачу между фо­торецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполяр­ными клетками и ганглиозными и осуществляющими про­цессы латерального торможения) позволяет создать оп­тимальные условия для детекции светового сигнала. Не исключено, что взаимодействие между нейронами сетчат­ки регулируется и со стороны головного мозга, так как в составе зрительного нерва обнаруживаются эфферент­ные волокна.

Современные представления о процессах, происходя­щих в фоторецепторной клетке при воздействии света. В наружных сегментах палочек сетчатки человека содер­жится зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находит­ся в области 500 нм. Его молекулярная масса составляет 40 кД. Он относится к каротиноидам, т.е. к хромолипоп-ротеинам. Поглощение света таким белком обеспечивается наличием хромофорной группы атомов, в качестве кото­рой выступают альдегиды спиртов витамина А. Их назы­вают ретиналями. Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конформацию (такая форма называется 11- цис-ретиналем). Б норме 11-цис-ретиналь связан с бесцветным бел­ком опсином. Это соединение и является родопсином, который в той или иной модификации служит универ­сальным молекулярным медиатором фоторецепции у всех животных. Источником ретиналя в организме являются каротиноиды. Поэтому их недостаток приводит к дефи­циту витамина А, а как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причи­ной нарушения сумеречного зрения («куриной слепоты»).

При поглощении кванта света родопсином происхо­дит мгновенная цистрансизомеризация ретиналя, т.е. 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью-транс-ретиналь. В результате этой реакции изомеризации, которая длится около 1 пс (10^й с), происходит обесцве­чивание родопсина, т.е. образование метародопсина II (последовательность событий: родопсин —> прелюмиро-допсин —» люмиродопсин —» метародопсин I —> метаро-допсин II; при этом метародопсин I имеет темно-оранже­вый цвет, а метародопсин II — светло-желтый.)

В свою очередь образовавшийся метародопсин II вза­имодействует с трансдуцином (в соотношении 1 молекула метародопсина II на 500-1000 молекул трансдуцина). Трансдуцин представляют собой разновидность G-белка, т.е. гуанозинтрифосфат-связывающего белка, который широко представлен в различных клетках как посредник в передаче сигнала от мембранного рецептора к внутри­клеточному эффектору (например, от р-адренорецепторов к кальциевому насосу). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). В свою очередь активирован­ный трансдуцин, связанный с молекулой ГТФ, активирует фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ) — в соотношении 1 мо­лекула трансдуцина — 1 молекула ФДЭ. Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы цГМФ, т.е. циклического гуанозинмонофосфата (1 молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ), что приводит к существенному снижению концентрации сво­бодного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецеп­тора. Так как именно цГМФ держит натриевые и кальци­евые каналы наружного сегмента фоторецептора в от­крытом состоянии (это происходит в темноте), то сниже­ние концентрации свободной цГМФ приводит к закрытию натриевых и кальциевых каналов, что в свою очередь по­рождает гиперполяризацию (т.е. генерацию рецепторного потенциала). Эта гиперполяризация тормозит выделение в пресинаптическом окончании фоторецепторной клетки глутамата, который в условиях темноты вызывал гипер­поляризацию биполярной клетки. Тем самым происходит возбуждение биполярной клетки, которое, в свою оче­редь, передается на ганглиозную клетку (за счет выделе­ния возбуждающего медиатора из пресинаптического окончания биполряной клетки, функцию которого, веро­ятнее всего, выполняет ацетилхолин). В ответ на генера­торный потенциал ганглиозная клетка генерирует потен­циалы действия, бегущие по зрительному нерву в под­корковые и корковые зрительные центры.

В связи с тем, что в наружном сегменте фоторецеп­тора при действии света снижается содержание свободно­го кальция (из-за закрытия кальциевых каналов), это вы­зывает активацию фермента гуанилатциклазы, благодаря чему усиливается образование цГМФ из ГТФ. Повышение внутриклеточного содержания цГМФ вызывает открытие натриевых и кальциевых каналов в наружном сегменте фо­торецептора, что приводит к деполяризации и восстановле­нию продукции глутамата. Одновременно накопление цГМФ нарушает взаимодействие метародопсина II с транс-дуцином. Таким образом, за короткий промежуток време­ни фоторецептор восстанавливает свою способность по­вторно отвечать на световой сигнал.

Отщепившийся от трансдуцина метародпосин II рас­падается на 11-транс-ретиналь и опсин. В последующем (в условиях темноты) происходит восстановление родоп­сина, т.е. соединение белка опсина с 11-цис-ретиналем. Ресинтез родопсина осуществляется с участием пигмент­ного эпителия сетчатки при наличии ретинола, т.е. вита­мина А, а также фермента редуктазы. Редуктаза, с одной стороны, способствует превращению 11-транс-ретиналя в ретинол, т.е. в витамин А, а с другой — катализирует реакцию изомеризации, т.е. образование из витамина А его альдегида (11- цис-ретиналя), который в условиях темноты соединяется с опсином. Так завершается процесс ресинтеза родопсина.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (435 нм), зеленой (546 нм) и красной (671 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Структура йодоп-сина близка к родопсину. Но в йодопсине 11-цис-ретиналь соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Степень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет.

ОБРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Процессы анализа и синтеза в нейронах сетчатки. На 130 млн. фоторецепторных клеток (123 млн. палочек и 7 млн. колбочек) приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зритель­ный нерв. Это значит, что сигналы от многих фоторецеп­торов конвергируют через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецеп­тор — мозг.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле этой клетки. Рецеп­тивные поля различных ганглиозных клеток частично пе­рекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиоз­ная клетка суммирует возбуждение, возникающее в боль­шом числе фоторецепторов. Это повышает световую чув­ствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Однако в районе центральной ямки сетчатки каждая кол­бочка соединена с одной так называемой карликовой би­полярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает высокое простран­ственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Для возникновения зрительного ощущения необходи­мо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число кван­тов света, необходимое для возникновения ощущения све­та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувстви­тельности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбо­чек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на пе­риферии сетчатки. Соответственно и чувствительность па­лочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Все рецептивные поля сетчатки человека имеют кон­центрический вид (окружности разного диаметра, но в среднем диаметр рецептивного поля ганглиозной клетки, связанной с палочками, составляет 1 мм). Благодаря это­му рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки про­изводят поточечное описание изображения на сетчатке: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов. В области центральной ямки сетчатки диаметр рецептивного поля наименьший, а на периферии — намного больше, поэтому лишь в цент­ральной ямке имеет место зона наилучшего видения (мак­симальная острота зрения).

Рецептивные поля построены таким образом (с участием, конечно, тормозных нейронов), что они поз­воляют, во-первых, оценить — в какой части рецептивно­го поля находится световой луч, а во-вторых, — что происходит с сетчаткой: освещается она или нет. При этом часть рецептивных полей сетчатки устроена таким образом, что их ганглиозная клетка (on-нейрон) возбуж­дается в том случае, если освещается круглый центр это­го поля, а кольцевая периферия не освещается. Если сра­зу осветить и центр, и периферию поля, то нейрон не возбуждается. В других рецептивных полях ганглиозная клетка (off-нейрон) будет возбуждаться только в том случае, если освещается периферия. Среди on- и off-ней-ронов имеются варианты: одни из них (Х-нейроны) реа­гируют (например, на постоянное освещение центра) не­прерывным возбуждением, т.е. непрерывно генерируют ПД — это медленно адаптирующие нейроны, или «тони­ческие» нейроны. Другие (У-нейроны) возбуждаются только в момент включения или выключения светового сигнала — это быстроадаптирующие нейроны, или «фази-ческие» нейроны. Третие (W-нейроны) возбуждаются только в случае, если стимул «движется», т.е. перемеща­ется по сетчатке.

Для ганглиозных клеток сетчатки характерно явле­ние пространственной суммации (при увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептив­ного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается), а также явление латерального, или бокового торможения, обеспечивающего четкое видение всех мелких деталей предмета (одновременное возбуждение близко располо­женных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении).

В целом, благодаря такой сложной организации и специализации нейронов сетчатки уже на этом уровне про­исходит определение таких качеств светового стимула как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.

Важную роль в процессах анализа и синтеза в нейро­нах сетчатки играет так называемая интегративная систе­ма нейронов, включающая в себя горизонтальные и амак-риновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодей­ствия. Именно благодаря этой системе на одну ганглиоз­ную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.

Показано, что горизонтальные, или звездчатые, клет­ки, которые регулируют связь фоторецепторов с бипо­лярными клетками, не генерируют нервных импульсов, но их мембрана обладает нелинейными свойствами, обес­печивающими безимпульсное проведение сигнала без зату­хания. Различают два типа горизонтальных клеток в сет­чатке: L-тип и С-тип. Клетки L-типа, или яркостные, все­гда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от дли­ны волны света. Клетки С-типа, или хроматические, в свою очередь бывают двухфазные и трехфазные. Речь идет о том, что ответ клеток С-типа (гиперполяризация или деполяризация) на световой сигнал зависит от длины стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гипер­поляризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризу­ются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трех­фазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный вызывает гиперполяризацию мембраны.

Амакриновые клетки, участвующие в модуляции пе­редачи сигнала от биполярных клеток к ганглиозным, генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на вклю­чение и выключение света

Процессы обработки зрительной информации в под­корковых зрительных центрах. Зрительные нервы (II пара черепных нервов) от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный пере­крест, или хиазма. Перекрест обеспечивает каждое по­лушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полуша­рие — от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы назы­вают зрительными трактами. Они проецируются в ряд моз­говых структур. Основное число волокон приходит в тала-мический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают (в составе зрительной лучистости, или пучка Грациоле) в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или 17-е поле по Бродману), затем — во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19, престриарная кора), а затем — в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки на­правляется к крыше среднего мозга и в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в та-ламусе (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры).

Претектальная область ответственна за регуляцию диаметра зрачка, а передние бугры четверохолмия связа­ны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Нейроны передних бугров четверо­холмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сто­рожевых) зрительных рефлексов, в том числе с участием тектоспинального пути. Из передних бугров четверохол­мия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательно­го нерва (двигательное и добавочное вегетативное), ин-нервирующие мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка све­та. Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов.

В передаточных станциях (передние бугры четверо­холмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых ка­честв, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой це­лью за счет явления конвергенции и дивергенции созда­ются более сложные рецептивные поля, а также появля­ются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнооб­разный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок — вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на оп­ределенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Рецептивные поля нейронов латерального коленчато­го тела круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку све­та, здесь короче, чем в сетчатке. В латеральном коленча­том теле происходит взаимодействие афферентных сигна­лов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также (через ретикуляр­ную формацию) от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее су­щественных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Обработка информации в корковых зрительных цен­трах. Основной анализ зрительной информации соверша­ется нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наруж­ного коленчатого тела поступают в затылочную часть по­лушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным по­лем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля — перифери­ческими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляют­ся в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 су­ществует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где ос­трота зрения максимальна, занимает большую часть кор­кового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17. Смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нето­пографические ассоциативные функции.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и ле­вого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодо­минантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки со­седствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых — выявить контраст, наличие движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфи­ческие функции, получая сигналы от определенного учас­тка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуж­даются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвеча­ет на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зри­тельных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры боль­шого мозга.

Таким образом, в первичной проекционной зоне про­исходит более специализированная и сложная, чем в сет­чатке и в латеральном коленчатом теле, переработка ин­формации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля неболь­шого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (де­текторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры пе­редается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с учас­тием более «обученных» (гностических) нейронов проис­ходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физио­логическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

Электроретинограмма. При действии света в фоторе­цепторах и в нейронах сетчатки генерируются электричес­кие потенциалы. Суммарный электрический ответ сетчат­ки на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза (для этого один электрод размещают на поверхность ро­говой оболочки, а другой — на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха) или непосредственно от сетчатки.

На электроретинограмме различают характерные вол­ны — а, Ь, с, d. Волна а отражает возбуждение внутрен­них сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный по­тенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d — активность фоторецепторов и биполярных клеток при выключении света. Следует подчеркнуть, что электричес­кая активность ганглиозных клеток сетчатки не отража­ется на ЭРГ.

В целом, ЭРГ хорошо отражает интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя: амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте; волна d (реакция на выключе­ние) тем больше, чем дольше действовал свет. Поэтому ЭРГ широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных за­болеваниях сетчатки.

Зрительные вызванные потенциалы. Для оценки пе­редачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных зрительных вызванных потенциалов (ЗВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов мозга, а у человека — от зрительной зоны коры с помощью нало­женных на кожу головы электродов. ЗВП регистрируют­ся при предъявлении зрительной стимуляции — вспышек или каких-либо структурированных изображений (шах­матной доски, геометрических фигур). В ЗВП, зарегист­рированных со скальпа, выделяют волны Р₄₀ N₇₀, Р_{шо ш} а также комплекс волн N_{2<0 42O}. Волны с латентным пери­одом до 70 мс более выражены во фронтальных отведе­ниях, что связывают со вкладом в ЗВП потенциала элект-роретинограммы. Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях — теменных (темпоральных) и затылочных (окципитальных).

В ЗВП (как и в других вызванных потенциалах) вы­деляют два типа компонентов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные). Экзогенные компоненты ЗВП регистрируются в интерва­ле до 100 мс от начала ответа; они отражают процессы обработки зрительной информации в сетчатке и подкор­ковых структурах. Эндогенные компоненты ЗВП, возни­кающие позднее и длящиеся до окончания ответа, отра­жают этапы более сложной обработки стимула: форми­рование образа, сличение его с эталонами памяти, при­нятие перцептивного решения. Не исключено, что эндо­генные компоненты ЗВП отражают процессы параллель­ного функционирования подсистем, в которых перера­ботка информации о разных признаках стимула проис­ходит независимо, например, по одному каналу осуще­ствляется описание формы объекта, по другому — кон­траста, цвета и т. д.

Сравнение ЭРГ и ЗВП позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной сис­теме человека.

Темновая и световая адаптация. Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза наблюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувствительность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа — в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса — вос­становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста­новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа­рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем­ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферическое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкоровых и корковых центров зре­ния), существенно увеличивается площадь возбудительно­го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо­лярные нейроны, а биполярных нейронов — на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про­странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни­жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско­рость темновой адаптации.

При переходе от темноты к свету наступает времен­ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя­зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп­тивных полей сетчатки.

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызы­вает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем доль­ше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной доро­ге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться толь­ко рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ

Дифференциальная зрительная чувствительность — это способность воспринимать разницу (dl) в освещеннос­ти двух поверхностей (dl = I_a /1_Ь) или в изменении осве­щенности одной и той же поверхности (dl=lj/l_o). Для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой, как минимум, на определенную величину, равную в среднем 1,0-1,5% (ана­логично — изменение освещенности одной и той же по­верхности должно превышать 1,0-1,5%). Это величина, которую называют дифференциальным порогом световой чувствительности (К), отражает сущность закона Вебера. Согласно этому закону, К= dl/l_o, где 1_о — исходная освещенность поверхности, dl — увеличение освещеннос­ти поверхности, которую человек способен уловить. У большинства людей дифференциальный порог световой чувствительности (К) равен 0,01-0,015 (1,0-1,5%). Так, если исходная освещенность рабочей поверхности стола равна 150 лк, то для того, чтобы воспринять разницу в освещенности этой поверхности, она должна быть изме­нена как минимум на 1.5 лк в ту или другую сторону (ниже 148.5 лк или выше 151.5 лк).

Яркостной контраст — это один из феноменов зре­ния, свидетельствующий о том, что восприятие окраски предмета, его освещенности или границ контура предме­тов зависит от фона, окружающего рассматриваемый предмет. Например, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежа­щей на темном фоне. Второй пример: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополни­тельные линии — еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности (эффект подчеркивания контуров). Указан­ные феномены объясняются явлением взаимного лате­рального торможения нейронов сетчатки. Действительно, светлый фон, окружающий серую полоску, возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормо­зит нейроны, участвующие в восприятии серой полоски. Поэтому эта полоска кажется более темной по сравне­нию с такой же полоской, лежащей на темном фоне. Эф­фект подчеркивания контуров, т.е. усиление перепада яр­кости на границе поверхностей разной освещенности воз­никает в связи с тем, что наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами.

Инерция зрения. Слияние зрительных ощущений. Для того, что бы возникло зрительное ощущение, требуется определенное время, которое получило название время «инерции зрения». У большинства людей оно равно 30-100 мс. Это время затрачивается на обработку сенсорных сигналов. Исчезновение очередного зрительного ощуще­ния также требует определенного времени. В этом не­трудно убедиться: если в темноте водить по воздуху го­рящей спичкой, то при этом видна не движущаяся точка, а светящаяся линия. Именно благодаря инерции зрения (появление зрительного ощущения и его «стирание») бы­стро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение. Для каждого человека критическая частота слияния мельканий (зри­тельных ощущений), т.е. минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние от­дельных ощущений, индивидуальна и зависит от уровня его психической активности. Например, она снижается при утомлении. Однако у всех людей при демонстрации 24 отдельных световых стимулов за 1 с они сливаются в отдельные ощущения. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (1000 мс: 24 кадра = 41,7 мс), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непре­рывности изображения и его движения.

Положительные и отрицательные последовательные образы — это зрительные ощущения, которые сохраня­ются (положительные) или возникают заново (отрица­тельные) после прекращения действия светового раздра­жителя. Иллюстрацией этому является следующий при­мер — если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то лампа видна еще в течение некоторого времени (положительный последовательный образ). Если же после фиксации взгляда на включенной лампе перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть нега­тивное изображение лампы (отрицательный последова­тельный образ). В основе последнего феномена лежит яв­ление последовательного торможения нейронов сетчатки: возбуждение от освещенного объекта локально тормозит определенные участки сетчатки; если после этого переве­сти взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбужде­ны ранее.

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз­личать основные цвёта~и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз­личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Еще в 1751 г. М, В. Ломоносов обратил внимание на то, что при смешении в определенном соотношении трех цветов спектра — крас­ного, зеленого и синего — можно получить любой цвет (в i860 г. это было подтверждено и в опытах Максвел­ла), что позволило нашему знаменитому соотечественни­ку высказать предположение о «трех материях дна ока» и тем самым обосновать так называемую трехкомпонент-ную теорию цветового зрения. Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре­ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето­вых тонов — красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си­него, желтого и синего.

Цветовое зрение у животных изучено недостаточно. Известно, что лошади и рогатый скот хорошо различают цвета, в отношении собак имеются противоречивые дан­ные. Однако многие исследователи полагают, что жи­вотные обладают высокоразвитым цветовым зрением, иначе невозможно объяснить широко распространенное в природе явление мимикрии, или покровительственной окраски

Теории цветоощущения. Существует две основных те­ории цветового зрения — трехкомпонентная теория М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и оппонентная те­ория цветоощущения Э. Геринга (или теория противопо­ложных, или контрастных цветов). Вероятнее всего, что каждая из них объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбо­чек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механиз­ма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории, цветовое воспри­ятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни кол­бочки обладают максимумом возбуждения при их осве­щении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые — при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи — при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных эле­мента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствитель­ных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими ».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоо­щущения (менее популярной, чем предыдущая точка зрения) является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприем­ных элементов). Одно из них распадается при действии главным образом красного цвета, другое — зеленого, а третье — синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компо­нентов цветоощущения передается по своей системе сиг­налов (коду), отличной от других компонентов. Комби­нацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если од­новременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возни­кает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микро­спектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки че­ловека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного како­го-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом — по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.

Возникновение его связывают с отсутствием определен­ных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессио­нальном отборе, используют полихроматические табли­цы, например, таблицы Е. Рабкина. Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) — у 1,5%, а синего механизма (тританопия) — у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с пол­ной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в ре­зультате поражения колбочкового аппарата сетчатки че­ловек видит все предметы лишь в разных оттенках серо­го. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбоч­ках протекают по такому же типу, как в палочках. Фун­кцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наи­большей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Представление о наличии вторичного — цветокоди-рующего механизма — первоначально было постулирова­но Э.Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зритель­ных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию раз­личения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и гори­зонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на перифе­рии — колбочки, которые нечувствительны к нему. Ког­да луч красного цвета возбуждает колбочки, находящие­ся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецеп­тивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что со­здает ощущение зеленого света. Это возможно при усло­вии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основ­ном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представ­лен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а пери­ферия — синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие си­ний цвет, а на периферии — желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организа­ции, когда центр воспринимает все цвета (т. е. колбочки чувствительны ко всем цветам — это дает ощущение белого цвета), а периферия — не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен со­вокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонен-тность отмечена также для биполярных и горизонталь­ных клеток С-типа: цвет различного спектрального соста­ва вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо ги­перполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувстви­тельные нейроны) представлены очень широко — на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия воз­буждается коротковолновым и тормозится длинноволно­вым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосп-риятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согла­суется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одно­временного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зе­леный цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобрета­ет красную окраску. Явление последовательного цветово­го контраста (последовательных цветовых образов) про­является в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевес­ти взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окра­шенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чув­ствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Движения глаз. Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рассматриваемом предмете схо­дились зрительные оси обоих глазных яблок. Это осу­ществляется с участием двигательного аппарата глаза — шести глазодвигательных мышц: четырех прямых (верх­ней, нижней, медиальной и латеральной) и двух косых (верхней и нижней). Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезно-го канала. Остальные мышцы начинаются в глубине глазницы от общего сухожильного кольца. Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впере­ди экватора в различных участках соответственно назва­ниям и поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении. Три из них иннервируются глазодвигатель­ным нервом (III пара), а прямая наружная — отводя­щим нервом (VI пара). Сухожилие верхней косой мыш­цы перекидывается через блок в верхнемедиальном углу глазницы, поворачивает назад и вбок и прикрепляется к склере позади экватора на верхнелатеральной поверхнос­ти глазного яблока. При своем сокращении она повора­чивает глазное яблоко вниз и кнаружи. Эта мышца ин-нервируется блоковым нервом (IV пара). Нижняя косая мышца прикрепляется к глазному яблоку сбоку также позади экватора, при своем сокращении она поворачива­ет глазное яблоко вверх и кнаружи; она управляется глазодвигательным нервом. Благодаря содружественному действию указанных мышц движения обоих глазных яб­лок согласованы.

Центры контроля взора находятся в ретикулярной формации моста и среднего мозга. Они получают инфор­мацию от вестибулярных ядер продолговатого мозга, от нейронов передних бугров четверохолмия, а также от зрительных зон коры больших полушарий. Благодаря их деятельности при рассматривании близких предметов про­исходит сведение (конвергенция) зрительных осей двух глаз, а при рассматривании далеких предметов — разве­дение (дивергенция) осей. Нейроны центра взора органи­зуют неощущаемые человеком непрерывные качки, или саккады, т.е. быстрые движения глазных яблок. Дли­тельность каждой саккады составляет 10-80 мс, а дли­тельность фиксации взора в новом положении осуществ­ляется в пределах 150-2000 мс; амплитуда саккады не превышает 20°. Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на дру­гие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Если бы у человека отсутствовали саккады, то уже через 1-2 с зрительное ощущение исчезало бы. Таким образом, саккады компенсируют явление адаптации фоторецепто­ров, а их наличие доказывает, что для непрерывного по­лучения мозгом зрительной информации необходимо дви­жение изображения на сетчатке.

Нейроны центра контроля взора организуют траек­торию движения глаз, которая зависит от сложности рассматриваемого объекта и цели зрительного восприя­тия. На наиболее информативных участках изображения происходит более длительная фиксация взора (напри­мер, на лице — это глаза). Кроме того, глаз непрерыв­но мелко дрожит и дрейфует (медленно смещзется с точки фиксации взора), что также важно для зрительно­го восприятия.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптичес­кий нистагм. Он состоит из чередования саккад и мед­ленных следящих движений. Раздражение вестибулярного аппарата повышает выраженность нистагма (вестибулоо-куломоторные рефлексы). Это явление используется при оценке чувствительности полукружных каналов к углово­му ускорению.

Объемное восприятие пространства и предметов. Полез£ения — это пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, т.е. при центральном и периферическом зрении (при восприятии изображений, попадающих соответственно на желтое пятно и на ос­тальные места сетчатки). Измерение границ поля зрения производят периметром (например, периметром Форсте­ра). Границы поля зрения для бесцветных предметов со­ставляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кна­ружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частич­но совпадают, что имеет большое значение для восприя­тия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов (но убывает в последовательности: синий, жел­тый, красный, зеленый). Например, граница поля для зе­леного цвета простирается наружу только на 40°. Знание о границах полей зрения важны для диагностики патоло­гии зрительного анализатора, в том числе отслойки сет­чатки, наличие которой часто приводит к значительной потере зрения.

Бинокулярное зрение — это одновременное видение предметовдвумя глазами. Оно значительно увеличивает поле зрения, то есть ту область, которую можно видеть при определенном положении глаз (у животных с боко­вым расположением глаз, например, у лошади, зайца, поле зрения больше, чем у животных, глаза которых на ходятся на передней поверхности головы, например, у кошки). Бинокулярное зрение обусловлено симметричным расположением глаз. В этом случае изображение предме­та возникает на сетчатках обоих глаз, причем одна и та же точка поля зрения падает на определенные точки в обеих сетчатках, т.е. соответствующие (корреспондирую­щие), или идентичные точки. Фоторецепторы, располо­женные на идентичных участках сетчатки, тесно связаны между собой функционально и находятся в одинаковом состоянии возбуждения. Поэтому возникает один образ предмета. Доказано, что бинокулярное слитие, или объе­динение, сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.

Если же изображение падает на неидентичные, или диспаратные, точки сетчатки, то предмет начинает двоить­ся (если надавить слегка на один глаз сбоку, то немед­ленно начнется двоение в глазах, потому что нарушается соответствие сетчаток).

Восприятие глубины рельефа (пространства) и оцен­ка расстояния до предмета. В этих процессах важную роль играет бинокулярное зрение. Дело в том, что меж­ду глазами есть расстояние, поэтому каждый глаз видит предмет несколько сбоку. Поэтому изображение на сет­чатке получается не совсем одинаковым. Чем ближе на­ходится предмет, тем больше будет разница в изображе­нии, и в мозге, получающем соответствующие сигналы, создается представление о том или ином расстоянии до предмета. Аналогично, если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более от­даленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Таким образом, диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках, на несколько угловых секунд.

При монокулярном зрении, т.е. при отсутствии бино­кулярного зрения (это часто бывает при нарушении реф­ракции одного глаза) восприятие глубины пространства и оценка расстояния до предмета менее точны, так как в этом случае используются более «грубые» механизмы, включая явление аккомодации и оценку величины образа предмета на сетчатке (чем больше образ предмета, тем ближе этот предмет).

Оценка величины предмета осуществляется путем одновременной оценки изображения на сетчатке и рас­стояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны гру­бые ошибки в определении его величины.

Существуют различные методики, позволяющие оце­нить наличие у человека бинокулярного зрения, а также глазомер, т.е. способность оценивать расстояние до пред­мета, величину предметов, глубину рельефа. Например, в физиологии труда широко используется методика разде­ления линий на равные отрезки, методика определения центра геометрической фигуры.

ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГЛАЗА

Орган зрения имеет систему защитных механизмов, позволяющих ему эффективно функционировать в различ­ных условиях среды, в том числе при химической и бак­териологической агрессии.

Питание глаза. Оно осуществляется иначе, чем в других органах и тканях организма. Дело в том, что если бы светопреломляющий аппарат глаза (роговица, хрусталик и стекловидное тело) был снабжен кровенос­ными сосудами, он был бы непрозрачным и, следователь­но, зрение было бы невозможно. Питательные вещества к светопреломляющему аппарату глаза поступают из водя­нистой (камерной) влаги передней и задней камер глаза, которая вырабатывается капиллярами ресничного тела и радужной оболочки. За счет избирательной проницаемос­ти стенок кровеносных сосудов глаза, т.е. за счет нали­чия гематоофтальмического, или глазного, барьера глаз защищен от вредных для него веществ, в том числе от белков, ядов, микробов, клеток крови. Водянистая влага представляет собой прозрачную жидкость с очень низкой вязкостью и низким содержанием белка (0,02 %), в том числе фибриногена (поэтому она не свертывается). Она богата такими питательными веществами как аминокисло­ты и углеводы, а также факторами, повышающими устой­чивость светопреломляющего аппарата глаза к поврежде­ниям, например, аскорбиновой кислотой, концентрация которой в несколько раз выше, чем в крови.

Камеры глаза. Внутриглазное давление. Радужка разделяет пространстве между роговицей," с одной сторо­ны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным те­лом, с другой, на две камеры — переднюю и заднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Обе камеры сообщаются между со­бой через зрачок. Задняя камера сообщается с простран­ством пояска (петитов канал), представляющим собой круговую щель, которая расположена вокруг хрусталика между волокнами ресничного пояска. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагается трабекулярная сеточка, или зубчатая связка, между пучками волокон которой имеют­ся выстланные эндотелием щели (фонтаново простран­ство). Через это пространство передняя камера сообщает­ся с венозным синусом склеры, т.е. со шлеммовым кана­лом, а последний — с системой вен, куда оттекает водя­нистая влага.

Благодаря циркуляции водянистой влаги сохраняется равновесие между ее секрецией и всасыванием, что явля­ется фактором стабилизации внутриглазного давления, величина которого в норме составляет 20-25 мм рт. ст. Если приток жидкости превышает отток, то внутриглаз­ное давление возрастает (до 60 мм рт. ст.). Это один из основных симптомов глаукомы. Такое высокое давление нарушает кровоснабжение сетчатки, что может привести к развитию слепоты. При сокращении сфинктера зрачка происходит расширение трабекулярной сети и шлеммова канала, что улучшает отток жидкости. Нарушение этой способности (при атропинизации) снижает отток жидко­сти. Вот почему при глаукоме опасно применение атро­пина как блокатора парасимпатических влияний на сфин­ктер зрачка.

Для измерения внутриглазного давления используют­ся различные методы, в том числе метод тонометрии, ос­нованный на применении тонометра Маклакова. Тонометр представляет собой цилиндр. На его основание наносится краска. Цилиндр (после предварительной анестезии глаза) прикладывается к роговице, в результате чего краска час­тично снимается. Значения внутриглазного давления опре­деляется по специальной шкале в зависимости от диамет­ра оставшейся на основании цилиндра краски — чем выше внутриглазное давление, тем меньше диаметр осно­вания цилиндра, лишаемого краски.

Веки. Они защищают глазное яблоко спереди, рефлекторно закрываясь при раздражении роговицы. Веки представляют собой кожные складки, ограничивающие глазную щель и закрывающие ее при смыкании век. По бокам веки соединены латеральной и медиальной спайка­ми, замыкающими соответствующие углы глаза, из кото­рых латеральный — острый, а медиальный — закруглен­ный. Благодаря этому в области медиального угла имеет­ся выемка — слезное озерцо, на дне которого имеется полулунная складка — рудимент третьего века (третье веко, или мигательная перепонка, хорошо выражено у копытных животных).

К верхнему веку подходит мышца, поднимающая его. Она начинается вместе с прямыми мышцами глаза от общего сухожильного кольца (эта мышца иннервируется глазодвигательным нервом, т.е. III парой). В толще ниж­него века имеется хрящ, в котором заложены протоки сальной (мейбомиевой) железы. Ближе к передней повер­хности в толще век залегает вековая часть круговой мышцы глаза. По краям век располагаются в 2-3 ряда ресницы, в волосяные сумки которых открываются вы­водные протоки сальных и ресничных желез. Они выде­ляют глазную смазку, которая при мигании расплывается по глазному яблоку и предохраняет его от высыхания.

Задняя поверхность век покрыта конъюнктивой, ко­торая продолжается в конъюнктиву глаза. Она представ­ляет собой тонкую оболочку, покрытую многослойным эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами, пе­реходящим в многослойный плоский эпителий кожи век. Конъюнктива ограничивает конъюнктивальный мешок.

Слезный аппарат глаза. Он включает слезную желе­зу и систему слезных путей. Слезная железа состоит из нескольких альвеолярно-трубчатых серозных желез. Она расположена в ямке слезной железы лобной кости в вер­хнелатеральной части глазницы. От 6 до 12 выводных канальцев слезной железы открываются в верхний свод конъюнктивы. Оттуда, смочив поверхность роговицы и конъюнктивы, слеза оттекает в верхний и нижний слез­ные канальцы, которые впадают в слезный мешок. Он обращен слепым концом вверх; нижний его конец пере­ходит в носослезный проток, который открывается в нижний носовой ход. Слезная часть круговой мышцы глаза, сращенная со стенкой слезного мешка, сокращаясь, расширяет его. Благодаря этому слеза всасывается в слезный мешок через слезные канальцы.

Слеза предназначена для предотвращения от высыха­ния роговицы и конъюнктивы. Она представляет собой ультрафильтрат крови, имеет слабощелочную реакцию, в основном состоит из воды, в которой содержится около 1,5% NaCI, 0,5% альбумина и слизь. Кроме того, в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицид­ным действием, а также секреторный IgA. Повышение секреции слезы происходит под влиянием парасимпати­ческих волокон, идущих в составе лицевого нерва от пре-ганглионарных нейронов, локализованных в варолиевом мосту. Торможение секреции слезы вызывают симпати­ческие волокна (преганглионарные нейроны расположены в верхних грудных сегментах спинного мозга, их аксоны прерываются в верхнем шейном ганглии). Плач возникает в результате возбуждения нейронов гипоталамуса, а так­же других структур лимбической системы, активирующих парасимпатические нейроны.

* * *

О некоторых терминах. В заключение этого раздела приведем ряд терминов, часто используемых в научной и научно-практической литературе.

Офтальмология — наука о глазных болезнях; оф­тальмолог, или окулист, — врач, занимающийся лечением глазных болезней; скотопическое зрение — зрение при слабом дневном свете; мезопическое зрение — сумеречное зрение; фотопическое зрение — зрение при обычном дневном свете; гемералопия — расстройство сумеречного зрения (куриная слепота); амовроз — слепота; амблиопия — понижение зрения; скотома — частичная слепота; гемианопсия — двустороннее выпадение половин поля зре­ния; гомонимная гемианопсия — выпадение одноименных половин поля зрения; гетеронимная гемианопсия — выпадение разноименных половин поля зрения; фотопсия — ощущение светящихся точек, искр; метаморфопсия — искажение зрения; диплопия — двоение в глазах; анизо-кория — неравномерность диаметров зрачков правого и левого глаза; мидриаз — расширение зрачков; миоз — сужение зрачков; эмметропия — соразмерная рефракция (норма); амметропия — несоразмерная рефракция (анома­лия рефракции); миопия — близорукость; гиперметропия — дальнозоркость; пресбиопия — старческая дальнозор­кость; тифлопедагогика — обучение и воспитание слабо­видящих и слепых детей.