Глава 49

ФИЗИОЛОГИЯ СНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СНА

Сон как компонент циркадного ритма. Нормальный человек всегда находится в одном из двух состояний — либо он бодрствует, либо спит. Оба эти состояния явля­ются компонентами единого циркадного, или циркадиан-ного, ритма. Человек не может бодрствовать бесконечно, не прерывая этот процесс сном, также как и не может бесконечно спать. В среднем, у взрослого здорового че­ловека после 16-17-часового бодрствования наступает сон, а спустя 7-8 часов — бодрствование. Только так, тратя 1/3 часть жизни на сон, человек может жить дол­го, сохраняя до глубокой старости умственную и физи­ческую работоспособность. Некоторые животные, напри­мер, медведь, для своего длительного существования вы­нуждены зимой погружаться в зимнюю спячку. Длитель­ность бодрствования и сна, характер их чередования на временной оси жизни — все это определяется механизма­ми мозга, которые по своему происхождению являются врожденными.

Если в период бодрствования люди бывают такими разными и такими непохожими друг на друга, то во вре­мя сна — все люди становятся одинаковыми. По крайней мере, известное разделение людей и животных на типы ВНД относится к периоду бодрствования, и практически нет ни одной классификации людей по способу их суще­ствования во время сна. Это дает основание рассматри­вать механизм, регулирующий смену сна и бодрствования, а также механизмы сна как наиболее консервативный комплекс безусловных рефлексов, или инстинктов, тща­тельно охраняемый природой от различных воздействий, способных нарушить их.

Сон является еще одним важным периодом циркад­ного ритма, при котором реализуется важный для чело­века инстинкт — инстинкт сновидений, благодаря кото­рому в своих «мыслях» во сне человек избавляется от мучающих его во время бодрствования внутренних про­блем. Этот инстинкт можно рассматривать как чисто человеческое приобретение, которое появилось одновре­менно с сознанием. Наконец, в жизни многих взрослых людей сон символизирует и половую близость, т.е. реали­зацию полового инстинкта — во многих современных се­мьях супруги спят вместе. Перед сном или после сна они проявляют нежные чувства друг к другу, дополняя блаженство сна блаженством половой близости. Такая пове­денческая особенность человека, конечно, не является врожденной, но она возникла на основе необходимости удовлетворения половой потребности, т.е. либидо — наи­более сильной в иерархии биологических потребностей.

Виды сна. У человека и многих животных периоды естественного сна и бодрствования приурочены к суточной смене дня и ночи. Как правило, взрослый человек спит один раз в сутки, с 23-24 часов до 6-7 часов. Такой сон называется монофазным. Если же смена сна и бодрствова­ния происходит несколько раз в сутки, сон называется по­лифазным (например, у детей первых трех лет жизни), в том числе дифазным (у детей в возрасте 3-7 лет). У ряда животных наблюдается также сезонный сон (спячка), обусловленный неблагоприятными для организма услови­ями среды: холод, засуха и т.д.

При нарушении механизмов сна и бодрствования мо­жет развиваться патологический сон. У одних людей это выражается появлением периодической спячки по типу сезонной спячки животных, у других сон затягивается на месяцы или годы (летаргический сон), у некоторых лю­дей наблюдается нарколепсия, которая проявляется при­ступами дневной сонливости (пиквикский синдром) или нарушениями ночного сна, например, снохождением, или лунатизмом.

Существует также такое понятие как искусственный сон, который вызывается у человека и животных введением в организм барбитуратов, транквилизаторов и дру­гих снотворных веществ (медикаментозный сон), эфира, хлороформа, закиси азота и других наркотических ве­ществ (наркотический сон), воздействием слабого элект­рического тока на мозг (электронаркоз), либо с помощью словесного внушения и специальных пассов (гипноз, или гипнотический сон). Наличие искусственного сна показы­вает, что механизмы, ответственные за смену сна и бодр­ствования, а также обеспечивающие сонное состояние, с одной стороны, весьма чувствительны к химическим воз­действиям извне, а с другой стороны — они могут уп­равляться нашим сознанием.

В целом, классификация предусматривает выделение таких видов сна как 1) естественный, в том числе ежесуточный (монофазный или полифазный) и сезонный; 2) патологический (инсомнии, гиперсомнии и парасомнии); 3) искусственный (медикаментозный сон, наркоз, электро­наркоз, гипноз).

Стадии и фазы естественного сна человека. Как из­вестно, на ЭЭГ можно выделить альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмы (частота колебаний составляет соответствен­но 8-13 Гц, 14-30 Гц, 4-7 Гц и 0.5-3 Гц, а амплитуда — 30-150 мкВ, до 30 мкВ, 100-150 мкВ и 200 мкВ). Кроме того, на ЭЭГ выявляется сигма-ритм (веретена сна), кото­рый представляет учащенный альфа-ритм (12-14 Гц), и сверхмедленные колебания (их частота менее 0.5 Гц).

Сон человека имеет правильную циклическую организацию. Электроэнцефалографический анализ ноч­ного сна, который в среднем, у взрослого человека длится 7-8 часов, позволяет, в соответствие с представ­лениями У. Демента и Н. Клеймена, а также других исследователей, выделять пять стадий сна. Первые че­тыре относят к медленной фазе сна (некоторые авторы первые две стадии называют фазой засыпания), а пятая стадия — к быстрой фазе сна. Медленную фазу сна принято называть медленным сном, медленноволновым сном, дельта-сном, ортодоксальным сном, а быструю фазу сна — быстрым сном, быстроволновым сном, бета-сном, парадоксальным сном, БДГ-сном, или REM-сном (стадия быстрых движений глаз; REM — rapid eye movements), ромбэнцефальным сном (в связи с ло­кализацией регулирующих механизмов).

Средняя продолжительность стадий сна (в процентах об общей длительности ночного сна) такова: первая ста­дия (стадия дремоты, или засыпания) — 5-10%, вторая стадия (стадия сонных веретен, или неглубокий, поверх­ностный сон) — 40-50%, третья стадия (или дельта-сон) — 12-15%, четвертая стадия (или дельта-сон) — 8-12 % (вместе обе эти стадии — 20-25%), пятая стадия (или быстрый сон) — 17-25 %.

Первая стадия является переходной от состояния бодрствования ко сну. При этом в ЭЭГ уменьшается ос­новной ритм бодрствования, т.е. альфа-ритм и появляют­ся низкоамплитудные медленные тета— и дельта-волны. Длительность первой стадии обычно не больше 10-15 мин. В конце этой стадии могут появляться короткие вспышки сонных веретен, хорошо видимые на фоне мед-ленноволновой активности. Однако пока веретена сна не достигнут длительности 0.5 с, этот период считается пер­вой стадией сна. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты с полусонными мечтаниями и снопо-добными галлюцинациями. В эту стадию могут интуитив­но появляться идеи, способствующие успешному решению той или иной проблемы.

Вторая стадия занимает достаточно много времени. Наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ «сон­ных веретен». Это веретенообразная ритмическая актив­ность с частотой колебания 12-18 Гц. Длительность этих «веретен», хорошо выделяющихся из фоновой высокоам­плитудной ЭЭГ со смешанной частотой колебаний, со­ставляет 0,5 с и более. С появлением «сонных веретен» происходит отключение сознания; в паузы между верете­нами человека легко разбудить.

Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, в том числе наличием «сонных веретен», к ко­торым добавляются медленные высокоамплитудные дель­та-колебания с частотой 2 Гц и меньше, занимающих от 20 до 50% эпохи записи.

Четвертая стадия характеризуется преобладанием в ЭЭГ медленных дельта-колебаний с частотой 2 Гц и ме­нее, занимающих более 50% эпохи записи ночного сна.

Вместе эти две стадии, которые называются дельта-стади­ями, продолжаются чуть больше 26% времени от всего ночного сна. Они составляют основу медленного сна (дельта-сна). Эти стадии, особенно, четвертая — наиболее глубокие стадии сна, характеризующиеся наивысшим по­рогом пробуждения и самым сильным отключением от внешнего мира, т.е. в этих стадиях разбудить человека достаточно трудно. При пробуждении в этой стадии че­ловек с трудом ориентируется, в наибольшей степени компрессирует время (недооценивает длительность пред­шествующего сна). Дельта-сон преобладает в первую по­ловину ночи. Именно в это время возникают около 80% сновидений, и именно в этой стадии возможны приступы лунатизма и ночные кошмары, однако человек почти ни­чего из этого не помнит.

На протяжении всех четырех стадий медленного сна тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает; при этом человек способен длительно сохранять определен­ную позу тела. Однако тонус мышц, закрывающих веки, а также кольцевых мускулов, запирающих мочевой пу­зырь и прямую кишку, в этот период повышен. По мере погружения в сон замедляется работа сердца, уменьшает­ся объем циркулирующей крови, урежается частота дыха­ния, хотя при этом имеет место избыточное кровенапол­нение легочных сосудов. В целом, в фазу медленного сна ритмы сердца и дыхания становятся более равномерны­ми. В этот период сужаются зрачки, розовеет кожа, уси­ливается потоотделение, снижаются слюноотделение, уменьшаются секреторная и двигательная активность пи­щеварительного тракта, падает интенсивность мочеобразо-вания. Температура тела по мере углубления медленного сна снижается, в среднем на 0,5°; в конечном итоге за весь период ночного сна температура тела у женщин па­дает до 35,6 "С, а у мужчин до 34,9 °С; при пробужде­нии она восстанавливается. Однако, несмотря на сниже­ние уровня обмена веществ во время фазы медленного сна активизируются процессы восстановления работоспо­собности всех клеток организма, интенсивно идет их раз­множение, происходит замена белков. В течение всей ночи у человека активизируется рост волос и ногтей. Все это связано с тем, что во время медленного сна возрастает секреция гормона роста, стимулирующего тканевой обмен.

Пятая стадия, отрытая в 1953 году Н. Клейменом и его аспирантом Е. Азеринским, характеризуется наличием на ЭЭГ быстрых колебаний электрической активности, близких по значению к бета-волнам, т.е. к признакам де-синхронизации ЭЭГ. Это напоминает состояние бодрство­вания. Вместе с тем (и это было парадоксально!) в эту стадию человек находится в полной неподвижности вследствие резкого падения мышечного тонуса (при нали­чии мышечных подергиваний в отдельных группах мышц). Однако глазные яблоки под сомкнутыми веками периодически (5-50 раз) совершают быстрые движения (БДГ) с частотой 60-70 Гц. По структуре БДГ отличают­ся от движений глаз, которые характерны для рассмат­ривания объектов в состоянии бодрствования. У здорово­го человека наличие БДГ по времени совпадает со снови­дениями, а интенсивность БДГ пропорциональна яркости и эмоциональности сновидений. Если разбудить спящего во время быстрого сна (при этом порог пробуждения ко­леблется от высокого до низкого), то приблизительно в 90% случаев можно услышать рассказ о ярком сновиде­нии, причем точность деталей будет существенно выше, чем при пробуждении из медленного сна. Вместе с тем у слепых от рождения людей, которым снятся только зву­ки и ощущения, БДГ во время этой стадии отсутствуют.

Помимо указанных признаков, в эту стадию наблюда­ется мощная активация вегетатики («вегетативная буря»), усиление секреции гормонов коры надпочечников, в том числе глюкокортикоидов (как в период бодрствования при наличии стресса), усиление мозгового кровотока, измене­ния частоты сердечных сокращений (от тахикардии к бра-дикардии), различные формы аритмий, эпизодические подъемы и падения кровяного давления, изменения пат­терна дыхания (появление серий частых вдохов-выдохов с последующей паузой вплоть до длительной остановки ды­хания). Полагают, что сочетание этих факторов может привести к внезапной смерти во время сна, например, за счет остановки дыхания при появлении ночного кошмара. В тоже время секреторная и моторная активность пище­варительного тракта практически отсутствует. Для стадии быстрого сна очень характерно наличие эрекции полового члена и клитора; эта реакция наблюдается с момента рождения. В этой связи полагают, что отсутствие эрек­ции у взрослого человека во время быстрого сна свиде­тельствует об органических поражениях головного мозга, а отсутствие ее у детей является одним из признаков на­рушения сексуального поведения во взрослом состоянии.

Представленная картина вегетативных и других изме­нений во время фазы быстрого сна дала основание неко­торым авторам разделить фазу быстрого сна на две ста­дии — на эмоциональную стадию, при которой происхо­дит удовлетворение потребностей, и неэмоциональную, или стадию удовольствия.

Следует отметить, что парадоксальная стадия сна име­ется у многих видов млекопитающих и даже у некоторых видов птиц. Отмечено также, что у животных доля пара­доксального сна имеет тенденцию увеличиваться с увеличе­нием степени развития коры. Однако парадоксальный сон у животных и человека протекает по-разному. Человек в парадоксальном сне неподвижен (двигаются только глаза). У животных двигаются усы, уши, хвост, подергиваются лапы, происходят мигательные и сосательные движения, а у собак слышны даже повизгивания.

Ночной сон обычно состоит из 4-6 циклов. Каждый цикл длится примерно 60-100 минут. Он начинается фа­зой медленного сна, которая спустя 50-70 минут сменя­ется на 10-20 минут фазой быстрого сна, после чего вновь наступает фаза медленного сна и т.д. В отличие от многих животных, человек не просыпается после каждо­го цикла сна. В первых двух циклах преобладает медлен­ный сон, в последних — быстрый сон. Глубина сна при этом постепенно уменьшается. Продолжительность мед­ленного сна составляет 75-80 %, а быстрого — 15-25 % от общей продолжительности ночного сна. У взрослого человека на долю медленного сна приходится 6,5 часов, а на фазу быстрого сна — 1,5 часа. У новорожденного — на долю быстрого сна приходится 50-80 % от общей длительности сна.

Ранее считалось, что сон необходим для «отдыха» нейронов головного мозга и поэтому сон должен характе­ризоваться снижением активности нейронов мозга в этот период. Однако исследования электрической активности отдельных нейронов мозга во время сна показали, что во время сна в целом не происходит уменьшения средней час­тоты активности нейронов по сравнению с состоянием спо­койного бодрствования. В быстром же сне спонтанная ак­тивность нейронов может быть даже выше, чем при напря­женном бодрствовании! Во время сна обменные процессы в коре больших полушарий не падают (фаза медленного сна), как можно было бы ожидать, а, наоборот, возраста­ют (в фазу быстрого сна), в результате чего мозг спящего человека потребляет примерно на 10% больше кислорода, чем мозг бодрствующего человека. Таким образом, можно утверждать, что мозг активен во время сна, хотя эта ак­тивность качественно иная, чем при бодрствовании, и в разных стадиях сна имеет свою специфику.

Одновременно с этими процессами кора больших по­лушарий во время всех стадий сна, как правило, прекра­щает контакт с окружающей средой за счет «выключе­ния» основных сенсорных систем, связывающих организм с внешним миром. Пороги всех видов чувствительности (зрение, слух, вкус, обоняние и осязание) во сне возрас­тают. По величине порога можно судить о глубине сна. Во время первых четырех стадий пороги восприятия увеличиваются на 30-40%, в то время как в фазу быстро­го сна — на 400%. Рефлекторная функция во время сна резко ослаблена. Условные рефлексы заторможены, бе­зусловные значительно понижены. При этом некоторые виды корковой деятельности и реакции на определенные раздражители могут сохраняться во время нормального периодического сна. Например, спящая мать слышит зву­ки движений больного ребенка. Такое явление получило название частичного бодрствования, что И.П. Павлов объяснял наличием «сторожевых» пунктов в коре боль­ших полушарий.

Потребность во сне. Потребность во сне относится к важнейшим витальным потребностям организма. Она за­висит от возраста. Так, общая продолжительность сна но­ворожденных составляет 20-23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года — около 18 ч, в возрасте от 2 до 4 лет — около 16 ч, в возрасте от 4 до 8 лет — 12 ч, в возрасте от 8 до 12 лет — 10 ч, в возрасте от 12 до 16 лет — 9 ч. По мере взросления изменяется соотноше­ние фаз внутри цикла сна — сокращается быстрый сон и относительно возрастает медленный сон — к 14 годам цикл сна достигает 90 мин.

Взрослые спят в среднем 7-8 ч в сутки. Некоторые люди постоянно спят на 1-2 часа меньше. Историки сообщают, например, что Наполеон, Эдисон и Черчиль имели короткий сон. Другие спят на 1-2 часа больше. Среди великих людей в этом списке был и А. Энштейн.

Люди старше 60 лет, страдающие различными забо­леваниями, спят, как правило, менее 7 ч в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят более 8 ч в сутки. При увеличении продолжитель­ности сна у «малоспящих» пожилых, людей наблюдается улучшение самочувствия. В среднем, после 70 лет люди спят по 11—13 ч. После 70 лет часто наблюдается не­вротическая бессонница — редуцируется медленный сон, сон становится прерывистым, нарушаются циклы сна.

Сегодня общепринято считать, что взрослое и детс­кое население России, как и в других странах, недосыпа­ет, и это отражается на состоянии человека и общества, являясь в значительной мере причиной аварий, катастроф и низкого уровня здоровья. Показано, что если длитель­ность ночного сна уменьшена на 1,3-1,5 ч, то это сказы­вается на состоянии бдительности днем. Даже небольшое хроническое недосыпание на (1-2 ч) чревато серьезными нарушениями в работе, если она постоянно требует высо­кого уровня внимания. Уже давно было показано, что потребность сна у молодежи в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Продолжительность ночного сна в 7,2-7,4 ч яв­ляется недостаточной, а сон менее 6,5 ч в течение дли­тельного времени может подорвать здоровье. Эффект «накопления нехватки сна» полностью исчезает уже пос­ле первого 10-часового периода «восстановительного» сна. Нами показано (B.C. Богатырев, В.И. Циркин, 1999), что вероятность нарушения репродуктивного здоровья у первокурсниц вузов г. Кирова была максимальна среди тех, у кого ночной сон продолжался не более 6 часов или не менее 9 часов, и она была минимальна среди име­ющих 7-8-часовую продолжительность ночного сна.

Депривация (искусственное лишение) сна. Для пони­мания функционального назначения сна вообще, в том числе медленного и быстрого сна, важны данные о субъективной переносимости лишения сна и изменениях, наблюдаемых при этом. Добровольцы-испытатели обычно выдерживают 3-5 суток без сна. Впервые 90 часов без сна провели в 1896 г. Пэтрик и Джильберт. Мировой ре­корд депривации сна, равный 264 часам 12 минутам, установил в 1965 году 17-летний студент из США Ренди Гарднер; после него он отсыпался 14 часов 40 минут. В настоящее время показано, что лишенный в течение двух недель сна человек погибает. Таким образом, длительную (даже 2-3 суток) депривацию никто не выдерживает.

Исследования показывают, что лишение сна в течение 3-5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне, при этом у человека наблюдается снижение скорости психических реакций, снижение настроения, дезориента­ция в окружающей среде, резкое снижение умственной и физической работоспособности, а также нарушается ре­зультативность всех психических процессов и явлений — памяти, мышления, речи, внимания, воли. Появляются различные нарушения моторики (тремор и тики), галлю­цинации. При более длительном лишении сна могут воз­никнуть психопатии и иные расстройства психики. Вместе с тем, изменения вегетативных функций при длительной депривации сна невелики, отмечается только небольшое понижение температуры тела и незначительные замедле­ния пульса.

В научной литературе описаны несколько случаев длительного отсутствия сна, которые развивались в связи с сильными психическими потрясениями (потеря близко­го человека, последствия катастрофы). Так же как и яв­ления летаргического сна и сомнабулизма (лунатизма), эти случаи до сих пор не нашли объяснений.

Оба вида сна необходимы организму, но особенно важен медленный сон. Например, после 200-часовой деп­ривации в первые 9 ч регистрации восстановительного сна длительность медленного сна увеличивалась на 100 % по сравнению с нормой, а длительность быстрого сна — на 57 %. Если человек вынужден уменьшать общую продол­жительность сна, то при этом относительная продолжи­тельность медленного сна не меняется или даже увеличи­вается, а длительность быстрого сна уменьшается.

Для изучения функциональной роли медленного и быстрого сна разработаны методы селективной деприва­ции. В частности, для подавления медленного сна ис­пользуют метод «подбуживания» — при появлении дель­та-волн на ЭЭГ подаются звуковые сигналы такой интен­сивности, чтобы обеспечить пробуждение. Подобное дей­ствие совершается для депривации быстрого сна — чело­века или животное будят при первых признаках этой фазы сна — появлении быстрых движений глаз и паде­нии мышечного тонуса. Для животных (крысы) М. Жуве предложил следующую методику: животное помещается на небольшую площадку, окруженную водой, и при­спосабливается спать на ней; но в самом начале каждого эпизода быстрого сна (как только у животного падает мышечный тонус) оно сваливается в холодную воду и сразу просыпается. В результате в течение многих суток животное можно лишать фазы быстрого сна, существенно не нарушая медленный сон.

Установлено, что при депривации медленного сна по­является чувство разбитости, усталости, ухудшается па­мять и снижается внимание.

Лишение животных (крыс) быстрого сна повышало их возбудимость, агрессивность, двигательное беспокойство, т.е. вызывало симптомы сильнейшего стресса. Результаты многочисленных исследований лишения быстрого сна у че­ловека позволяют прийти к выводу, что у здорового чело­века это не оказывает негативного влияния на психическое здоровье и психические процессы (настроение, память, внимание, мышление) и умственную работоспособность. У людей с нарушенным психическим здоровьем депривация быстрого сна вызывает значительные изменения психики — повышение раздражительности, рассеянности, появление галлюцинаций и бредовых идей.

Значение быстрого сна для психического здоровья было выявлено в исследованиях Е. Хартманна. Он выде­лил среди здоровых испытуемых две крайние группы — «долгоспящих» (кому для хорошего самочувствия необхо­димо не меньше 9 ч сна) и «короткоспящих» (достаточно 6 ч сна). По структуре сна эти люди различались в основ­ном длительностью быстрого сна — у долгоспящих он за­нимал почти вдвое больше времени. Оказалось, что долго-спящие по сравнению с короткоспящими были эмоцио­нально менее устойчивыми, они отличались беспокойством, тревожностью и перепадами настроения. Автор предполо­жил, что во сне долгоспящие спасались от сложностей жизни, т.е. «ложились спать невротиками, а просыпались здоровыми людьми». В этих исследованиях было показано также, что сокращение сна обычно приходится на те пери­оды жизни, когда человек хорошо себя чувствует, с инте­ресом работает и свободен от тревог. Потребность во сне увеличивается, когда возникают неразрешимые проблемы, снижаются настроение и работоспособность. И это увели­чение происходит за счет быстрого сна.

Функции медленного и быстрого сна. В настоящее время сон в целом рассматривают как фазу суточного (циркадианного) биоритма, выполняющую адаптивную функцию. По мнению известного физиолога Дж. Моруц-ци, сон необходим для восстановления тех процессов, ко­торые лежат в основе обучения, восприятия и сознания.

По мнению многих исследователей, функциональное значение отдельных стадий сна различно. Во время мед­ленного сна происходят репаративные (восстановительные) процессы в различных тканях и органах организма. В этот же период совершаются в основном и ростовые процессы, так как содержание в крови соматотропного гормона ги­пофиза (гормон роста) в данной фазе наиболее высоко. Многие считают, что в коре больших полушарий во время медленного сна происходит упорядочение информации, на­копленной во время бодрствования, в том числе перевод информации из блоков кратковременной памяти в блоки долговременной памяти. Этот процесс получил наименова­ние консолидации энграммы образа. Полагают, что во сне (по сравнению с периодом бодрствования) консолидация осуществляется намного легче и эффективнее, так как в этот период ограничен приток сенсорной информации из среды. При этом, вероятно, в процессе перевода информа­ции из блоков кратковременной памяти в блоки долговре­менной памяти часть информации, не имеющей биологи­ческой значимости, вытесняется, что приводит к снижению информационной перегруженности мозга. Предполагается, что хаотичность и обрывочность вытесняемой информации отражается при медленном сне в ночных кошмарах — тя­гостных эмоциональных переживаниях, не имеющих, как правило, смысловой нагрузки.

Не вызывает сомнения, что во время медленного сна происходит восстановление деятельности соматических органов, что способствует восстановлению физической и умственной работоспособности; этот процесс во время сна сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями. Очевидно также, что во время медленно­го сна повышается синтез белковых макромолекул (в том числе и в мозге), которые в дальнейшем используются во время быстрого сна и в период бодрствования.

В отношении значения быстрого сна, обнаружение которого вызывало большой интерес, на протяжении 50 лет выдвинуто много гипотез, но ни одну из них пока нельзя рассматривать как окончательную и общепризнан­ную. В частности, считается, что во время быстрого сна осуществляется восстановление функций нейронов мозга. Предполагается также, что быстрый сон выполняет фун­кцию «предохранительного клапана» в период ночного сна, позволяющего разряжаться избытку энергии, пока тело полностью лишено движения.

Согласно информационной теории, которая в настоя­щее время является доминирующей, быстрый сон способ­ствует закреплению в памяти информации, полученной во время бодрствования. Об этом свидетельствуют различ­ные данные. В частности, показано, что высокому уровню интеллектуального развития соответствует большая про­должительность быстрого сна. Автор информационной концепции М. Жуве в качестве доказательства ссылается на известный факт преобладания быстрого сна на ранних этапах жизни человека и животных. По его мнению, бы­стрый сон обеспечивает процессы программирования в мозге, необходимые для развития и поддержания генети­чески предопределенных функций, в частности таких, на­пример, как инстинкты.

Согласно гипотезе В. Ротенберга и В. Аршавского, быстрый сон необходим для осуществления поисковой активности, задачей которой является компенсация состо­яния отказа от поиска в бодрствовании. Например, у че­ловека попадание в новую, незнакомую обстановку повы­шает готовность к активному реагированию на не­ожиданности, усиливает ориентировочно-исследовательс­кое поведение. Такая ситуация приводит к уменьшению доли быстрого сна в общей структуре сна. При маниа­кальных состояниях, характеризующихся высокой, хотя совершенно неупорядоченной поисковой активностью, доставляющей удовольствие самим больным, быстрый сон сокращен. Он может составлять всего 15-18 мин за ночь (при норме 90-100 мин).

В рамках системного подхода высказано предполо­жение, что быстрый сон необходим для проверки гипо­тез, альтернативного построения функциональных систем, т.е. для нейронного моделирования реальных ситуаций, возникающих в период бодрствования.

Один из известных исследователей физиологии сна А. Борбели считает, что в целом медленный и быстрый сон является способом реализации потребности восста­новления функционального состояния коры больших по­лушарий. Уровень такой потребности возрастает по мере бодрствования и убывает во время сна, т.е. в процессе восстановления. В рамках этой концепции мы не исклю­чаем, что быстрый сон представляет собой механизм, приспособленный для периодической оценки ситуации во время сна, т.е. является своеобразным приспособле­нием пробуждения: если в период медленного сна реа­лизована основная функция сна, то при очередном на­ступлении фазы быстрого сна происходит пробуждение человека.

В последнее время активно обсуждается вопрос о быстром сне как состоянии, при котором возникают сно­видения. Учитывая (об этом будет подробнее сказано ниже), что с помощью сновидений человек может частич­но разрешить ряд потребностей социального и идеально­го характера, можно утверждать, что одно из назначений быстрого сна состоит в удовлетворении такого рода по­требностей. О наличии подобной функции у быстрого сна свидетельствует предложение ряда авторов выделить в быстром сне две стадии (эмоциональную и удовлетворе­ния). Действительно, ЭЭГ— наблюдения показывают, что на фоне сплошной десинхронизации, длящейся от 5 до 20 с и сопровождающейся быстрыми движениями глаз, начинается интенсивное развитие тета-ритма, генерируемо­го гиппокампом. Усилению тета-ритма в быстром сне со­путствуют те же вегетативные явления, которыми сопро­вождается насыщенное сильными эмоциями напряженное бодрствование. Поэтому данная стадия быстрого сна и рассматривается как эмоциональная. В последующем тета-ритм ослабевает и усиливается альфа-ритм — признак снижения эмоционального напряжения (стадия удовлет­ворения). Затем ослабевает альфа-ритм, и в гиппокампе вновь нарастает тета-ритм. Обе стадии, эмоциональная и неэмоциональная, чередуются во время сна несколько раз, причем первая всегда длиннее второй.

В тоже время, до настоящего времени высказывается представление о том, что быстрый сон является рудимен­том прошлого и поэтому он не несет какой-либо функ­циональной нагрузки.

В заключении этого раздела следует отметить, что в практическом отношении фаза быстрого сна может быть использована для проведения гипнопедии, т.е. обучения во сне. Идея основана на данных о том, что в период быстрого сна ЭЭГ— ритмы во многом тождественны ЭЭГ— ритмам бодрствующего человека. Следовательно, мозг во время фазы быстрого сна может воспринимать и в полном объеме анализировать разнообразную сенсор­ную импульсацию. Показано, что после предъявления спящему человеку определенной вербальной информации, ее воспроизведение (в период бодрствования) осуществля­ется значительно лучше, чем воспроизведение такой же информации, введенной обычным способом, т.е. в процес­се бодрствования. Гипнопедия эффективна только в фазе быстрого сна, что существенно ограничивает возможность использования этого метода.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СНОВИДЕНИЯХ

(ПРИРОДА И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

Статистика сновидений. Все взрослые люди каждую ночь во время быстрого сна и частично во время медлен­ного сна видят сновидения — не менее 4-6 раз. Субъек­тивная длительность сновидений соответствует объектив­ной длительности периода быстрого сна. Таким образом, суммарное время «просмотра» сновидений составляет 60-100 минут за ночь. Однако, эти сновидения начинают до­статочно быстро забываться, несмотря на продолжение длительного эпизода быстрого сна. Вот почему мы дале­ко не всегда можем вспомнить все подробности увиден­ного во сне. Некоторые люди утверждают, что они вооб­ще не видят сны. На самом деле они не все могут их

вспомнить после пробуждения. Это зависит от момента пробуждения, интенсивности и эмоциональной насыщенности сновидений, их необычности, а также от индивиду­альных особенностей процессов памяти. В ряде случаев быстрое забывание содержания сновидений является ме­ханизмом психологической защиты.

Как правило, у большинства людей отчеты о снови­дениях в быстром сне более яркие, более сложные и фантастичные, более эмоционально окрашенные по срав­нению со сновидениями в медленном сне, где преоблада­ют рациональные и реалистические элементы, сходные с мышлением в бодрствовании. Главное же различие заклю­чается в продолжительности сновидений — сновидения в быстром сне более длительны. Возможно поэтому, при пробуждении в период быстрого сна сновидения лучше запоминаются.

Показано, что степень эмоциональной окраски снови­дений коррелирует с частотой сердечных сокращений и дыхания, величиной вазоконстрикции и выраженностью электрической активности кожи в последние минуты быс­трого сна перед пробуждением.

Практически в 100% случаев сновидения включают в себя зрительные раздражители — образы, сцены. Слухо­вые раздражители проявляются, примерно, в 10% снови­дений — оклик человека по имени, очень краткий разго­вор. Вкусовые и обонятельные раздражители в сновиде­ниях почти не отображаются.

Цветные сновидения чаще видят люди с художе­ственным типом ВНД, черно-белые сновидения — люди с мыслительным типом ВНД. Независимо от типа ВНД, цветные сновидения чаще испытывают люди, спящие на правом боку. При положительном эмоциональном статусе или же в уравновешенном психическом состоянии в цвет­ных сновидениях преобладают мягкие, нежные краски, полутона. При отрицательных эмоциях сновидения окра­шены в красные тона, при черно-белых сновидениях чер­ный цвет приобретает очень интенсивную выраженность.

Содержание сновидений. В сновидениях могут при­сутствовать реальные и необычные, фантастичные карти­ны. И.М. Сеченов назвал сновидения «небывалыми ком­бинациями бывалых впечатлений». Любое воздействие мо­жет послужить поводом для развертывания целостной картины сновидения. П.К. Анохин, занимаясь на опреде­ленном этапе своей научной деятельности изучением воп­росов сновидений, наблюдал следующее. Спящему челове­ку подносили к подошве бутылку с теплой водой. Про­снувшись, он рассказал, что ходил во сне по горячему песку и путешествовал по склонам Везувия, из которого прямо ему под ноги извергалась горячая лава. В снови­дениях человек ощущает себя находящимся в быстро ме­няющейся обстановке, в которой пространственно-времен­ные закономерности отсутствуют, но могут появляться события и люди из прошлого. При этом он не осознает себя видящим сновидение, в результате чего нет крити­ческого отношения к воспринимаемым событиям.

Анализ содержания сновидений показывает прямую его связь с отображением в мозге человека его реального ок­ружения, с условиями деятельности человека во время бод­рствования, с биологической значимостью получаемой сен­сорной информации. Содержание сновидений во многом за­висит от типа ВНД, от эмоционального статуса, от уровня половых гормонов, состояния физического и психического здоровья. События и ситуации, отражаемые в сновидениях, иногда могут охватывать очень большие периоды в жизни человека (это особенно ярко проявляется у людей, длитель­ное время, находящихся в стрессовой ситуации).

Так, сновидения ирокезов и чукчей, записанные в конце XIX века, отображали только условия их повсед­невной жизни — охоту, быт, ритуальные обряды; в их снах не было пароходов и автомобилей. Сны слепых от рождения людей или утративших зрение в возрасте до 5 лет, не содержат зрительные образы, а сны глухих лю­дей не содержат слуховых ощущений, но богаты зритель­ными образами. Сновидения голодных людей постоянно сопровождаются картинами пиршеств, приемов пищи. При долговременном половом воздержании в сновидениях присутствуют элементы сексуального характера. Сновиде­ния у мужчин и женщин различаются. Как правило, в сновидениях мужчины более агрессивны, в то время как у женщин в содержании сновидений большое место зани­мают сексуальные компоненты.

Природа сновидений. Очевидно, что о природе сно­видений задумывается каждый человек. В древности сно­видения рассматривались как врата в иные миры. В Древ­ней Греции сновидения играли руководящую роль даже при выработке законов. Огромное значение приобретали «вещие сны», предсказывающие развитие будущих собы­тий. Однако уже Аристотель учил, что сновидения — это не «язык богов» или «странствие души», а явления, вы­текающие из самой сущности человеческого духа, кото­рые представляют собой результат особой деятельное мозга человека, в особенности, его органов чувств. В сво­ем трактате «О сновидениях и их толковании» Аристо­тель пытался понять природу сновидений.

Впервые систематические исследования роли снови­дений предпринял основоположник психоанализа 3. Фрейд. В широко известной работе «Толкование снови­дений» он попытался доказать, что сновидения возника­ют на основе неудовлетворенных потребностей организ­ма и служат способом удовлетворения общих для всех индивидуумов биологических мотивов — мотивов враж­дебности, сексуальности, голода (см. главу 43 «Бессоз­нательные психические явления...»). В этом ключе 3. Фрейд рассматривал сновидения как особый и важный язык мозга. Он полагал, что сновидения являются про­дуктом нашей собственной психической активности При этом 3. Фрейд предположил, что сновидения содержат не только явный, очевидный смысл, который можно из­ложить в пересказе, но и скрытый, неявный, который невозможно сразу осознать, или уяснить. Чтобы понять это второй смысл, необходима дополнительная информа­ция о личности того, кто видел этот сон, и определен­ный опыт психоаналитика. Используя метод «свободных ассоциаций», психоаналитик приводит пациента к осознанию замаскированных в сновидении вытесненных желаний, что снимает эмоциональную напряженность.

И.П. Павлов долгое время не разделял точку зрения 3. Фрейда в отношении природы сновидений. Согласно И.П. Павлову, сновидения являются результатом не­определенных сцепок возбуждения в сторожевых пунк­тах коры, что характеризует их фантастичность, но в то же время и лишает сновидения какой-либо информатив­ной значимости для субъекта и психоаналитика. Однако многолетний опыт различных школ психоанализа позво­ляет полагать, что представления 3. Фрейда во многом соответствуют истине.

Современные представления о природе сновидений и их функциональной роли. Взгляды 3. Фрейда во многом составляют основу современных представлений о функци­ональной роли сновидений. Прежде всего, большинство исследователей полагает, что сновидения возникают, глав­ным образом, в период быстрого сна и их содержание представляет собой результат психических процессов (мышления), проходящих на бессознательном уровне (преимущественно в правом полушарии). При этом основ­ное содержание сновидений отражает попытку решения актуальных для субъекта проблем с помощью образного мышления (их удовлетворение в бодрствующем состоя­нии, в том числе с помощью вербально-логического мыш­ления затруднено). В образах сновидений, в их взаимо­действиях между собой бессознательное мышление дово­дит до сознания наиболее приемлемые формы поведен­ческих актов и пути их осуществления, которые могут быть использованы во время бодрствования для удовлет­ворения данной потребности. Следовательно, процессы, протекающие в период быстрого сна и частично отражае­мые в сновидениях, являются способом удовлетворения неудовлетворенных в период бодрствования потребностей — биологических, социальных и идеальных. Таким обра­зом, во время стадии быстрого сна с помощью психичес­ких процессов, отражающихся частично в сновидениях, осуществляется психологическая защита личности от не­разрешенных конфликтов, или эмоциональная стабилиза­ция. Один из ведущих специалистов по вопросам физио­логии сна Роберте указывал, что человек, лишенный спо­собности видеть сновидения, через некоторое время впа­дает в безумие, так как масса не сформировавшихся, об­рывочных мыслей и поверхностных впечатлений накапли­вается у него в мозгу и подавляет нужные мысли.

Приведем ряд примеров, подтверждающих в целом, такую «охранную» функцию сновидений.

Прежде всего, выше уже отмечалось, что общая про­должительность сна изменяется за счет укорочения или удлинения фазы быстрого сна. В условиях полного ком­форта, т. е. почти полного удовлетворения своих потреб­ностей продолжительность фазы быстрого сна минималь­на и при этом почти никогда не возникают сновидения. И, наоборот, у человека, активно ищущего выход из стрессовой ситуации, потребность в быстром сне и в сно­видениях наиболее велика. Эти факты, установленные в частности Е. Хартманном, служат доказательством значе­ния процессов, протекающих во время быстрого сна (и отражающих в сновидениях), как важного фактора адап­тивной деятельности человека.

Еще одно доказательство — это часто встречающиеся жизненные ситуации, когда настойчивые попытки реше­ния какого-либо вопроса в состоянии бодрствования оканчиваются безрезультатно, но сразу же после про­буждения ото сна новые пути решения этого же вопроса вырисовываются совершенно отчетливо. Это возникшее новое решение задачи является результатом активных по­исков выхода из тупика, свершаемых на бессознательном уровне корой головного мозга. Примеров такого решения задач много, в том числе, взятых на основе автобиогра­фических сведений выдающихся ученых, писателей, по­этов. Так, во время сна Д.И. Менделеев определил поря­док расположения элементов в его периодической систе­ме, что долго не удавалось ему во время бодрствования. Известный химик Кекуле во сне нашел формулу строе­ния гетероцикла бензола, представившейся ему в снови­дении в виде дракона, кусающего свой собственный хвост. Академик Мигдал в сновидении в виде образа цир­ковой наездницы, бросающей при внезапной остановке лошади цветные мячики в публику, нашел способ описа­ния траектории полета электронов из ядра при столкно­вении атомов. А. Грибоедов во сне сложил план своей бессмертной комедии «Горе от ума», А.С. Пушкин мно­гие свои стихотворения записывал набело после утреннего пробуждения. Рафаэль в сновидениях увидел образ знаменитой Мадонны, итальянский композитор Тартини увидел во сне играющего на скрипке черта и по пробуж­дению записал услышанную им во сне музыку — так была создана сложнейшая по исполнению соната «Дья­вольские трели».

Приведенные примеры позволяют считать, что снови­дения являются результатом осуществления во сне неосознаваемого мышления, направленного на удовлетворе­ние имеющихся у человека различных потребностей, что способствует более гармоничной адаптации организма к условиям окружающей среды. Поэтому анализ сновиде­ний позволяет врачу-психотерапевту поставить правиль­ный диагноз и найти путь к лечению больного.

С этой точки зрения сновидения можно рассматри­вать как результат сложнорефлекторнои деятельности во время сна, в основе которой лежит реализация инс­тинкта, направленного на удовлетворение потребностей, а также многочисленные условные рефлексы второй сиг­нальной системы. Частично это представление подтверж­дают данные, свидетельствующие о возможности управле­ния содержанием сновидений.

Возможность контроля сновидений. П. Гарфильд (1994) отмечает, что уже 50000 лет назад люди пытались вызывать сновидения с помощью определенных ритуаль­ных формулировок, а методы контроля над содержанием сновидений были известны жителям древнего Египта, Индии, Ассирии, Китая и других стран. Современные психотерапевты и психоаналитики пришли к выводу, что содержание сновидений, действительно, можно контроли­ровать. Имеет ли это практический смысл? Для опреде­ленной части людей, очевидно, имеет. П. Гарфильд в сво­ей книге «Управление сновидениями» приводит пример из жизни синойского племени (Малайзия), у которых каж­дый член племени умеет уничтожать ночные кошмары. Синои учат своих детей воспринимать сны как важную часть формирования личности, в связи с чем, у них от­сутствуют психические болезни.

НАРУШЕНИЕ СНА

Классификация нарушений сна. Нарушение сна — это широко распространенное явление во всем мире. Оно является одной из ведущих причин низкого уровня пси­хического и физического здоровья людей. Нередко нару­шение сна представляет собой первый симптом психичес­кого заболевания. Поэтому изучение причин и механиз­мов, ведущих к нарушению сна, представляет большой клинический интерес, а для физиологов — это еще один путь познания процессов, обеспечивающих качественную и долгую жизнь человека. Сегодня известно, что причин, вызывающих нарушения сна, много. Среди них — недо­статочность мозгового кровообращения, различные мозго­вые травмы, развитие опухолей мозга, эндокринные, ин­фекционные, психические заболевания, а также многочис­ленные неврозы, вызываемые стрессами, нерациональной организацией жизнедеятельности и другими причинами.

Согласно классификации международной ассоциации центров по изучению сна (1979), имеется четыре основ­ных варианта нарушений сна, в то числе 1) диссомния — нарушение засыпания и продолжительности сна, 2) ги-персомния — чрезмерная длительность сна, 3) нарушение цикла «сон-бодрствование» и 4) различные другие нару­шения, связанные со сном. Классификация известных не­вропатологов A.M. Вейна и К. Хехта предусматривает выделение трех основных вариантов, в том числе 1) ин-сомнии — нарушения ночного сна, 2) гиперсомний — нарушения бодрствования (патологическая сонливость), 3) парасомнии — нарушения, связанные со сном.

Инсомнии. Это нарушение засыпания при ночном сне (бессонница), нарушение глубины и продолжительности ночного сна. Инсомнии могут быть вызваны различными причинами, в том числе психофизиологическими (времен­ными или постоянными), неврозами, эндокринными забо­леваниями (сахарный диабет, гипертиреоз, гипотиреоз), органическими поражениями мозга (энцефалит, эпилеп­сия), заболеваниями внутренних органов, изменением привычного цикла <<сон-бодрствование» (как вариант де­задаптации при переездах) и другими причинами.

Гиперсомний, или патологическая (непреодолимая) сонливость. Они могут проявляться эпизодически. Их называют параксизмальными гиперсомниями. Среди них вы­деляют нарколепсию (дневное засыпание, каталепсия, галлюцинации), пиквикский синдром и синдром Клейна — Левина. Гиперсомний бывают и перманентные, т.е. посто­янно существующие. Вариантами таких гиперсомний явля­ются синдром идеопатической гиперсомний, психофизио­логическая гиперсомния, а также различные гиперсомний при неврозах, некоторых инфекционных заболеваниях, эндогенных психических заболеваниях и при эндокрин­ных заболеваниях. В эту категорию входят летаргический сон, при котором человек в течение нескольких дней или нескольких лет лишен возможности бодрствовать. Он возникает как реакция на сильную эмоциональную травму или при вирусном поражении отдельных компонентов ак­тивирующей системы мозга.

Следует также отметить, что непреодолимый сон (как вариант гиперсомний, или нароколепсии) может провоцироваться условиями, в которых совершается профес­сиональная или бытовая деятельность человека. Такая си­туация, в частности, возникает во время пассивной езды на транспорте, при выполнении монотонной работы, а также при управлении различными транспортными сред­ствами — автомобилем, троллейбусом, трамваем, элек­тровозом, поездом метро, кораблем, самолетом, вертоле­том. Непреодолимый сон может стать причиной трагедии. Поэтому для медицины труда проблема гиперсомний яв­ляется чрезвычайно важной.

В соответствие с гипотезой А. Борбели, потребность во сне (которая нарастает у человека во время бодр­ствования и снижается по мере продолжения сна) на­кладывается на циркадный цикл «активности-покоя», в котором пик покоя приходится на 4 ч утра, а пик активности — на 4 ч дня. Обычно наступление нормаль­ного ночного сна совпадает с периодом покоя. А. Бор­бели считает, что наличие дисбаланса между этими дву­мя процессами, например, из-за смещения цикла «актив­ности-покоя» должно приводить к патологии сна, в том числе к нарушению засыпания в ночное время или к не­преодолимому сну в дневное время. Так, им показано, что при длительной регистрации периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности. У наблюдаемых им больных нарко­лепсия проявлялась в том, что в самые неподходящие моменты, например, во время еды или езды на велоси­педе у больных возникала внезапная потеря мышечного тонуса и наступал сон (скорее всего, быстрый сон), час­то сопровождаемый яркими сновидениями; после корот­кого сна человек просыпался и чувствовал себя свежим и бодрым.

Таким образом, согласно концепции А. Борбели, лече­ние инсомний и гиперсомний должно быть связано в пер­вую очередь с нормализацией цикла «активность-покой».

Парасомнии. Это необычные действия, наблюдающие­ся во время ночного сна. Выделяют четыре основных вида парасомнии: 1) двигательные парасомнии — сомна-булизм, говорение во сне, бруксизм (скрежетание зуба­ми), ночные качания головой и туловищем, миоклония ног, ночной паралич; 2) психические парасомнии — ноч­ные кошмары, устрашающие сновидения, «пьянение ото сна»; 3) вегетативные парасомнии — ночной энурез, ды­хательное апноэ, нарушение деятельности сердечно-сосу­дистой системы (инфаркты, стенокардии, инсульты); 4) эпилептические припадки, связанные со сном. Все эти явления рассматриваются как проявления невротического состояния. При нормализации состояния ВНД парасом­нии, как правило, проходят.

При нарушениях сна, особенно, при нарушениях за­сыпания, глубины и продолжительности сна, а также при гиперсомниях необходимо найти основную причину, вы­зывающую это состояние, и, по возможности, убрать ее (например, нормализовать цикл «активность-покой»). Известно, что чем рациональнее организован период бод­рствования, тем лучше протекает сон. Если таким обра­зом не удается нормализовать сон, то возможна медика­ментозная его регуляция. В прошлом веке была открыта способность хлоралгидрата и барбитуратов (например, люминала) оказывать снотворный эффект. Эти препараты долгое время были почти единственным средством лекар­ственной терапии нарушений сна. Однако они, в опреде­ленной степени, оказались токсичными, поэтому в после­дние 40 лет более широко используются транквилизато­ры, в том числе производные бензодиазепина (седуксен, валиум, элениум, тазепам), а также снотворные циклопи-ролонового ряда (например, зопиклон). Известен снот­ворный эффект антигистаминных препаратов, например, димедрола, супрастина, пипольфена. В целом, применение лекарственной терапии при нарушении сна основано на регуляции деятельности основных медиаторных систем, принимающих участие в формировании сна (см. ниже).

Сомнамбулия (снохождение, лунатизм). В заключе­ние этого раздела отдельно рассмотрим вопрос о пока необъяснимом с физиологической точки зрения явлении снохождения, которое наблюдается в ночное время у не­которых людей в фазу медленного сна. Снохождение проявляется в том, что глубоко спящий человек (при предельно суженом сознании) выполняет сложные и ис­ключительно точные по исполнению движения. Высокая возбудимость его сенсорных систем позволяет такому че­ловеку реагировать на очень слабые внешние сенсорные воздействия — он прекрасно видит в темноте, ощущает малейшие шорохи, самые слабые касания к поверхности кожных покровов. Поведение человека во время приступа сомнамбулизма разнообразно. В самом легком случае че­ловек может сесть в кровати, что-то пробормотать и сно­ва заснуть (при этом на ЭЭГ наблюдается картина глубо­кого дельта-сна). В других случаях (при этом на ЭЭГ имеются признаки дремоты или даже бодрствования) со­мнамбула встает, ходит, может одеться и выйти из дома. При этом глаза обычно открыты, лицо маскообразное и он может давать односложные ответы на простые вопро­сы. Поведение сомнамбулы часто отражает специфику его профессии — портные могут «шить», парикмахеры — подстригать воображаемых клиентов, продавцы — взвеши­вать товар. В этот период лунатик может писать стихи на родном и даже на иностранных языках (что для него невозможно во время бодрствования). Иногда деятельность сомнамбулы, рожденная какой-то затаенной мыслью, сформированной во время бодрствования, может оказаться опасной — лунатик может нанести увечья когда-то оби­девшему его человеку. Однако, независимо от характера поведения во время приступа сомнамбулизма, во всех слу­чаях утром сомнамбула ничего не помнит о происшедшем с ним ночью.

Предполагается, что явления сомнамбулизма вызыва­ются уменьшением тормозного воздействия нейронов голубого ядра на функции двигательной коры. Так, на со­баках показано, что при разрушении у них голубого ядра животное во время сна совершает сложные поведен­ческие акты поиска пищи и охоты. С этой точки зрения не исключено, что сомнабулизм представляет собой один из вариантов реализации сновидений при условии пора­жения нейронов голубого пятна.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СНА И СНОВИДЕНИЙ

Чередование сна и бодрствования наблюдается на всех этапах эволюционной лестницы: от низших позво­ночных и птиц до млекопитающих. Но сон, состоящий из нескольких циклов, внутри которых развертываются фазы медленного и быстрого сна, присущ только теплокровным — птицам и млекопитающим, причем по своей организации он не отличается от сна человека. Од­нако процентное соотношение медленного и быстрого сна различно у разных животных, а циклы сна, как правило, короче, например, у крысы его длительность составляет 12 мин, у собаки — 30 мин, у слона — около 2 ч. (у человека — в среднем, 90 минут). Особенности организа­ции сна связаны с экологией животных.

У птиц периоды быстрого сна в общей структуре ночного сна очень короткие. При этом в связи с полной мышечной атонией опускается голова, падают крылья. Если птица сидит на ветке, то при падении тонуса мышц ног сжимаются пальцы, и птица может спать, не падая с ветки.

Сон копытных также связан с их образом жизни (стадностью, боязнью хищников) и имеет характер «рва­ного» сна. Это проявляется в том, что после завершения очередного цикла ночного сна животное поднимает голо­ву и осматривается, поэтому в каждый данный момент некоторые особи обязательно бодрствуют. Характер рас­тительной пищи требует длительного пережевывания, и поверхностные стадии сна протекают у жвачных во время жевания.

У норковых млекопитающих хорошо выражена цик­личность, они много спят, и быстрый сон занимает до 1/ 3 всего времени сна. Для многих из них характерна се­зонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции, резким уменьшением количества дыха­тельных движений и сердечных сокращений, падением общего уровня обмена веществ.

У медведей, енотов, барсуков наблюдается сезонный сон, или факультативная спячка. Однако, в отличие от норковых животных, у них общий уровень обменных про­цессов, а также температура тела, количество дыхательных движений снижаются незначительно. При изменении вне­шних условий их сон легко может быть прерван.

Особенности сна морских млекопитающих очень тесно связаны с экологией этих животных, так как для каждого дыхательного акта (и во сне, и во время бодр­ствования) они должны всплывать, чтобы выставить ноз­дри в воздух. Дельфины обладают однополушарным сном (дельта-волны возникают только в одном полуша­рии — поочередно в правом или левом), который, по-видимому, не имеет фазы быстрого сна. У котиков и си­вучей (ушастые тюлени) сон на суше — двухполушар-ный, с типичными циклами медленного и быстрого сна, а сон в воде приобретает черты однополушарного, без признаков наличия фазы быстрого сна. У тюленей и морских львов, которые только часть жизни проводят в воде, весь цикл сна (фазы медленного и быстрого сна) развивается в течение дыхательной паузы, т.е. в преде­лах 15-20 минут между очередными «продыхиваниями».

По мнению М. Жуве, у животных есть сновидения, которые возникают во время быстрого сна. Об этом свидетельствуют его опыты на кошках. Как известно, ядра голубого пятна во время фазы быстрого сна обеспечива­ют угнетение мышечного тонуса. Однако если разрушить эти ядра, то во время быстрого сна будет сохранена воз­можность управления скелетной мускулатурой. Согласно наблюдениям М. Жуве, кошка с разрушенными ядрами синего пятна при наступлении быстрого сна вставала на лапы с закрытыми глазами, принюхивалась, царапала пол камеры, совершала внезапные прыжки, как бы преследуя противника или спасаясь от опасности.

Представленные краткие данные, касающиеся фило­генетических аспектов проблемы сна и бодрствования, позволяют считать, что экспериментальные исследования на животных дают возможность проникнуть в процессы, лежащие в основе организации цикла «сон — бодрствова­ние», а также в тайны сновидений.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ СНА

Представления А. Моссо, 3. Фрейда и И.П. Павлова.

Систематические объективные исследования физиологии сна были начаты в конце XIX века. Уже тогда для объяснения этого явления было выдвинуто много раз­личных теорий. Некоторые из них не выдержали испы­тания временем, другие не потеряли значения и до насто­ящего времени. Среди них заслуживает внимания сосуди­стая теория сна А. Моссо. Автор полагал, что сон разви­вается у человека в результате уменьшения мозгового кровотока и развития мозговой гипоксии. Для до­казательства своей концепции А. Моссо сконструировал кровать-весы. При укладывании на такую кровать бодр­ствующего человека головной и ножной отделы кровати уравновешивались. Если человек засыпал на такой крова­ти, то головной отдел кровати поднимался, а ножной опускался.

3. Фрейд рассматривал сон как механизм, прерываю­щий сознательное взаимодействие с внешним миром ради углубления во внутренний мир; попутно такой механизм предоставляет возможность для отдыха.

И.П. Павлов, еще задолго до открытия гипногенных структур мозга и выделения фазы медленного и быстро­го сна, сформулировал корковую теорию сна. Наблюдая за поведением собак при выработке торможения запазды­вания, он установил, что такое торможение часто вызы­вает у животного сонное, или дремотное состояние, пре­рывающееся лишь в момент подкрепления безусловным раздражителем. Это позволило И.П. Павлову предположить, что внутреннее торможение и сон представляют единый процесс, а различие между ними имеет чисто количественный характер — внутреннее торможение разви­вается в отдельных участках коры головного мозга, а при формировании сна тормозной процесс захватывает практически всю поверхность коры, т.е. сон — это разли­тое торможение коры больших полушарий. Такую точку зрения подтверждал и тот факт, что при засыпании чело­века и животных можно наблюдать ряд стадий, тождественных стадиям парабиоза (по Н.Е. Введенскому). В са­мом начале засыпания наблюдается уравнительная стадия, (на воздействие сильного и слабого раздражителя фор­мируется одинаковый ответ), затем парадоксальная ста­дия (на действие слабого раздражителя ответ более вы­ражен, чем на действие сильного раздражителя) и в за­вершении — тормозная стадия (оба раздражителя не вы­зывают ответа). Согласно И.П. Павлову, при наличии ус­ловий для длительной и обширной иррадиации торможе­ния в коре головного мозга кора не воспринимает сен­сорную импульсацию и поэтому прекращает свое воздейс­твие на скелетную мускулатуру и внутренние органы. В результате этого животное принимает характерную для сонного состояния позу, тонус его мышц снижается, за­медляется частота сердцебиения, снижается кровяное дав­ление. Однако И.П. Павлов считал, что иррадиация тор­можения в коре не представляет собой монотонной кар­тины, так как в ряде областей коры остаются во время сна возбужденные центры. Он назвал их сторожевыми, так как через эти центры поддерживается контакт спяще­го животного с окружающей средой. В этом отношении можно привести два примера. Первый касается осьмино­га. Во время его сна только одно из его щупальцев реа­гирует на раздражение из внешней среды, в результате которого возможно пробуждение; нанесение даже очень сильного раздражения на остальные щупальца не вызыва­ет пробуждения. Второй пример — уставшая мать у по­стели больного ребенка не просыпается от воздействия сильных раздражителей, но сразу же реагирует на любое движение или слабый стон ребенка.

Развивая корковую теорию сна, И.П. Павлов предпо­ложил, что во время сна могут возникать случайные, не­предвиденные связи между сторожевыми пунктами коры, а также могут растормаживаться иные участки коры; все это приводит к формированию сновидений.

Ключевым моментом корковой теории сна И.П. Павлова было представление о причинах формирования сна, который он подразделял на два вида — активный и пассивный. Активный сон, согласно И.П. Павлову, это развитие в период бодрствования торможения в коре больших полушарий по причине ее утомления под влия­нием различных сенсорных воздействий и распростране­ние этого торможения на подкорковые структуры. Ина­че говоря, утомленная кора тормозит все другие струк­туры мозга. Такой сон выполняет функцию охранитель­ного торможения в отношении нейронов коры. Пассив­ный сон, по И.П. Павлову, также связан с развитием торможения в коре больших полушарий и его иррадиацией к подкорковым структурам, но в этом случае при­чина торможения коры — недостаточный приток сен­сорной импульсации к коре головного мозга, например, по причине отсутствия сенсорных стимулов. Наличие пассивного сна доказывается хорошо известными данны­ми, в том числе полученными в лаборатории И.П. Пав­лова, о том, что животное с поврежденными сенсорны­ми системами (зрительной, слуховой, обонятельной) не­прерывно находится в сонном состоянии.

Итак, в первом случае сон возникает вследствие чрезмерной деятельности мозга (активный сон) и направ­лен на восстановление деятельности нейронов коры боль­ших полушарий, а во втором — по причине ее бездей­ствия (пассивный сон). Сновидения, по И.П. Павлову, возникают в результате случайного и хаотического слия­ния возбуждения незаторможенных участков коры (сто­рожевые пункты) и недавно расторможенных центров. Естественно, что в корковой теории И.П. Павлова отсут­ствует представление о наличии механизмов, селективно формирующих медленный и быстрый сон.

В целом, И.П. Павлов удивительно предвосхитил развитие всех современных теорий сна. Одна группа этих теорий («активные» теории сна) рассматривает сон как процесс активный, который реализуется с участием спе­циальных гипногенных структур (центров сна), тормозя­щих кору больших полушарий, т.е. преодолевающих воз­буждающее влияние на нее со стороны активирующей си­стемы мозга. Вторая группа теорий («пассивные» теории сна, теории деафферентации) рассматривает сон как про­цесс пассивный, обусловленный прекращением возбужда­ющего влияния на кору больших полушарий активирую­щей системы мозга. Различия между этими двумя груп­пами теорий образно определил известный специалист по проблемам сна Н. Клейтман. Он говорил «заснуть» и «не суметь остаться бодрствующим», — это не одно и то же, так как первое предполагает активное действие, а второе — пассивное устранение активного состояния.

Представления о наличии гипногенных структур моз­га, или о центрах сна (активные теории сна). На рубеже XIX и XX веков разразилась эпидемия летаргического энцефалита, который протекал либо в виде летаргическо­го сна, либо в виде летаргического бодрствования (бес­сонницы). Для объяснения этого явления Фон Экономо предположил, что в гипоталамусе имеется специальная структура, состоящая из двух частей, или центров — центра бодрствования и центра сна. Центр бодрствования, по его мнению, представлен в каудальной части этой структуры, а центр сна — в ростральной (передней). При поражении центра сна его нейроны вызывают торможе­ние таламуса и коры больших полушарий, что приводит к развитию летаргического сна. Повреждение центра бод­рствования вызывает летаргическое бодрствование, т.е. постоянную бессонницу.

В. Гесс был первым, кто подтвердил эксперименталь­но существование центра сна. В опытах на кошках он по­казал, что слабое электрическое раздражение четко огра­ниченной области промежуточного мозга (переднего гипо­таламуса) вызывает сон со всеми подготовительными фаза­ми (потягивание, умывание, принятие характерной позы). Он предположил, что это место и есть центр сна, возбуж­дение которого обеспечивает наступление естественного сна. В дальнейшем опыты В. Гесса были многократно под­тверждены. В этом плане интерес представляют наблюде­ния ... Грищенкова над больным, имеющим осколок снаря­да в области промежуточного мозга — при касании к ос­колку больной немедленно погружался в сон.

Кроме того, в других отделах головного мозга были также выявлены гипногенные структуры, т.е. цен­тры сна. В частности, они обнаружены в ретикулярных структурах ствола мозга (область среднего мозга, моста и продолговатого мозга), а также в структурах хвоста­того ядра, в неспецифических ядрах таламуса, в струк­турах базальной части переднего мозга (орбито-фрон-тальная область). Важно подчеркнуть, что все многочис­ленные центры сна выявлены в тех местах, где находятся и центры бодрствования. Так удивительно прав ока­зался в своих предвидениях Экономо.

В последние годы как вариант активных теорий сна предложена психодинамическая теория. Ее сторонники предполагают, что кора мозга оказывает тормозное вли­яние не только на подкорковые структуры, но и на саму себя.

Представления о наличии активирующей системы мозга, или о центрах бодрствования (пассивные теории сна). Рассматривая патогенез летаргического энцефалита, Л. Маутнер предположил, что причиной наступления летаргического сна при этом заболевании является опухоль в области среднего мозга, которая вызывала сдавливание афферентных путей и прекращение потока сенсорных им­пульсов в высшие отделы мозга. При этом, однако, он не затрагивал вопрос о причине летаргического бодрствова­ния. Эту теорию поддержал и Н. Клейман, который пола­гал, что сон — это «легко обратимая пассивность высших функциональных центров коры», которая наступает в ре­зультате уменьшения потока афферентной импульсации.

Первые экспериментальные доказательства этой точки зрения были получены в 1935 году Ф. Бремером в опы­тах с поперечными перерезками на разных уровнях ство­ла мозга кошки. Он показал, что межколликулярная пе­ререзка приводит к картине сна на ЭЭГ (спящий «cerveau isole»), тогда как перерезка на границе головного и спин­ного мозга не изменяет картину бодрствования на ЭЭГ (бодрствующий «encephale isole»).

Важным этапом развития представлений о существо­вании специальной системы мозга, обеспечивающей бодрствующее состояние, было открытие Дж. Моруцци и Г. Мэгуном в 1949 г. восходящего активирующего влияния неспецифической ретикулярной системы. Они показали, что электростимуляция ретикулярной формации среднего мозга вызывает у кошки бодрствование. Дальнейшие ис­следования привели к открытию и других активирующих систем — диффузной и специфической таламической сис­тем, активирующих структур заднего гипоталамуса, структр базального переднего мозга, каудального ядра, центрального серого околоводопроводного вещества, чер­ной субстанции, о чем мы подробно говорили выше (гла­ва 14 «Общая физиология сенсорных систем», а также глава 48 «Функциональные состояния мозга»)

В последние годы представления о пассивной приро­де сна были дополнены информационными теориями. Их сторонники утверждают, что сон — это результат умень­шения сенсорного потока к ретикулярной формации, что влечет за собой включение тормозных структур.

Интегрирующие теории. Теория сна П.К. Анохина. Обнаружение в стволе мозга активирующих и тормозя­щих структур позволило Дж. Росси и А. Цанкетти пред­положить существование в стволе мозга двух антагонис­тических механизмов — десинхронизирующего (пробуж­дающего) и синхронизирующего (вызывающего сон). Они считали, что сон — это не пассивное состояние отсут­ствия бодрствования, а результат активного торможения деятельности мозга. Сегодня можно утверждать, что та­кие антагонистические центры (сна и бодрствования) име­ются во всех структурах мозга, причастных к регуляции функционального состояния мозга и цикла «сон-бодр­ствование».

Первый вариант единой теории сна был предложен П.К.Анохиным в 1945 году. Его можно рассматривать как развитие корковой теории сна И.П. Павлова. Состо­яние сна П.К. Анхохин представлял как результат про­явления целостной деятельности организма, строго координирующей корковые и подкорковые структуры в единую функциональную систему. П.К. Анохин призна­вал существование центров сна, в том числе находящих­ся в гипоталамусе, но при этом он полагал, что все эти центры сна находятся под тоническим угнетающим вли­янием со стороны коры больших полушарий. При ослаблении этого влияния, которое возникает вследствие снижения рабочего тонуса корковых клеток («активный сон» по И.П.Павлову), центры сна, включая гипотала-мические, освобождаются от «опеки» и вызывают тор­можение коры больших полушарий, т.е. сон; одновре­менно эти центры вызывают вегетативные сдвиги, харак­терные для сна. Важно подчеркнуть, что свое тормозное влияние на кору больших полушарий, согласно пред­ставлениям П.К. Анохина, центры сна (включая гипота-ламические) оказывают опосредованно — за счет угнете­ния восходящих активирующих влияний со стороны ретикулярной формации, таламуса и других компонентов системы активации, т.е. за счет наступления «пассивного (по И.П. Павлову) сна.

В качестве иллюстрации этой гипотезы рассматрива­ется сон новорожденного. В его коре еще не имеется достаточно зрелых элементов для активного нисходяще­го тормозного влияния на уже значительно созревшие гипоталамические и другие центры сна. Поэтому основ­ным состоянием новорожденного является состояние сна. Причиной пробуждения новорожденного является голод — возбуждаемые «голодной» кровью гипоталами­ческие центры бодрствования реципрокно затормажива­ют центры сна, устраняя их угнетающее влияние на ак­тивирующие системы, и ребенок просыпается. После на­сыщения восстанавливаются прежние соотношения, и ре­бенок снова засыпает.

В настоящее время теория сна П.К. Анохина под­тверждается все новыми и новыми фактами, при одном важном уточнении о том, что формирование медленного сна обусловлено активностью центров сна промежуточно­го мозга (гипоталамуса), а за развитие быстрого сна от­ветственны главным образом структуры продолговатого и' среднего мозга.

В частности, сторонники так называемой энергетичес­кой, или компенсаторно— восстановительной, концепции сна полагают, что при длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, по­этому их тормозное влияние на гипоталамус (на центры ' сна) ослабевает. Это позволяет гипоталамическому центру сна блокировать («выключать») активизирующее воздей­ствие ретикулярной формации. При снижении восходяще­го потока возбуждения человек засыпает. Так наступает фаза медленного сна.

Следует отметить, что большинство концепций, объясняющих формирование сна, не детализирует меха­низмы, ответственные за медленный и быстрый сон, а также за процесс смены одного вида сна на другой. Выс­казывается предположение, что смена медленного сна на ' быстрый сон представляет собой вариант ультрадианного биоритма, который осуществляется с участием двух типов нейронов ретикулярной формации варолиевого моста — on— и off-нейронов фазы быстрого сна. Возбуждение оп-нейронов на фоне медленного сна вызывает его переход в быстрый сон, а возбуждение off-нейронов на фоне быс­трого сна — к его смене на медленный сон и т.д.

Концепция А. Борбели. В 1989 году известный спе­циалист в области физиологии сна сформулировал пред­ставление о сне как о форме реализации потребности организма в восстановлении функционального состояния

коры больших полушарий. При этом он полагал, что потребность во сне (процесс S — sleep) увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна, т.е. по мере восстановления функционального состояния коры больших полушарий. Однако, по мнению автора, процесс удовлетворения потребности во сне сопряжен с реализацией циркадного ритма «активности — покоя» (процесс С — circadian), который находится под воз­действием внутренних, биологических часов организма. Его пик покоя приходится на 4 часа утра, а пик актив­ности — на 4 часа дня. Исходя из концепции А.Борбе-ли, можно предположить, что формирование сна, начало которого приходится обычно на вечерние часы, во мно­гом способствуют механизмы, контролирующие циркад-ный ритм «активности — покоя», в том числе гипотала-мические центры и эпифиз. Смещение, нарушение цир­кадного ритма нарушает формирование сна.

Гуморальная теория сна. В рамках гуморальной тео­рии сна высказано представление, согласно которому сон развивается в результате накопления во время бодрство­вания в нейронах мозга легко окисляющихся продуктов, препятствующих этим нейронам эффективно использовать поступающий кислород. Следовательно, причиной разви­тия сна является скрытая гипоксия нейронов мозга.

Все остальные варианты гуморальной теории сна ба­зируются на фактах существования в организме человека и животных различных гипногенных и антигипногенных факторов. Основоположником гуморальной теории сна считается французский физиолог А. Пьерон, который в 1910-1913 годах выделил из спинномозговой жидкости собак, подвергнутых многодневной депривации сна, не­специфический фактор белковой природы. При его введе­нии бодрствующему животному тотчас же возникал сон. А. Пьерон назвал этот фактор сонным ядом, или гипно-токсином. В последующем было показано, что введение бодрствующим собакам крови, спинномозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга собак, долго (10 дней) не спавших, быстро вызывает все признаки утомле­ния и развитие сна у собаки-реципиента. При этом в пи­рамидных нейронах лобной коры появляются такие же изменения формы ядер, как и у собак— доноров. Хотя в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось, гу­моральная теория сна была и остается одной из наиболее популярных теорий. Одно время она была поколеблена результатами наблюдений П.К. Анохина над ныне здрав­ствующими сиамскими близнецами, имеющими общую си­стему кровообращения. П.К. Анохин обратил внимание на одно важное противоречие гуморальной теории — во время бодрствования одной девочки, вторая девочка мог­ла находиться в состоянии сна. Однако в последнее вре­мя вновь возник интерес к гуморальной теории.

Этот интерес был связан с выявлением в определен­ных структурах мозга нейропептидов, введение которых непосредственно в желудочки мозга бодрствующего жи­вотного вызывает сон. Так, М. Монье и Л. Гезли извлек­ли из крови кролика дельта-пептид, состоящий из 9 ами­нокислот и имеющий молекулярную массу 849 Д. Введе­ние этого пептида вызывало у бодрствующих животных развитие медленного сна, или дельта-сна. Затем были вы­явлены другие гипногенные факторы. Например, фактор Паппенгеймера (фактор S, или гипногенный пептид), вы­деленный из мочи человека и спинномозговой жидкости коз, который содержал мурамовую кислоту. Известен фактор Учизано, представляющий собой гипногенный пептид, выделенный из ствола мозга бодрствующей в те­чение суток крысы. Ежегодно увеличивается число эндо-

генных факторов, причастных к формированию сна. В связи с этим высказано мнение, что обилие гипногенных факторов связано с тем, что все они действуют через по­средство какого-то еще неизвестного механизма, ответ­ственного за наступление сна, а единственного фактора сна (в понимании А. Пьерона) реально не существует.

Судя по данным литературы, в развитии медленного сна участвуют (поэтому их недостаток может вызывать бессонницу) серотонин, дельта-пептид, мурамил-дипептид, фактор Паппенгеймера, ГАМК, холецистокининовый ок-сапептид, аргинин-вазотоцин, ангиотензин, интерлейкин I, интерферон альфа₂, соматолиберин, гормон роста, альфа — MSH, инсулин, простагландин Д₂, уридин. Важное значение для развития медленного сна имеет снижение в мозге содержания дофамина и гистамина (их избыток может приводить к бессоннице).

В развитии быстрого сна принимают участие норад-реналин, ацетилхолин, мелатонин, вазоактивный интести-нальный полипептид (ВИП), холецистокининовый окса-пептид, гормон роста и его производные, соматолиберин, соматостатин, кортикотропиноподобный пептид, инсулин, глюкокортикоиды. Кроме того, важным условием для развития быстрого сна имеет снижение содержания в мозге дофамина (его избыток нарушает формирование быстрого сна).

Таким образом, гормон роста, соматолиберин, инсу­лин, холецистокининовый оксапептид, а также дофамин (когда его содержание в мозге снижается) участвуют в индукции обеих фаз сна. С другой стороны, показано, что норадреналин причастен к регуляции смены медлен­ного и быстрого сна.

Необходимо также говорить о факторах, способству­ющих бодрствованию — это дофамин, гистамин и тиреот-ропный гормон.

В целом можно утверждать, что в головном мозге имеется система нейронов, обеспечивающих формирование цикла «сон— бодрствование». О такой системе еще в 60-ые годы говорил известный физиолог М. Жуве. Соглас­но его моноаминергической теории, развитие медленного и быстрого сна связано с активностью различных групп моноаминергических нейронов. Он считал, что в форми­ровании медленного сна участвуют серотонинергические нейроны комплекса шва, в то время как норадренергичес-кие нейроны голубого пятна ответственны за наступле­ние быстрого сна, а также за смену медленного и быст­рого сна. Бодрствование обеспечивается дофаминергичес-кими нейронами черной субстанции. К этому следует до­бавить современные данные о причастности холинергичес-ких нейронов базального переднего мозга к процессам активации нейронов коры (поэтому избыточное содержа­ние ацетилхолина может препятствовать развитию мед­ленного сна), а также гистаминергических нейронов как активаторов нейронов коры.

Помимо этого, важным (судя по представленному выше перечню гипногенных факторов) является участие в формировании сна гормонпродуцирующих нейронов, бла­годаря которым повышается содержание в мозге таких гипногенных факторов как мелатонин, соматолиберин, соматостатин, кортикотропиноподобный пептид, аргинин-вазотоцин.

Наконец, судя по приведенному перечню гипноген­ных факторов, можно говорить о прямом участии эндок­ринной системы в формировании сна, в том числе за счет продукции таких важных гормонов как инсулин, гормон роста и глюкокортикоиды, а также различных пептидных гормонов (ВИП, холецистокининовый оксапептид, ангиотензин, интерлейкин I, интерферон альфа₂). Обращает на себя внимание наличие в этом перечне гормонов, участву­ющих в стресс-реакции. Это означает, что развитие сна можно рассматривать как форму противостояния стрессо­вым воздействиям.

Следует также подчеркнуть, что продукция многих из указанных гипногенных факторов, как известно, имеет циркадный характер. В свете концепции А. Борбели, это подтверждает причастность данных факторов к формиро­ванию сна. В этом отношении особого внимания заслужи­вает мелатонин, причастный к индукции быстрого сна. Мелатонин, как известно, продуцируется в эпифизе (пре­имущественно, ночью), а его предшественником является серотонин. Эпифиз является основным регулятором цир-кадных, или околосуточных, ритмов в организме челове­ка и животных. Очевидно, что прогрессивное накопление в процессе бодрствования (в дневное время) серотонина в эпифизе способствует формированию медленного сна, ко­торый наступает поздно вечером. В ночное время за счет периодического превращения серотонина в мелатонин происходит регулярная смена фаз сна, т.е. формирование циклов сна.

Обобщающая концепция о механизмах формирова­ния медленного и быстрого сна. Анализ имеющихся данных литературы позволяет, взяв за основу теорию сна П.К. Анохина, сформулировать семь основных положе­ний, касающихся механизмов формирования сна и его от­дельных фаз.

Первое положение. Сон — это особое (квазитормоз­ное) состояние коры обоих полушарий головного мозга, при котором сознание временно отсутствует, а двигатель­ные, сенсорные и интеллектуальные системы мозга рабо­тают в режиме, принципиально отличном от состояния бодрствования. Благодаря такому состоянию коры боль­ших полушарий реализуются все функции сна, в том чис­ле восстановление функциональных резервов нейронов коры, окончательная обработка поступившей за период бодрствования информации, удовлетворение неудовлетво­ренных в процессе бодрствования потребностей.

Деятельность вегетативной системы принципиально не изменяется; она адекватно обеспечивает поддержание гомеостаза организма.

Второе положение. В различных отделах головного мозга имеются скопления нейронов, возбуждение которых вызывает развитие сна. Эти скопления можно назвать гип-ногенными центрами, или центрами сна. Они представляют собой своеобразные индикаторы (рецепторы) функцио­нального состояния нейронов соответствующего отдела мозга. Среди этих гипногенных структур можно выделить как минимум три вида центров: а) обеспечивающие разви­тие медленного сна, б) обеспечивающие развитие быстрого сна, в) обеспечивающие смену медленного сна на быстрый и наоборот, т.е. организующие цикл сна.

Центры медленного сна:

передние отделы гипоталамуса (преоптические ядра) неспецифические ядра таламуса ядра срединного шва (серотонинергические нейроны) тормозный центр Дж. Моруцци (средняя часть варо-лиевого моста)

Центры быстрого сна:

голубое пятно (норадренергические нейроны) вестибулярные ядра продолговатого мозга верхнее двухолмие среднего мозга ретикулярная формация среднего мозга (центры быс­трых движений глаз)

Центры сна (медленного ? быстрого ?):

ядро одиночного тракта хвостатое ядро

базальный передний мозг (орбито-фронтальная об­ласть) ретикулярные структуры ствола мозга

Центры, регулирующие цикл сна:

голубое пятно (норадренергические нейроны) отдельные участки коры больших полушарий

Третье положение. В тех же самых отделах мозга, где сконцентрированы гипногенные структуры, находятся скопления нейронов, возбуждение которые вызывает ак­тивацию нейронов коры головного мозга (центры бодр­ствования).

Активирующие структуры (центры бодрствования):

неспецифические ядра таламуса

задние ядра гипоталамуса

ретикулярная формация ствола мозга

базальный передний мозг

хвостатое ядро

центральное серое околоводопроводное вещество

черная субстанция (дофаминергические нейроны)

Четвертое положение. Функционирование механизмов, участвующих в развитии сна, можно представить (в соот­ветствии с теорией П.К. Анохина) следующим образом.

Активность всех гипногенных центров мозга в состо­янии бодрствования подавлена под влиянием коры боль­ших полушарий. Наиболее вероятно, что такой областью коры является передний базальный мозг (орбито-фрон­тальная область лобных долей каждого полушария). Эту область можно назвать как корковый контролирующий центр. При снижении функциональных возможностей нейронов коры больших полушарий (всех областей коры, включая и корковый контролирующий центр) тормозное влияние коры на гипногенные центры снимается, особен­но на центры, ответственные за развитие медленного сна. Снятие тормозного влияния коры на гипногенные цент­ры может происходить и условно-рефлекторно.

Гипногенные центры, ответственные за формирование медленного сна (главным образом, это центры переднего гипоталамуса и ядра срединного шва), оказывают тормоз­ное влияние на центры бодрствования (центры активиру­ющей системы), что приводит к значительному снижению восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий. Развивается сон. Углублению сна способству­ет снижение потока сенсорной информации (положение лежа, в условиях температурного комфорта, отсутствия ноцицептивной импульсации, после приема пищи, в тем­ноте, при отсутствии слышимых звуков и тактильных контактов с другим лицом). Спустя 60-80 минут за счет деятельности центра смены фаз сна, активируются цент­ры быстрого сна, что вызывает все специфических изме­нения на ЭЭГ, в деятельности внутренних органов, а так­же в двигательной системе, включая быстрые движения глаз. При этом не исключается, что под влиянием цент­ров быстрого сна частично происходит растормаживание центров бодрствования. По окончанию первого цикла сна с участием центра смены фаз сна вновь возбуждаются центры медленного сна и тормозятся центры быстрого сна. Центры смены фаз, вероятно, содержат, как мини­мум, четыре типа нейронов, в том числе on— и off— ней­роны медленного сна и on— и off-нейроны быстрого сна. С их участием и совершается регуляция ультрадианного биоритма, каким является цикл сна.

По мере восстановления функционального состояния коры больших полушарий постепенно восстанавливается ее тормозное влияние (коркового контролирующего цент­ра) на центры медленного сна и тем самым прекращается сон, наступает бодрствование. Этому способствует повы­шение сенсорной информации из внешней и внутренней среды (центры голода, центры мочеиспускания и дефека­ции, центры эрекции и пр.).

Пятое положение. Формирование сна происходит на фоне биологически детерминированного околосуточного ритма «активности — покоя», в организации которого принимают участие гипоталамус (в том числе его супра-хиазматическое ядро), эпифиз, гипофиз и надпочечники. Поэтому при совпадении во времени развития сна и фазы покоя этого цикла деятельность указанных образований способствует формированию сна. В этом отношении осо­бенно важна роль мелатонина, катехоламинов, гормона роста и глюкокортикоидов. Кроме того, эпифиз за счет периодической (в ночное время) продукции мелатонина участвует наряду с гипно-генными центрами в регуляции цикла сна, т.е. в смене медленного и быстрого сна.

Шестое положение. Многие гормоны и биологически активные вещества способны модулировать состояние центров сна и центров бодрствования. По характеру мо­дуляции их можно разделить на две группы: 1) факторы, повышающие активность центров сна (гипногенные факто­ры) и 2) факторы, снижающие активность центров сна (антигипногенные факторы). Примером гипногенных фак­торов является инсулин, секреция которого повышается при пищеварении, а примером антигипногенного фактора является тироксин, продукция которого возрастает при интенсивной умственной деятельности. Вот почему многие процессы, протекающие в организме человека, тем или иным образом отражаются на характере ночного сна.

Седьмое положение. Патология сна может быть выз­вана различными причинами, которые приводят к суще­ственному нарушению деятельности центров сна и бодр­ствования. Среди этих причин особое место занимают из­менения циркадного ритма «активности-покоя», а также продукции различных гормонов. Все это дает основание считать, что сон является интегральной характеристикой уровня здоровья человека.

* * *

Суммируя все эти данные, можно сказать, что сон представляет собой состояние, при котором гипногенные структуры мозга находятся в активном состоянии. Кроме того, эти структуры продуцируют также гипногенные БАБ и медиаторы. Бодрствование — это состояние, при котором, с одной стороны, подавлена деятельность гип-ногенных структур, а с другой стороны — усилена дея­тельность центров, активирующих кору больших полуша­рий, которые одновременно продуцируют БАВ и медиа­торы анти-гипногенной направленности. Очевидно, что смена двух состояний (бодрствования и сна) является сложнорефлекторным процессом, в основе которого ле­жит комплекс безусловных хронобиологических рефлек­сов. Этот комплекс можно рассматривать как один из ва­риантов реализации инстинктов самосохранения, а также созданных на базе этого инстинкта многочисленных ус­ловных рефлексов.