Глава 21. Висцеральная сенсорная система

Общие представления о висцеральном анализаторе

Висцеральная, или интерорецептивная (интероцептивная), сенсорная система предназначена для восприятия измене­ний внутренней среды организма, благодаря чему осуще­ствляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с участием вегетативной нервной системы. Как и в других сенсорных системах, в висцеральной сис­теме выделяют периферический, проводниковый и корко­вый, или центральный, отделы. Особенностью висцераль­ной системы является необычная «конструкция» перифе­рического отдела — так как он представляет собой сово­купность специализированных рецепторов, расположен­ных во всех внутренних органах. Их называют висцеро-рецепторами, или интерорецепторами (интероцепторами). Термин «интерорецепторы» подразумевает рецепторы вестибулярного аппарата + рецепторы мышц + висцеро-рецепторы. Но часто «интерорецепторы» употребляют как синоним «висцерорецепторов». Среди висцерорецеп-торов различают механорецепторы, хеморецепторы, тер­морецепторы и ноцицепторы. Механорецепторы (прессо-рецепторы, барорецепторы, волюморецепторы, осморецеп-торы, рецепторы растяжения и сжатия) реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, их рас­тяжение и сжатие. Хеморецепторы — это рецепторы, улавливающие изменение химического состава среды, на­пример, хеморецепторы сосудистых областей чувствитель­ны к изменению рО₂, рСО₂, рН. Среди хеморецепторов есть такие, которые специализируются на детекции кон­центрации в среде ионов натрия (натриевые рецепторы, или натриорецепторы), глюкозы (глюкозорецепторы) и других компонентов внутренней среды. Роль хеморецеп­торов особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Терморецепторы предназначены для оценки температуры внутренней среды организма, а ноцицепторы — для вос­приятия повреждающих агентов, воздействующих на внут­ренние органы.

Все висцерорецепторы с точки зрения процессов пе­редачи возбуждения можно разделить на первичночувствующие и вторичночувствующие. Первичночувствующие рецепторы представляют собой специализированные окончания афферентных нейронов (нейронов спинальных ганг­лиев или клеток Догеля II типа из периферических ганг­лиев автономной нервной системы). Вторичночувствующие рецепторы — это сенсорные клетки, передающие свое возбуждение на периферические отростки афферентных нейронов. К ним, например, относятся инкапсулирован­ные нервные окончания, в том числе пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков). Более детально строение и фун­кции отдельных интерорецепторов обсуждаются ниже.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен, в основном, чувствительными волокнами языкоглоточного, блуждающего, чревного и тазового не­рвов, нейронами продолговатого мозга и таламуса, а кор­ковый отдел — нейронами соматосенсорной зоны (ниж­ний отдел постцентральной извилины).

Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС практически от всех органов грудной и брюшной полостей, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тон­кого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие волокна. Тела афферентных нейро­нов, аксоны которых составляют указанные нервы, на­ходятся в соответствующих спинномозговых ганглиях или ганглиях головы (например, верхний и нижний ган­глии языкоглоточного нерва, верхний и нижний ганглии блуждающего нерва). Импульсы от висцерорецепторов достигают ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта, или висцеросенсорное ядро), расположенного в продолговатом мозге. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к подкорковым структурам (например, к хвостатому ядру), лимбической системе и к коре больших полуша­рий. Часть информации от висцерорецепторов достигает нейронов продолговатого и среднего мозга, мозжечка и гипоталамуса. В целом, благодаря этому обширному по­току информации происходит регуляция деятельности внутренних органов, а также формирование определен­ного эмоционального состояния и осознания висцераль­ной информации.

Поступление потока висцеральной импульсации к нейронам новой коры обеспечивает возможность выра­ботки многочисленных вегетативных условных рефлек­сов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы пове­дения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных. В экспериментах показано, что двустороннее удаление коры сигмовидной извилины рез­ко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки.

При поступлении импульсации от рецепторов внут­ренних органов к нейронам новой коры, в частности, нейронам соматосенсорной коры (нижний отдел постцен­тральной извилины) могут возникать ощущения. Напри­мер, в ответ на импульсацию от хеморецепторов при ги-перкапнии (избытке угольной кислоты в крови), возника­ет ощущение одышки, при импульсации от рецепторов «голодного» желудка — чувство голода, при возбужде­нии осморецепторов — чувство жажды, при активации механорецепторов мочевого пузыря или прямой кишки — соответственно — позывы на мочеиспускание и дефека­цию. Однако далеко не всегда импульсация от внутрен­них органов приводит к возникновению четких, локализо­ванных ощущений (восприятия). Например, возбуждение рецепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознава­емых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов ука­зывал на «темный, смутный» характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до со­знания и часто сопровождаются болевыми ощущениями. Однако «неосознаваемые» потоки тоже оказывают влия­ние на работу внутренних органов, а также на эмоцио­нальное состояние (например, они могут вызвать «бес­причинный» страх.) и поведение человека.

ВИСЦЕРОРЕЦЕПЦИЯ ОТ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются ме-ханорецепторы, реагирующие на растяжение. Они локализованы в эндокарде, эпикарде, миокарде. Так, механо-рецепторы правого предсердия и устьев полых вен возбуждаются при растяжении этих областей избытком кро­ви, в результате чего снижается активность нейронов вагуса, иннервирующих сердце, в связи с чем уменьшается тормозное влияние вагуса на сердце, поэтому возрастает частота и сила сердечных сокращений, т.е. производитель­ность сердца как насоса. Это приводит к нормализации давления в правом предсердии и к уменьшению степени растяжения стенок предсердия и устья полых вен.

В стенке левого предсердия содержатся волюморе-цепторы, реагирующие на изменение объема крови. При переполнении кровью левого предсердия в результате возбуждения этих рецепторов тормозится выделение антидиуретического гормона, вырабатываемого нейронами гипоталамуса, в результате чего снижается реабсорбция воды в почках и возрастает ее выделение с мочой, что снижает объем циркулирующей крови.

Во многих крупных сосудах сосредоточены механо-рецепторы, оценивающие величину артериального давле­ния. Они называются барорецепторами, или прессорецеп-торами. Эти рецепторы располагаются в местах бифурка­ции крупных сосудов. Среди них особое значение имеет скопление барорецепторов в области дуги аорты и в об­ласти каротидного синуса, т.е. в месте разветвления сон­ной артерии на внутреннюю и наружную артерии. В част­ности, от рецепторов дуги аорты информация идет по ве­точке вагуса — это депрессорный нерв (или аортальный нерв, или нерв Циона-Людвига), а от рецепторов каротидного синуса она идет в ЦНС по чувствительной веточ­ке языкоглоточного нерва — это синокаротидный нерв, или нерв Геринга. Импульсация от этих рецепторов воз­растает при повышении величины артериального давления в указанных областях. В продолговатом мозге эта ин­формация используется для повышения активности ней­ронов вагуса, регулирующих деятельность сердца, и од­новременно для снижения активности нейронов вазокон-стрикторного отдела сосудодвигательного центра. Резуль­татом такой деятельности является снижение уровня артериального давления до исходных значений.

В этих же областях, т. е. в аортальной и каротидной зонах, как и во многих других, находятся хеморецепторы, которые возбуждаются при недостатке кислорода или избытке углекислого газа (т.е. соответственно при гипоксемии или гиперкапнии) и при избытке водородных ионов, т.е. при ацидозе. При возникновении этих условий поток импульсов, идущих от хеморецепторов, возрастает, в результате чего увеличивается деятельность сердца и легких (повышается минутный объем кровотока и минут­ная вентиляция легких). Все это приводит к нормали­зации газового состава крови, т. е. к поддержанию газо­вых констант организма на необходимом для оптималь­ной деятельности организма уровне.

Исследования последних лет установили тонкую структуру каротидного тельца, в котором сконцентриро­ваны хеморецепторы. Показано, что хеморецепторы — это дендриты афферентных клеток, тела которых нахо­дятся в области ганглия языкоглоточного нерва. Хеморе­цепторы деполяризуются (генерируют рецепторный по­тенциал) в ответ на снижение напряжения кислорода. Ря­дом с окончаниями нерва лежат так называемые гломусные клетки, которые дополнительно способствуют депо­ляризации дендритов при снижении уровня кислорода. Это обусловлено тем, что гломусные клетки чувствитель­ны к недостатку кислорода и за счет сравнительно плот­ного контакта с дендритами (через синаптическую щель) передают дополнительно сигнал о гипоксии к дендриту. Это пример первичного рецептора с вариантом перехода во вторичный рецептор. Гломусные клетки, в свою оче­редь, получают воздействие от симпатических волокон, в результате чего их чувствительность к гипоксическому воздействию возрастает.

Респираторная система. В регуляции деятельности системы внешнего дыхания принимают участие хеморецепторы сосудистых областей, описанные выше, терморе­цепторы, а также механорецепторы скелетных мышц и легких. Среди механорцепторов легких выделяют рецеп­торы растяжения, ирритантные рецепторы и юкстаальвео-лярные рецепторы капилляров, или рецепторы типа J.

Рецепторы растяжения расположены в гладких мыш­цах стенок воздухоносных путей — от трахеи до брон­хов. Они возбуждаются во время глубокого вдоха. По­ток импульсов от рецепторов растяжения идет по ветвям блуждающего нерва и вызывает прекращение акта вдоха, способствуя смене вдоха на выдох, т.е. осуществляется безусловный дыхательный рефлекс Геринга-Брейера.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиаль­ном и субэпителиальном слоях всех воздухоносных пу­тей. Их особенно много в области корней легких. Они являются не только механорецепторами, но и, частично, хеморецепторами, так как реагируют на молекулы паху­чих, едких веществ — аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирритантные рецепторы возбуждаются при быст­ром вдохе и быстром выдохе, а также при наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, молекул едких ве­ществ и ряда химических веществ, при появлении в воз­духоносных путях слизи. Возбуждение ирритантных ре­цепторов вызывает одышку — частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при на­личии паров аммиака, или кашель. Субъективно их воз­буждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения. При воспалительных процессах в трахее, брон­хах возбуждение ирритантных рецепторов дает многочис­ленные варианты клинического проявления этого вида патологии — кашель, одышку и т. п.

Юкстаальвеолярные рецепторы капилляров, или ре­цепторы типа J, находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в иитерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда биологически активных веществ и при отеке легочной ткани, вызывая при этом одышку.

Система выделения и система крови. В поддержании основных констант организма, т.е. гомеостаза важную роль играют почки и кровь. Для реализации этой функции необходима информация об основных гомеостатических показателях. Структуры мозга получают эту информацию от специальных рецепторов, в том числе от осморецепторов, волюморецепторов и различных хеморецепторов.

Осморецепторы расположены во многих тканях и органах. Эти рецепторы чувствительны к изменению осмотического давления крови и других компонентов внутренней среды организма и по своей природе являют­ся разновидностью механорецепторов. Морфологически напоминают тельца Фатер-Пачини.

Различают периферические и центральные осморецеп­торы Центральные осморецепторы расположены в области супраоптического и паравентрикулярного ядер гипота­ламуса и представляют собой нейроны, реагирующие на колебания осмотического давления изменением частоты генерации ПД. Осморецепторы лежат на периферии соответствующих скоплений нейронов, продуцирующих анти­диуретический гормон (АДГ) вазопрессин. При снижении осмотического давления крови продукция АДГ и выброс этого гормона в кровь из мест хранения (задняя доля гипофиза) падает. Это уменьшает обратное всасывание воды в почках и тем самым приводит к нормализации ос­мотического давления крови. При повышении осмотичес­кого давления, наоборот, продукция и выделение АДГ увеличивается, что задерживает воду и тем самым снижа­ет осмотическое давление до нормальных величин.

Информация от периферических осморецецторов пе­редается в ЦНС по волокнам блуждающего и языкогло-точного нервов в гипоталамический центр осморегуляции. На основании этой информации изменяется продукция и выделение АДГ, что способствует нормализации осмоти­ческого давления крови.

Волюморецепторы (от фр. volume — объем) предназ­начены для оценки объема циркулирующей крови (и, вероятно, жидкостей, находящихся в органе). Локализова­ны они в стенках кровеносных сосудов и в сердце. Они являются разновидностью рецепторов растяжения. Волю­морецепторы возбуждаются при снижении объема цирку­лирующей крови. Непосредственной причиной возбужде­ния рецептора является спадение стенок сосудов и воз­никновение механических смещений рецепторного участка. При снижении объема циркулирующей крови импульсация от волюморецепторов доходит в конечном итоге до сосудодвигательного центра, а также до нейронов гипо­таламуса, продуцирующих антидиуретический гормон. Это приводит к изменению тонуса сосудов и реабсорбции воды в почках. Результатом этих изменений является вы­ход крови из кровяных депо в системный кровоток и за­держка воды в организме. Тем самым происходит восста­новление объема циркулирующей крови.

Другие системы. В желудке и кишечнике обнаруже­ны механорецепторы, реагирующие на объем пищевого химуса, а также многочисленные хеморецепторы. Импульсация от всех этих рецепторов способствует регуля­ции деятельности секреторных клеток и гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта в процессе пищева­рения. Активность рецепторов желудочно-кишечного тракта также ответственна за формирование чувства голо­да и насыщения.

Механорецепторы содержатся в мочевом пузыре; они возбуждаются в ответ на растяжение стенок мочевого пу­зыря при его наполнении мочой, что порождает позыв к мочеиспусканию.

ОБЫЧНАЯ И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

БОКОВОЙ ЛИНИИ (НЕВРОМАСТЫ И ЭЛЕКТРОРЕЦЕПТОРЫ)

В заключение этого раздела рассмотрим данные о рецепторах белой линии рыб и амфибий, в том числе об электрорецепторах, детально описанных А.Д. Ноздраче-вым и соавт.(1991). Мы не исключаем, что будущие исследования позволят выявить аналоги этого вида рецеп­ции у человека, так как хорошо известна способность организма человека изменять функциональное состояние различных внутренних органов под влиянием электромаг­нитных бурь, вспышек на солнце и других метеофакто­ров. Круглоротые, пластинчатожаберные и костистые рыбы, а также некоторые водные амфибии обладают сложной системой сенсорных каналов, которые распола­гаются по бокам тела. Давно было известно, что сенсор­ные органы боковой линии выполняют четко выражен­ную механорецепторную функцию. Адекватным стимулом для этой системы являются смещения водной среды, воз­никающие при разного рода ее колебаниях, вибрациях и действии низкочастотных звуковых волн. В 1951 году Г. Лиссман установил, что в составе боковой линии некото­рых рыб наряду с механорецепторными структурами су­ществуют и электрорецепторные сенсорные образования, предназначенные для восприятия электрических полей водной среды. С целью различения этих двух типов сен­сорных приборов механорецепторные органы стали назы­вать обычными (обычная система боковой линии), а элек­трорецепторные образования — специализированными (специализированная система боковой линии).

Механорецепторы. Обычная система боковой линии представлена многочисленными эпидермальными органа­ми, которые получили название невромаст. По своему ус­тройству и функции они подобны макулам вестибулярно­го аппарата. Невромасты бывают двух типов — свобод­ные, т.е. расположенные на поверхности тела (водные амфибии и некоторые рыбы), и канальные — локализо­ванные внутри системы каналов боковой линии (большин­ство рыб). Свободные невромасты предназначены для восприятия гидродинамических процессов — они возбуж­даются струями воды, омывающими поверхность тела.

Канальные невромасты восприимчивы к гидродинамичес­ким полям и инфразвуковым вибрациям. Каждый невро-маст содержит группу вторичночувствующих волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток. На апи­кальной поверхности волосковой клетки находится набор сенсорных волосков, или цилий. Это 30-40 стереоцилий и единичная эксцентрично расположенная киноцилия. Ци-лии вдаются в купулу из желатинообразного слизистого вещества, которая лежит над сенсорной областью каждо­го невромаста. Ответ волосковой клетки вызывается уси­лением сдвига, создаваемого движением основания купу-лы, где расположены цилии. Микрофибриллы, связан­ные с цилиями, передают информацию о степени смеще­ния. В результате возникающее движение вызывает гра­дуальный потенциал волосковой клетки, который через синаптическе контакты, находящиеся на базальной по­верхности волосковой клетки, передается на дендриты афферентного нейрона.

Электрорецепторы. По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водных животных делят на две группы — неэлект-рочувствительные и электрочувствительные. У большин­ства рыб, которые относятся к первому типу, рефлектор­ные реакции на электрическое поле появляются при гра­диентах потенциала более 1 мВ/см. У электрочувстви­тельных животных (пластинчатожаберные, ганоидные, со-мообразные рыбы, круглоротые и некоторые амфибии) поведенческие реакции возникают при напряженностях электрического поля, равных 0,01-100 мкВ/см. Это связа­но с наличием у них в составе органов боковой линии специализированных электрорецепторных образований. Появление электрорецепторов связано с наличием у воды электропроводности, которая обусловлена растворенными в ней свободными ионами. Благодаря этому свойству в воде возникают электрические поля, связанные с теми или иными физическими явлениями, происходящими в воде.

Г. Лиссман показал, что нильский длиннорыл, или гимнарх, способный ориентироваться в пространстве без органа зрения, непрерывно генерирует электрическим ор­ганом, расположенным у основания хвоста, низкоампли­тудные электроразряды, величина которых на расстоянии 1 м от животного составляет 30 мкВ. Благодаря этому в отсутствие раздражителя животное окружено элект­рическим полем определенной конфигурации, которое воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличный по электропроводности от окружаю­щей воды, искажает электрическое поле рыбы и изменяет активность электрорецепторов. Тем самым гимнарх обна­руживает посторонний объект.

Электрорецепторные сенсорные клетки, также как и волосковые клетки невромастов, являются вторичночувствующими — они образуют синаптические контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии. Адекватным раздражителем электрорецепторных клеток является разность потенциалов между порой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Иначе говоря, эти клетки являются датчиками напряжения. Приложенная к рецепторному эпителию разность потенциалов воздействует на электрорецепторные клетки и, из меняя поляризацию их мембран, приводит к повышении секреции медиатора. В ответ на это в дендритах афферентных нейронов возникает генераторный потенциал, а последующем — потенциал действия.

Электрорецепторные сенсорные клетки у рыб и амфибий сгруппированы в электрорецепторные органы, которые бывают двух типов — ампулированные и бугорко­вые. Ампулированные электрорецепторы, встречаются} всех морских и пресноводных электрочувствительных жи­вотных. В ампулированных органах, рецепторные клеток» сообщаются с наружной средой через сравнительно длин­ный, заполненный желеобразной массой канал (например ампулы Лоренцини у акул и скатов), который заканчива­ется слепым расширением — ампулой; в ее основании и располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы от­крывается на поверхности тела рыбы в виде поры. Ампулированные рецепторы обладают более высокой чувстви­тельностью к электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0-10 Гц) электросигна­лов, которые характерны для слабых электрических по­лей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, служащих пищей для этих рыб. Оказа­лось, что ампулированные органы морских и пресновод­ных рыб обладают высокой чувствительностью к измене­нию магнитного поля. Это позволяет животным даже на большом расстоянии (до 500-1000 км) улавливать под­водные землетрясения, штормы, ураганы, которые сопровождаются электромагнитным излучением с часто­той от 6 до 8 Гц, а также осуществлять геомагнитную электроориентацию.

Бугорковые рецепторы обнаружены только у пре­сноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клюворылых и гимнотовидных). В бугорковых органах электрорецепторные клетки расположены в полости, ко­торая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидер-мальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Эти рецепторы менее чувствительны к электрическому полю и предназначены для восприятия высокочастотных (50-2000 Гц) разрядов собственно электрического органа. Поэтому они являются приборами активной локации, ин­формируя организм о присутствии различных по своим электрическим свойствам предметов, а также о скорости и направлении их движения.

Информация от электрорецепторных органов посту­пает по нервам боковой линии в дорсальное ядро акусти-ко-латеральной области продолговатого мозга, а оттуда — к мозжечку и (по латеральной петле) к латеральному ядру среднего мозга.

Таким образом, наличие у рыб электрорецепторных органов, чувствительных к электрическим и магнитным полям, позволяет предположить, что у человека также может быть аналогичная сенсорная система, которая, в силу иной среды обитания существенно видоизменилась. Возможно, что благодаря этой системе человек способен воспринимать различные метеорологические и геомагнит­ные факторы среды.