- •Для студентов медицинских вузов, аспирантов, врачей.
- •2.М. Р. Сапин.Т. 2
- •3. М. Р. Сапин, т. 2
- •Перечислите (последовательно) канальцы, по которым сперматозоиды продвигаются от мест образования до придатка яичка.
- •Сколько долек выделяют в яичке и в придатке яичка? Какие анатомические образования располагаются в этих дольках?
- •4. М. Р. Сапин.Т. 2
- •5. М. Р. Сапин, т. 2
- •6.М. Р. Сагтин, т. 2
- •- Мышечная пластинка слизистой оболочки; 5 — лимфоидный узелок; 6 — подслизистая основа.
- •8. М. Р. Сяпив. Т. 2
- •10. М. Р. Сапин.Т. 2
- •Направление артерии Область распределения ветвей
- •2. Внутренняя сонная артерия
- •Направление артерии Область распределения ветвей
- •Месторасположение анастомоза
- •Месторасположение анастомоза
- •Направление артерии Область распределения ветвей
- •Направление артерии Область распределения ветвей
- •2. Наружная подвздошная артерия
- •Направление артерии Область распределения ветвей
- •19. М. Р. Сапик, г. 2
- •Месторасположение анастомоза
- •Из каких вен формируется, место формирования
- •- Поверхностная ладонная венозная дуга; вена руки; 3 - медиальная про-
- •Приносящие магистральные вены
- •Месторасположения анастомозов
- •27. М. Р.Сапик.Т. 2
- •Назовите границы промежуточного мозга.
- •Что относят к таламической области? Опишите топографию таламуса, метаталамуса, эпиталамуса.
- •Какие анатомические образования относят к гипоталамусу?
- •Проводящие пути и их функции
- •Корковый конец (окончание проводящего пути) Другие структуры мозга
- •Проводящие пути и их функции
- •Место перекреста путей
- •Ядра, расположенные в стволе мозга Иннервируемые органы
- •Сегменты спинного мозга Иннервируемые органы
- •Сегменты спинного мозга
Сегменты спинного мозга
Иннервируемые органы
Задний кожный нерв бедра
Седалищный нерв
Большеберцовый нерв
Общий малоберцовый нерв
ві—8у
тер уретры. Кожа области заднего прохода, промежности, задней стороны мошонки, пещеристые тела, головка полового члена (клитора), кожа полового члена (большие и малые половые губы)
Кожа заднемедиальной стороны бедра (до подколенной ямки), промежности, нижней части ягодичной области
Полусухожильная и полуперепончатая мышцы, длинная головка двуглавой мышцы бедра, задняя часть большой приводящей мышцы
Задняя большеберцовая мышца, длинный сгибатель большого пальца; мышца, отводящая большой палец; короткий сгибатель большого пальца, червеобразные мышцы, тыльные и подошвенные межкостные мышцы, квадратная мышца подошвы; мышца, отводящая мизинец; мышца, приводящая большой палец стопы; короткий сгибатель мизинца стопы. Кожа медиальной части задней области голени, пяточной области и подошвы
Длинная и короткая малоберцовые мышцы, передняя большеберцовая мышца, длинный и короткий разгибатели пальцев, длинный и короткий разгибатели большого пальца стопы. Кожа латеральной части задней стороны голени, тыла стопы, капсула голеностопного сустава, суставов стопы
Короткие
ветви. К коротким ветвям крестцового
сплетения относят внутренний запирательный
нерв (из Ь1У—5„),
грушевидный нерв (из 8,—8П),
нерв квадратной мышцы бедра (из Ь1У—
8И),
идущие к одноименным мышцам, а также
верхний и нижний ягодичные и половой
нервы (рис. 206).
Рис.
206. Верхний
и нижний ягодичные нервы; вид сзади.
(Большая ягодичная мышца перерезака
и отвернута кверху, часть средней
ягодичной мышцы удалена.)
1
—
верхний ЯГОДИЧНЫЙ
нерв;
2
—
седалищный нерв; 3
—
нижний нерв ягодицы; 4
—
задний кожный нерв бедра; 5
—
нижний ягодичный нерв.
Нижний ягодичный нерв (п. gluteus inferior) состоит из волокон передних ветвей пятого поясничного (Lv) и первого—второго крестцовых (S|—S,|) спинномозговых нервов. Из полости малого таза нерв выходит через подгрушевидное отверстие вместе с одноименной артерией. Веерообразно расходящимися короткими ветвями нерв входит в большую ягодичную мышцу, иннервирует ее, а также отдает ветви к капсуле тазобедренного сустава.
Половой нерв (п. pudendus) образован волокнами передних Ветвей ПерВОГО—четвертого КреСТЦОВЫХ (S|_[v) спинномозговых нервов. Из полости малого таза нерв выходит через подгрушевидное отверстие, затем огибает сзади седалищную ость. Затем нерв через малое седалищное отверстие входит в седалищно-прямокишечную ямку и располагается на ее латеральной стенке. Направляясь вперед в толще фасции, покрывающей внутреннюю запира-тельную мышцу, половой нерв делится на свои конечные ветви.
В седалищно-прямокишечной ямке половой нерв отдает нижние прямокишечные и промежностные нервы. Нижние прямокишечные нервы (nn. rectales inferiores) проникают в седалищно-пря-мокишечную ямку, иннервируют наружный сфинктер заднего прохода и кожу анальной области. Промежностные нервы (nn. perineales) иннервируют мышцы и кожу промежности мошонки у мужчин и большой половой губы у женщин. Конечной ветвью полового нерва является дорсальный нерв полового члена или клитора (п. dorsälis penis, s. clitoridis). Этот нерв проходит через мочеполовую диафрагму рядом с одноименной артерией на тыльной поверхности полового члена (клитора), отдает ветви к пещеристым телам, головке полового члена (клитора), коже полового члена у мужчин, большой и малой половых губ у женщин, а также ветви к глубокой поперечной мышце промежности и сфинктеру уретры.
Длинные ветви крестцового сплетения. К длинным ветвям крестцового сплетения относятся задний кожный нерв бедра и седалищный нерв.
Задний кожный нерв бедра (п. cutaneus femoris posterior) образован волокнами передних ветвей первого—третьего крестцовых спинномозговых нервов (S,_ni). Выходит нерв из полости малого таза через подгрушевидное отверстие и спускается вниз рядом с седалищным нервом. Далее задний кожный нерв бедра идет вниз в борозде между полусухожильной и двуглавой мышцами бедра. Его ветви проходят сквозь широкую фасцию бедра, разветвляются в коже заднемедиальной поверхности бедра вплоть до подколенной ямки и верхней части голени (рис. 207). Возле нижнего края большой ягодичной мышцы от заднего кожного нерва бедра отходят нижние нервы ягодиц (nn. clunium inferiores) и промежностные ветви (rr. perineales) к коже промежности. Нижние нервы ягодиц иннервируют кожу нижней части ягодичной области.
Седалищный нерв (п. ischiadicus) является самым крупным нервом тела человека. Он образован волокнами передних ветвей четвертого и пятого поясничных (L,v_v), первого и второго крестцовых (S,_n) спинномозговых нервов. Выходит нерв из полости таза через подгрушевидное отверстие вместе с нижним ягодичным и половым нервами, одноименными артериями и задним кожным нервом бедра. Седалищный нерв далее идет примерно посередине между седалищным бугром и большим вертелом бедренной кости по задней поверхности близнецовых мышц, внутренней запира-тельной и квадратной мышц бедра. Под нижним краем большой ягодичной мышцы седалищный нерв проходит по задней поверхности большой приводящей мышцы и кпереди от длинной головки двуглавой мышцы бедра. На уровне верхнего угла подколенной ямки, а иногда выше он разделяется на болыиеберцовый и общий малоберцовый нервы (рис. 208).
Рис. 207. Задний кожный нерв бедра и другие кожные нервы задней стороны нижней конечности, правой.
1 — верхние нервы ягодицы; 2 — средние нервы ягодицы; 3 — нижние ветви ягодицы; 4 - задний кожный нерв бедра; 5 - медиальный кожный нерв голени; 6 — латеральный кожный нерв голени; 7 — икроножный нерв; S — латеральный подошвенный нерв; 9 — медиальный подошвенный нерв.
Рис. 208. Большеберцовый и общий малоберцовый нервы и их ветви; вид сзади. (Трехглавая мышца голени удалена.)
1 — седалищный нерв; 2 — большеберцовый нерв; 3 — общий малоберцовый нерв; 4 — медиальный кожный нерв голени; 5 — латеральный кожный нерв голени; 6 — икроножный нерв.
В области таза и на бедре от седалищного нерва отходят мышечные ветви к внутренней запирательной, близнецовым мышцам, к квадратной мышце бедра, полусухожильной и полуперепончатой мышцам, к длинной головке двуглавой мышцы бедра и задней части большой приводящей мышцы.
Большеберцовый нерв (п. tibiälis) значительно толще общего малоберцового нерва. Он спускается вертикально в подколенной ямке, проходит между головками икроножной мышцы, кзади и чуть латеральнее подколенных артерии и вены. Вместе с задней болыиеберцовой артерией нерв направляется под камба-ловидную мышцу в голено-подколенный канал. На голени большеберцовый нерв располагается между длинной мышцей, сгибающей большой палец стопы, латерально и длинной мышцей, сгибающей пальцы, медиально. В нижних отделах голено-подколенного канала большеберцовый нерв проходит более поверхностно. В борозде на заднем крае медиальной лодыжки большеберцовый нерв делится на свои конечные ветви — медиальный и латеральный подошвенные нервы.
Большеберцовый нерв на своем протяжении дает многочисленные мышечные ветви к трехглавой мышце голени, длинным сгибателям пальцев и большого пальца стопы, к подошвенной и подколенной мышцам. Чувствительные ветви болыиеберцового нерва иннервируют капсулу коленного сустава, межкостную мембрану голени, капсулу голеностопного сустава, кости голени. Наиболее крупной чувствительной ветвью болыиеберцового нерва является медиальный кожный нерв икры (п. cutäneus sürae medialis). Он отходит от болыиеберцового нерва на уровне подколенной ямки, затем в виде длинной и тонкой ветви проходит вначале под фасцией голени, между головками икроножной мышцы. На уровне начала дистального сухожилия икроножной мышцы этот нерв прободает фасцию и выходит под кожу и соединяется с латеральным кожным нервом икры (из общего мало-берцового нерва). При слиянии этих двух нервов образуется икроножный нерв (п. surälis), который проходит вначале позади латеральной лодыжки, затем по латеральному краю стопы под названием латеральный тыльный кожный нерв (п. cutaneus dorsalis lateralis). Этот нерв иннервирует кожу соседних с нервом областей, а возле пяточной кости отдает кожные латеральные пяточные ветви (rr. calcanei laterales).
Медиальный подошвенный нерв (п. plantaris medialis), являющийся одной из конечных ветвей болыиеберцового нерва, на стопе идет вдоль медиального края сухожилия короткого сгибателя пальцев в медиальной подошвенной борозде, рядом с медиальной подошвенной артерией (рис. 209). На стопе нерв отдает мышечные ветви к коротким сгибателям пальцев и большого пальца стопы, к мышце, отводящей большой палец, а также к двум медиальным червеобразным мышцам. На уровне основания плюсневых костей медиальный подошвенный нерв отдает первый собст-
1 — общие пальцевые нервы; 2 — подошвенные плюсневые артерии; 3 — медиальный подошвенный нерв; 4 — латеральный подошвенный нерв; 5 — медиальная подошвенная артерия; 6 — задняя большеберцовая артерия; 7 — пяточная ветвь; 8 — латеральная подошвенная артерия; 9 — подошвенная артериальная дуга; 10 — собственные пальцевые нервы.
венный подошвенный пальцевой нерв (п. digitalis plantaris proprius) к коже медиального края стопы и большого пальца, а также три общих подошвенных пальцевых нерва (пп. digitales plantares communes). Эти пальцевые нервы проходят под подошвенным апоневрозом вместе с подошвенными плюсневыми артериями. Каждый общий подошвенный пальцевой нерв на уровне плюснефаланго-вых суставов делится на два соб-с Iвенных подошвенных пальцевых нерва (nn. digitales plantares propria), которые ин нервируют кожу обращенных друг к другу I—IV пальцев.
Латеральный подошвенный нерв (п. plantaris lateralis) более тонкий, чем медиальный. Располагается в латеральной подошвенной борозде между квадратной мышцей подошвы и коротким сгибателем пальцев. В проксимальной части четвертого межплюсневого промежутка латеральный подошвенный нерв делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь (г. profundus) отдает ветви к квадратной мышце подошвы, мышце, отводящей мизинец, к короткому сгибателю мизинца, к 3-й и 4-й червеобразным мышцам, к межкостным мышцам; к мышце, приводящей большой палец стопы, и к латеральной части короткого сгибателя большого пальца стопы. Поверхностная ветвь (г. superficialis) латерального подошвенного нерва отдает кожные ветви к латеральной стороне мизинца и обращенным друг к другу сторонам IV и V пальцев (общий подошвенный пальцевой нерв, п. digitalis plantaris communis), разделяющийся на два собственных подошвенных пальцевых нерва (nn. digitales plantares pröprii).
Общий малоберцовый нерв (п. fibularis [peroneus] communis) является второй крупной ветвью седалищного нерва, направляется косо вниз и латерально. Нерв занимает латеральную часть подколенной ямки, отдавая ветви к коленному и межберцовому суставам, к короткой головке двуглавой мышцы бедра. На уровне подколенной ямки от общего малоберцового нерва отходит латеральный кожный нерв икры (п. cutaneus sürae lateralis), который отдает кожные ветви к латеральной стороне голени, а на уровне середины задней стороны голени прободает фасцию, выходит под кожу и соединяется с медиальным кожным нервом икры (образует икроножный нерв).
Общий малоберцовый нерв возле латерального угла подколенной ямки огибает с латеральной стороны шейку малоберцовой кости. Затем нерв прободает начальную часть длинной малоберцовой мышцы и делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы.
Поверхностный малоберцовый нерв (п. fibularis superficialis, s. peroneus superficialis) идет вниз и латерально в верхнем мышеч-но-малоберцовом канале, иннервирует короткую и длинную малоберцовые мышцы. На границе средней и нижней третей голени нерв выходит из верхнего мышечно-малоберцового канала, прободает фасцию голени, идет вниз и медиально в сторону тыла стопы. В верхнелатеральной области стопы (или чуть выше) делится на медиальный и промежуточный тыльные кожные нервы. Медиальный тыльный кожный нерв (п. cutaneus dorsälis mediälis) иннервирует кожу тыла стопы возле ее медиального края и кожу тыла обращенных друг к другу II и III пальцев. Промежуточный тыльный кожный нерв (п. cutaneus dorsalis intermedius) иннервирует кожу верхнелатеральной поверхности тыла, а также обращенных друг к другу сторон III, IV и V пальцев (тыльные пальцевые нервы стопы, nn. digitales dorsales pedis).
Глубокий малоберцовый нерв (п. fibularis profundus, s. peroneus profundus) от места начала идет в медиальном направлении, проходит через отверстие в передней межмышечной перегородке голени. Далее нерв идет в толще длинной мышцы, разгибающей пальцы. Вместе с передними большеберцовыми артерией и венами нерв спускается по передней поверхности межкостной мембраны голени. На некотором протяжении сосудисто-нервный пучок проходит между передней большеберцовой мышцей медиально и длинной мышцей, разгибающей пальцы, латерально. Далее глубокий малоберцовый нерв идет вниз рядом с сухожилием длинного разгибателя большого пальца (стопы). На тыле стопы нерв проходит под коротким разгибателем большого пальца стопы, затем в первой межплюсневой борозде. На уровне дистальной части первого межплюсневого промежутка глубокий малоберцовый нерв делится на две конечные ветви — тыльные пальцевые нервы (nn. digitales dorsales), иннервирующие кожу обращенных друг к другу сторон I и II пальцев стопы.
На голени глубокий малоберцовый нерв отдает ветви к передней большеберцовой мышце, длинному разгибателю пальцев (стопы), а также к длинному разгибателю большого пальца стопы. На тыле стопы глубокий малоберцовый нерв иннервиру-ет короткий разгибатель пальцев и короткий разгибатель большого пальца стопы. Отдает чувствительные ветви к голеностопному суставу, к суставам и костям стопы.
Вопросы для повторения и самоконтроля
Назовите нервы, участвующие в образовании крестцового сплетения. Где это сплетение располагается?
Назовите короткие ветви крестцового сплетения. Где разветвляется каждый из этих нервов?
Перечислите ветви, которые отходят от седалищного нерва в области бедра. К каким органам эти ветви направляются?
Назовите нервы, разветвляющиеся в коже бедра и голени. Какие нервы участвуют в иннервации кожи тыла и подошвы стопы?
Какие ветви отдают на голени и на стопе большеберцовый и глубокий малоберцовый нервы?
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение (plexus coccygeus) образовано волокнами передних ветвей четвертого и пятого крестцовых (SIV_v) и передней ветвью копчикового (Со,) спинномозговых нервов. Сплетение находится у начала и на передней поверхности копчиковой мышцы и на крестцово-копчиковой связке. Отходящие от копчикового сплетения заднепроходно-копчиковые нервы (пп. anococcygei) идут по передней поверхности копчиковой мышцы до конца копчика. Они иннервируют кожу в области копчика и заднепроходного отверстия. Мышечные ветви этого сплетения иннервируют копчиковую мышцу и заднюю часть мышцы, поднимающей задний проход.
ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ ЧЕРЕПНЫХ И СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
Строение, пути ветвления, характер и зоны ветвления черепных и спинномозговых нервов весьма вариабельны. Изменчивы переплетения нервных стволов, пучков при образовании сплетений, места отхождения ветвей от черепных и спинномозговых нервов, от сплетений. Иннервация мышц и зоны ветвления кожных нервов также индивидуально вариабельны. И у черепных, и у спинномозговых нервов прослеживаются по расположению и протяженности соединения соседних нервов друг с другом, разнообразны обмены пучками нервных волокон. Ниже приводятся примеры вариантов и аномалий нервов.
Значительно варьируют зоны чувствительной иннервации черепных нервов.
Большой затылочный нерв иногда отдает ушную ветвь к коже ушной раковины, а также соединительную ветвь с малым затылочным нервом. Этот нерв может иннервировать затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы.
Малый затылочный нерв может отсутствовать или быть удвоен, замещая отсутствующий большой затылочный нерв.
Возможно наличие добавочных диафрагмальных нервов, отходящих от передней ветви III шейного спинномозгового нерва, от плечевого сплетения или от подключичного нерва (наиболее часто). Диафрагмальный нерв в 38 % случаев начинается от четвертого шейного спинномозгового нерва, в 16 % — от четвертого и пятого, в 22 % — от третьего—пятого и в 19 % случаев — от третьего и четвертого шейных спинномозговых нервов.
Известны две крайние формы строения плечевого сплетения. Для первой типичны более широкая расстановка ветвей и большой угол их схождения. Относительно узкое и короткое плечевое сплетение типично для людей с узкой и длинной шеей. Вторая форма характерна для людей с короткой и широкой шеей: близкое расположение нервных ветвей сплетения, которые соединяются под острым углом друг к другу. Само сплетение относительно широкое и длинное.
Надлопаточный нерв может иннервировать среднюю или заднюю лестничную мышцу. Медиальный кожный нерв предплечья иногда отдает чувствительные ветви к локтевому суставу. Мы-шечно-кожный нерв редко отсутствует, замещаясь ветвями срединного нерва. Часто мышечно-кожный нерв отдает ветви к локтевому суставу. Подмышечный нерв может располагаться в толще подлопаточной мышцы, иннервировать ее и длинную головку трехглавой мышцы плеча.
Срединный нерв часто берет начало от шейных спинномозговых нервов.
Локтевой нерв часто формируется из передних ветвей V— VIII спинномозговых нервов.
Лучевой нерв нередко образован волокнами передних ветвей нижних шейных спинномозговых нервов. Почти в 50 % случаев анатомическая граница области иннервации тыла кисти не соответствует середине III пальца, а смещается в одну из сторон.
Расположение пояснично-крестцового сплетения, его форма и размеры изменчивы. Подвздошно-паховый нерв может отсутствовать. Бедренная и половая ветви бедренно-полового нерва могут отходить непосредственно из поясничного сплетения. От средней части поясничного сплетения иногда отходят передние, средние и медиальные кожные нервы бедра. Латеральный кожный нерв бедра в 6 % случаев проходит вместе с бедренным нервом под паховой связкой. В 10 % случаев имеется добавочный запырательный нерв, проходящий возле медиального края большой поясничной мышцы.
Известны две крайние формы деления бедренного нерва:
нерв делится на немногочисленные, но крупные ветви;
нерв отдает значительное число длинных и тонких ветвей. Бедренный нерв может отдавать конечные ветви выше уровня паховой связки.
Седалищный нерв иногда прободает грушевидную мышцу, часто делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы уже в полости малого таза или в области большого седалищного отверстия. Число и направления ветвей общего малоберцового нерва изменчивы. Иногда промежуточный тыльный нерв стопы оканчивается на тыле стопы, не достигая пальцев. Медиальный подошвенный нерв вместо латерального подошвенного может отдавать ветви к короткой мышце, сгибающей пальцы стопы.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
После рождения увеличивается количество нервных пучков в составе периферических нервов: усложняется их ветвление, расширяются межнервные связи, усложняются рецепторные аппараты. С возрастом увеличивается толщина нервных волокон. В пожилом и старческом возрасте количество нейронов в спинномозговых ганглиях снижается на 30 %, часть нейронов атрофируется.
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum) представляет собой часть нервной системы, которая контролирует функции внутренних органов, желез, сосудов, осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы человека. Вегетативная нервная система поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз). Функция вегетативной нервной системы неподконтрольна человеческому сознанию, однако она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга, лим-бической системы, ретикулярной формации и коры полушарий большого мозга.
Выделение вегетативной (автономной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие: 1) очаговость расположения вегетативных ядер в ЦНС; 2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе периферических вегетативных сплетений; 3) двухнейронность нервного пути от ядер в ЦНС к иннервируемому органу; 4) сохранение признаков, отражающих более медленную эволюцию вегетативной нервной системы (в сравнении с анимальной): меньший калибр нервных волокон, меньшая скорость проведения возбуждения, отсутствие у многих нервных проводников миелиновой оболочки.
Вегетативная (автономная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (средний мозг, мост, продолговатый мозг); 2) парасимпатические крестцовые ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (Sn—SIV); 3) вегетативное (симпатическое) ядро, расположенное в боковом промежуточном столбе [латеральное промежуточное (серое) вещество] VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (Сущ— Thi-L,,).
К периферическому отделу вегетативной (автономной) нервной системы относятся: 1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга; 2) вегетативные (автономные) висцеральные сплетения;
узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5) узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы; 6) вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические), идущие на периферию (к органам, тканям) от вегетативных узлов, входящих в состав сплетений и расположенных в толще внутренних органов; 7) нервные окончания, участвующие в вегетативных реакциях.
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на путях от ЦНС (спинного и головного мозга) к иннервируемому органу. Волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) нервных волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.
Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, а также располагаются в толще или возле органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, которые ин-нервируются вегетативной нервной системой.
Размеры вегетативных узлов обусловлены количеством расположенных в них клеток, которое колеблется от 3000—5000 до многих тысяч. Каждый узел заключен в соединительнотканную капсулу, волокна которой, проникая в глубь узла, разделяют его на дольки (секторы). Между капсулой и телом нейрона расположены клетки-сателлиты — разновидность глиальных клеток.
К глиальным клеткам (шванновские клетки) относят нейролем-моциты, образующие оболочки периферических нервов. Нейроны вегетативных ганглиев подразделяются на два основных типа: клетки Догеля I типа и II типа. Клетки Догеля I типа эфферентные, на них заканчиваются преганглионарные отростки. Для этих клеток типичны длинный тонкий неветвящийся аксон и множество (от 5 до нескольких десятков) дендритов, ветвящихся возле тела этого нейрона. Эти клетки имеют несколько маловетвящихся отростков, среди которых имеется аксон. Они крупнее нейронов Догеля I типа. Их аксоны вступают в синап-тическую связь с эфферентными нейронами Догеля I типа.
Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему они отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых эфферентных (эффекторных) нейронов, лежащих на путях к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкой мускулатуре, железам, сосудам, тканям), являются п о с л е у з-л о в ы м и (постганглионарными) нервными волокнами. У них нет миелиновой оболочки, и поэтому они имеют серый цвет.
Скорость проведения импульсов по симпатическим преган-глионарным волокнам составляет 1,5—4 м/с, а парасимпатическими — 10—20 м/с. Скорость проведения импульса по постган-глионарным (безмиелиновым) волокнам не превышает 1 м/с.
Тела афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы располагаются в спинномозговых (межпозвоночных) узлах, а также в чувствительных узлах черепных нервов; в собственных чувствительных узлах вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа).
Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы (рис. 210). У рефлекторной дуги вегетативной нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах или узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим вегетативным ядрам спинного или головного мозга. Эфферентный (выносящий) путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Тело первого из этих нейронов, второго по счету в простой вегетативной реф-
1
— задний корешок спинномозгового нерва;
2 — спинномозговой узел; 3 —
промежуточно-латеральное ядро бокового
рога спинного мозга; 4 — преган-глионарные
(предузловые) волокна вставочного
нейрона {в составе переднего корешка
спинномозгового нерва); 5
—
спинномозговой нерв; 6 — белая
соединительная ветвь; 7 — узел
симпатического ствола; 8 — серая
соединительная ветвь; 9 — постганглионарные
(послеузловые) нервные волокна
эф-фекторного нейрона в составе
спинномозгового нерва; 10 — постганглионарные
(послеузловые) волокна эффекторного
нейрона в составе внутренностного
нерва; 11 — нервный узел вегетативного
сплетения; 12 — постганглионарные
(послеузловые) нервные волокна эффекторного
нейрона в составе висцеральных и
сосудистых сплетений; 13 — постганглионарное
волокно к кровеносному сосуду; 14 —
кровеносный сосуд; 15 — постганглионарные
(послеузловые) нервные волокна к потовым
железам кожи, мышцам волос и к сосудам.
лекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах центральной нервной системы. Этот нейрон можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным, приносящим) звеном рефлекторной дуги и третьим (эфферентным, выносящим) нейроном эфферентного пути. Эффек-торный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы вне- и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих ней-
ронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постгангли-онарные нервные волокна в гладких мышцах, железах, в стенках сосудов и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.
На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функций вегетативная нервная система подразделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую.
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
К симпатической части (párs sympáthica) относятся: 1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточных) столбах спинного мозга от VIII шейного сегмента (СуШ) по II поясничный (L„); 2) симпатические нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений брюшной полости и таза; 3) правый и левый симпатические стволы; 4) соединительные ветви, соединяющие спинномозговые нервы (Сущ—Th,—LH) с симпатическим стволом и симпатический ствол со всеми спинномозговыми нервами; 5) узлы вегетативных нервных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и полости таза, и нервы, лежащие в стенках крупных сосудов (околососудистые сплетения); 6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам; 7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ
Симпатический ствол (tnincus sympâthicus) — парное образование, расположенное по бокам от позвоночника (рис. 211). Он состоит из 20—25 узлов, соединенных межузловыми ветвями (гг. interganglionâres). Узлы симпатического ствола (gânglia tninci sympâthici) веретенообразные, овоидные и неправильной (многоугольной) формы. К симпатическому стволу подходит только один тип ветвей — так называемые белые соединительные ветви (rr. communicantes âlbi). Из симпатического ствола выходит 4 видд ветвей: 1) серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei) к спинномозговым нервам; 2) симпатические нервы к внутренним органам; 3) симпатические нервы к кровеносным сосудам; 4) симпатические нервы (чревные) к крупным
Рис. 211. Схема симпатической части вегетативной нервной системы.
1 — верхний шейный симпатический узел; 2 — сегменты спинного мозга: 3 — шейный отдел симпатического ствола; 4 — боковой столб спинного мозга; 5 — большой грудной внутренностный нера; 6 — малый грудной внутренностный нерв; 7 — крестцовые парасимпатические ядра: 8 — крестцовые внутренностные нервы; 9 — серые соединительные ветви (от симпатического ствола к спинномозговым нервам); 10 — верхнее под-чревное сплетение; 11 — межбрыжеечное сплетение; 12 — чревное сплетение; 13 — грудные сердечные и легочные нервы; 14 — верхний шейный сердечный нерв; 15 — серые соединительные ветви; 16 — парасимпатические ядра в стволе головного мозга.
вегетативным сплетениям, расположенным в брюшной полости и в полости таза.
Белой соединительной ветвью называется пучок преганглио-нарных нервных волокон, ответвляющийся от спинномозгового нерва (на уровне грудного и верхнепоясничного отделов) и вступающий в расположенный рядом узел симпатического ствола. В составе белых соединительных ветвей идут преганглионар-ные симпатические нервные волокна, представляющие собой отростки нейронов боковых промежуточных столбов (автономных) спинного мозга. Эти волокна проходят через передние рога спинного мозга и выходят из него в составе передних корешков, а затем идут в спинномозговых нервах, от которых ответвляются по выходе этих нервов из спинномозговых отверстий. Белые соединительные ветви имеются только у VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных спинномозговых нервов и подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним поясничным узлам симпатического ствола. К шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам симпатического ствола преганглионарные волокна поступают по межузловым ветвям симпатического ствола.
Из узлов симпатического ствола на всем протяжении выходят серые соединительные ветви, которые направляются к ближайшему спинномозговому нерву. Серые соединительные ветви содержат постганглионарные симпатические нервные волокна — отростки клеток, лежащих в узлах симпатического ствола. В составе спинномозговых нервов и их ветвей эти постганглионарные симпатические волокна направляются к коже, мышцам, всем органам и тканям, кровеносным и лимфатическим сосудам, потовым и сальным железам, к мышцам, поднимающим волосы, и осуществляют их симпатическую иннервацию. От симпатического ствола, кроме серых соединительных ветвей, отходят нервы к внутренним органам и сосудам (сердечные, пищеводные, аортальные и др.). Эти нервы также содержат постганглионарные симпатические волокна. Кроме этого, от симпатического ствола отходят симпатические нервы, следующие к узлам вегетативных сплетений брюшной полости и таза, содержащие преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через узлы симпатического ствола. Топографически у симпатического ствола выделяют четыре отдела: шейный, грудной, поясничный, крестцовый (тазовый).
Шейный отдел симпатического ствола представлен тремя узлами и соединяющими их межузловыми ветвями, которые располагаются на глубоких мышцах шеи позади пред позвоночной пластинки шейной фасции (рис. 212). К шейным узлам преганглионарные симпатические волокна подходят по межузловым ветвям грудного отдела симпатического ствола, куда они поступают от вегетативных ядер латерального промежуточного (серого) вещества VIII шейного и шести—семи верхних грудных сегментов спинного мозга.
Верхний шейный узел (ganglion cervicale superius) является самым крупным узлом симпатического ствола. Он веретенообразный, длина его достигает 2 см и более (до 10 см), толщина — до 0,5 см. Верхний шейный узел располагается впереди поперечных отростков I—III шейных позвонков. Впереди узла находятся внутренняя сонная артерия, начальная часть блуждающего нерва, позади — длинная мышца головы. От верхнего шейного симпатического узла отходят следующие ветви, содержащие постганглионарные симпатические волокна: серые соединительные ветви, внутренний сонный нерв, наружные сонные нервы, яремный нерв, гортанно-глоточные ветви, верхний шейный сердечный нерв.
Рис. 212. Шейный и грудной отделы симпатического ствола; вид спереди.
1 — верхний шейный узел симпатического ствола; 2 — средний шейный узел; 3 — шей-но-грудной узел; 4 — подключичное вегетативное нервное сплетение; 5 — грудные узлы симпатического ствола; 6 — серая соединительная ветвь; 7 — большой внутренностный нерв; 8 — малый внутренностный нерв.
Серые соединительные ветви (гг. communicantes gn-sei) идут к шейным спинномозговым нервам.
Внутренний сонный нерв (п. caret icus internus) направляется к одноименной артерии и по ходу формирует внутреннее сонное сплетение (plexus carôticus internus). Вместе с внутренней сонной артерией это сплетение вступает в сонный
канал, а затем в полость черепа. В сонном канале от сплетения отходят сонно-барабанные нервы к слизистой оболочке среднего уха. После выхода внутренней сонной артерии из канала от внутреннего сонного сплетения отделяется глубокий каменистый нерв (п. petrosus profundus). Он проходит сквозь волокнистый хряш рваного отверстия и вступает в крыловидный канал клиновидной кости, где соединяется с большим каменистым нервом, образуя нерв крыловидного канала (п. canàïis ptery-goidei). Нерв крыловидного канала (виднее нерв), войдя в крыловидно-небную ямку, присоединяется к крылонебному узлу. Пройдя транзитом через крылонебный узел, симпатические волокна по крылонебным нервам переходят в верхнечелюстной нерв и распространяются в составе его ветвей, осуществляя симпатическую иннервацию сосудов, тканей, желез слизистой оболочки рта и полости носа, конъюнктивы нижнего века и кожи лица. В глазницу симпатические волокна попадают в виде периартериального сплетения глазной артерии — ветви внутренней сонной артерии. От глазного сплетения ответвляется симпатический корешок к ресничному узлу. Волокна этого корешка проходят транзитом через ресничный узел и в составе коротких ресничных нервов достигают глазного яблока, где иннервируют сосуды глаза и мышцу, расширяющую зрачок. В полости черепа внутреннее сонное сплетение продолжается в вокругсосудистое сплетение ветвей внутренней сонной артерии.
Наружные сонные нервы (nn. carötici extérni) в виде 2—3 стволиков направляются к наружной сонной артерии и формируют по ее ходу одноименное симпатическое сплетение (plexus carötici extérnus). Наружное сонное сплетение распространяется по ветвям одноименной артерии, осуществляя симпатическую иннервацию сосудов, желез, гладкомышечных элементов и тканей органов головы. Внутреннее сонное сплетение (plexus carotids internus) располагается в адвентиции одноименной артерии. Симпатические волокна этого сплетения по ветвям этой артерии направляются к иннервируемым органам.
Яремный нерв (п. jugulâris) поднимается по стенкам внутренней яремной вены к яремному отверстию, где разделяется на ветви, идущие к верхнему и нижнему узлам языкоглоточного нерва и к подъязычному нерву. Благодаря этому симпатические волокна распространяются в составе ветвей IX, X и XII черепных нервов.
Гортанно-глоточные ветви (rr. laryngopharyngei) участвуют в образовании гортанно-глоточного сплетения, иннервируют сосуды, слизистую оболочку глотки и гортани, мышцы и другие ткани.
Верхний шейный сердечный нерв (п. cardiâcus cervicalis superior) спускается вниз параллельно симпатическому стволу кпереди от предпозвоночной пластинки шейной фасции. Правый верхний сердечный нерв проходит вдоль плечеголовного ствола и вступает в глубокую часть сердечного сплетения на задней поверхности дуги аорты. Левый верхний шейный сердечный нерв прилежит к левой общей сонной артерии, вступает в поверхностную часть сердечного сплетения, расположенную между дугой аорты и бифуркацией легочного ствола (рис. 213).
Средний шейный узел (ganglion cervicale médium) непостоянный, располагается кпереди от поперечного отростка VI шейного позвонка. Наиболее часто этот узел находится в месте пересечения шейного отдела симпатического ствола и нижней щитовидной артерии. Длина узла равна 0,75—1,5 см, толщина — около 0,4—0,5 см. Узел имеет овоидную или треугольную
Рис.
213. Сердечные
нервы и сердечные вегетативные
сплетения.
1
— верхний шейный узел симпатического
ствола; 2 — верхний шейный сердечный
нерв; 3 — шейно-груд-ной узел: 4 —
поверхностные сердечные сплетения;
5 — глубокое сердечное сплетение;
6 — нижний шейный сердечный нерв; 7
— верхние шейные сердечные ветви
блуждающего нерва; 8 — средний шейный
узел; 9 — блуждающий нерв.
От среднего симпатического узла отходят серые соединительные ветви к V и VI шейным спинномозговым нервам, средний шейный сердечный нерв (п. cardiácus ce rv i cal is médius). Этот нерв идет лате рал ьнее верхнего шейного сердечного нерва. Правый средний шейный сердечный нерв располагается вдоль плечего-ловного ствола, а левый — вдоль левой обшей сонной артерии. Оба нерва вступают в глубокую часть сердечного сплетения. От среднего шейного узла отходят два—три тонких нерва, которые участвуют в образовании общего сонного сплетения и сплетения нижней щитовидной артерии, иннервируют щитовидную и околощитовидные железы. При отсутствии среднего шейного узла все названные ветви отходят от межузловых ветвей на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка, а послеузловые симпатические волокна в эти ветви попадают от шейно-грудно-го узла.
Шейно-грудной (звездчатый) узел (gänglion cervicothoräcicum) лежит позади подключичной артерии, у места отхождения от нее позвоночной артерии. Этот узел образовался в результате слияния нижнего шейного узла с первым грудным узлом. Шей-но-грудной узел уплощен в переднезаднем направлении, имеет неправильную (звездчатую) форму, его поперечник в среднем составляет 8 мм.
От узла отходит ряд ветвей:
1. Серые соединительные ветви (rr. communicäntes grisei) на- правляются к VI, VII, VIII шейным спинномозговым нервам. Несколько стволиков отходят к подключичной артерии, в ад- вентиции которой образуют подключичное сплетение (plexus sub- clävicus), продолжающееся на сосуды плечевого пояса и верхней конечности.
Несколько симпатических ветвей присоединяются к блуждающему нерву и его ветвям, а также к диафрагмальному нерву.
2. Позвоночный нерв (п. vertebralis) подходит к позвоночной артерии и участвует в образовании симпатического позвоночно- го сплетения (plexus vertebralis), из которого иннервируются со- суды головного и спинного мозга. Нижний шейный сердечный нерв (п. cardiacus cervicälis inferior) справа проходит позади пле- чеголовного ствола, а слева — позади аорты. Правый и левый шейные сердечные нервы вступают в глубокую часть сердечного сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола включает 9—12 грудных узлов (gänglia thoracica), уплощенных, веретенообразной или многоугольной формы. Размеры узлов от 1 до 16 мм, в среднем 3—5 мм. Верхние грудные узлы до уровня VI грудного позвонка располагаются в межреберьях по линии головок ребер. В нижнем грудном отделе узлы расположены на боковой поверхности тел позвонков. Грудной отдел симпатического ствола покрыт внутригрудной фасцией и париетальной плеврой. Позади симпатического ствола в поперечном направлении проходят задние межреберные сосуды. К грудным узлам симпатического ствола от всех грудных спинномозговых нервов подходят белые соединительные ветви, содержащие преганглионарные симпатические волокна. В свою очередь от грудных узлов симпатического ствола отходит несколько видов ветвей.
Серые соединительные ветви, содержащие постганглионар-ные симпатические волокна, присоединяются к рядом лежащим спинномозговым нервам.
Грудные сердечные нервы (nn. cardiäci thoräcici) отходят от второго—пятого грудных узлов, направляются вперед и медиально, участвуют в формировании сердечного сплетения.
От грудных узлов симпатического ствола отходят тонкие симпатические нервы (легочные, пищеводные, аортальные), которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют правое и левое легочное сплетение (plexus pulmonälis), пищеводное сплетение (plexus oesophageal), грудное аортальное сплетение
(plexus aorticus thoracicus). Ветви грудного аортального сплетения продолжаются на межреберные сосуды и другие ветви грудной аорты, образуя по их ходу периартериальные сплетения. Симпатические нервы отходят также к стенкам непарной и полунепарной вен, грудного протока и участвуют в их иннервации. Наиболее крупными ветвями симпатического ствола в грудном отделе являются большой и малый внутренностные нервы.
Большой грудной внутренностный нерв (п. spldnchnicus thoracicus major) образуется из нескольких ветвей, отходящих от 5—10 грудных узлов симпатического ствола. Общий ствол большого грудного внутренностного нерва направляется вниз и медиально, прилежит к телам нижних грудных позвонков, затем проникает в брюшную полость между мышечными пучками поясничной части диафрагмы рядом с непарной веной справа и полунепарной слева и заканчивается в узлах чревного сплетения. На уровне XII грудного позвонка по ходу большого грудного внутренностного нерва имеется небольшой по размерам грудной внутренностный узел (ganglion thoracicus splanchnicum).
Малый грудной внутренностный нерв (п. spldnchnicus thoracicus minor) начинается ветвями, отходящими от X—XI, иногда XII узла грудного отдела симпатического ствола. Нерв спускается латеральнее большого грудного внутренностного нерва, проходит между мышечными пучками поясничной части диафрагмы (вместе с симпатическим стволом). Часть волокон этого нерва заканчивается в аортопочечном узле чревного сплетения.
Большой и малый грудные внутренностные нервы представлены в основном преганглионарными симпатическими волокнами, содержат также некоторое количество постганглионарных волокон. В составе этих чревных нервов имеются чувствительные волокна, проводящие в спинной мозг импульсы от внутренних органов.
Рядом с малым грудным внутренностным нервом идет непостоянный низший грудной внутренностный нерв (п. splanchnicus thoracicus imus), начинающийся от XII (иногда XI) грудного узла симпатического ствола и заканчивающийся в почечном сплетении.
Поясничный отдел симпатического ствола представлен чаще 3—5 (от 2 до 7) поясничными узлами и соединяющими их межузловыми ветвями (рис. 214).
Поясничные узлы (ganglia lumbalia) веретенообразные, размеры их не превышают 6 мм. Узлы располагаются на переднебоко-вой поверхности тел поясничных позвонков, медиальнее большой поясничной мышцы, и покрыты внутрибрюшной фасцией. К поясничным узлам правого симпатического ствола спереди
Рис. 214. Поясничный и крестцовый отделы симпатического ствола.
1 — поясничные узлы; 2 — соединительные (поперечные) ветви; 3 — крестцовые узлы; 4 — непарный крестцовый узел; 5 — соединительная ветвь (серая); 6 — поясничные внутренностные нервы.
прилежит нижняя полая вена. Узлы левого ствола примыкают слева к брюшной части аорты. Поясничные узлы правого и левого симпатических стволов соединяются поперечно ориентированными соединительными ветвями, лежащими на передней поверхности поясничных позвонков позади аорты и нижней полой вены.
От каждого поясничного узла отходят два вида ветвей: 1) серые соединительные ветви, содержащие постганглионарные симпатические волокна, направляющиеся к поясничным спинномозговым нервам; 2) поясничные внутренностные нервы (пп. splânchnici lumbales), которые имеют как преганглионарные, так и постганглионарные симпатические нервные волокна, направляющиеся к чревному сплетению и органным (сосудистым) вегетативным сплетениям (селезеночному, почечному, желудочному, надпочечниковому).
Крестцовый отдел симпатического ствола образован четырьмя крестцовыми веретенообразными узлами размером около 5 мм каждый, соединенными межузловыми ветвями. Крестцовые узлы (ganglia sacrâlia) лежат на тазовой поверхности крестца, медиально от тазовых отверстий. Внизу правый и левый симпатические стволы сближаются и заканчиваются на передней поверхности крестца общим для этих стволов непарным узлом. В полости таза кпереди от крестцовых симпатических узлов располагается прямая кишка, отделенная от них слоем жировой клетчатки и пристеночным листком тазовой фасции. Как и в поясничном отделе, между узлами симпатических стволов правой и левой сторон имеются поперечные соединения.
От крестцовых узлов отходит три вида ветвей: 1) серые соединительные ветви, в составе которых послеузловые симпатические волокна направляются к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам и далее — в области, где разветвляются эти нервы; 2) крестцовые внутренностные нервы (nn. splânchnici sacrales), которые следуют к верхнему и нижнему подчревным (тазовым) вегетативным сплетениям; 3) органные ветви, идущие к органным и сосудистым сплетениям малого таза.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ И ТАЗА
В брюшной полости и в полости таза находятся различные по величине вегетативные нервные сплетения, состоящие из вегетативных узлов и соединяющих их пучков нервных волокон. В вегетативных узлах располагаются тела нейронов эфферентного пути, отростки которых (постганглионарные волокна) направляются из этих сплетений к внутренним органам и сосудам для их иннервации.
Одним из самых крупных вегетативных сплетений брюшной полости является брюшное аортальное сплетение, расположенное на аорте и продолжающееся на ее ветви.
Самым
крупным и самым важным по значению в
составе брюшного аортального сплетения
является чревное
сплетение (plexus
coeliacus), или,
как его еще называют, «солнечное спле
тение», или «мозг брюшной полости». Чревное сплетение находится на передней поверхности брюшной части аорты вокруг чревного ствола (рис. 215). Оно состоит из нескольких крупных узлов (чаще пяти) и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. В состав чревного сплетения входят два полулунной формы чревных узла, расположенных справа и слева от чревного ствола. Левый чревный узел прилежит к аорте, правый — к нижней поверхности печени, спереди — к головке поджелудочной железы. В составе чревного сплетения имеются два аортопочеч-ных узла, каждый из которых находится у места отхождения от аорты соответствующей почечной артерии, а также непарный верхний брыжеечный узел, лежащий у начала одноименной артерии. К чревному сплетению подходят правые и левые большой и малый грудные внутренностные нервы, поясничные внутренностные нервы от поясничных узлов симпатического ствола. К чревному сплетению подходят, но проходят через его узлы транзитом волокна заднего ствола блуждающего нерва, а также чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. От узлов чревного сплетения отходят нервы, содержащие уже пост-ганглионарные симпатические нервные волокна и преганглио-нарные парасимпатические из ветвей блуждающего нерва, которые самостоятельно или вместе с сосудами направляются к органам. Располагаясь вокруг сосудов, нервы формируют так называемые вокругсосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения, а в толще внутренних органов — внутриорганные вегетативные сплетения.
Многочисленные вегетативные (симпатические) волокна идут по чревному стволу и его ветвям, образуя одноименные сплетения вокруг общей печеночной, селезеночной, левой желудочной артерий и их ветвей. Органные сплетения паренхиматозных органов располагаются не только вокруг кровеносных сосудов, но и в соединительнотканной строме органов. В результате образуются желудочное сплетение (plexus gastrici), селезеночное сплетение (plexus Henaus), печеночное сплетение (plexus hepäticus), поджелудочно-двенадцатиперстное сплетение (plexus pancreaticus) и др.
Нервные сплетения полых внутренних органов: желудка, тонкой и толстой кишки, а также мочевого и желчного пузырей и др. — залегают между слоями стенок органов. Таким образом, выделяют подсерозное, межмышечное и подслизистое сплетения, осуществляющие иннервацию мышц стенок органов и желез. От каждого чревного узла отходят ветви к надпочечникам, образуя парное надпочечниковое сплетение (plexus supra-renalis). В составе надпочечниковых вегетативных ветвей имеются преганглионарные симпатические волокна, иннервирую-щие мозговое вещество надпочечника. Таким образом, мозговое вещество надпочечников, имеющие общее происхождение с узлами вегетативной нервной системы, в отличие от любых других органов получают иннервацию непосредственно за счет преган-глионарных симпатических нервных волокон, которые заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на секреторных клетках мозгового вещества.
Брюшное аортальное сплетение (plexus aörticus abdominalis) является непосредственным продолжением чревного сплетения. Это сплетение представляет собой пластинку из нервных волокон и узлов, находящуюся на передней поверхности аорты от чревного ствола и до верхней брыжеечной артерии, и даже до нижней брыжеечной артерии. На уровне между двумя брыжеечными артериями это сплетение называют межбрыжеечным сплетением (plexus intermesentericus).
Брюшное аортальное сплетение отдает тонкие ветви к почечным сосудам, в адвентиции которых образуется парное почечное сплетение (plexus renalis). В образовании почечного сплетения участвуют ветви верхних узлов поясничного отдела симпатического ствола, а также преганглионарные парасимпатические волокна из ветвей правого блуждающего нерва. В почечном сплетении постоянно встречаются один-два довольно крупных почечных узла (ganglia renalia) и большое количество мелких узлов. Крупные почечные узлы находятся спереди и снизу от почечной артерии. Симпатические волокна почечного сплетения по ветвям одноименной артерии проникают в почку, а также переходят на мочеточник, участвуя в образовании моче-точникового сплетения (plexus uretericus).
Ветви брюшного аортального сплетения сопровождают кровеносные сосуды половых желез. У мужчин по ходу яичковых артерий находится парное яичковое сплетение (plexus testicu-laris). У женщин по ходу яичниковых артерий спускается в малый таз также парное яичниковое сплетение (plexus ovaricus).
Ветви верхнего брыжеечного узла, а также брюшного аортального сплетения переходят на верхнюю брыжеечную артерию, образуя верхнее брыжеечное сплетение.
Верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus superior) располагается у основания верхней брыжеечной артерии, на уровне I поясничного позвонка, а также в адвентиции этого крупного кровеносного сосуда. Это сплетение продолжается на кишечные и ободочные артерии, достигает тонкой, слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок, в стенках которых имеются подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое сплетения.
Продолжением брюшного аортального сплетения является нижнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus inferior). В это сплетение вступают также ветви из верхних поясничных узлов симпатического ствола. По ветвям нижней брыжеечной артерии нервы этого сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и левой половины поперечной ободочной кишки и в их стенках образуют подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое сплетения. От нижнего брыжеечного сплетения берет начало верхнее прямокишечное сплетение (plexus rectalis superior), сопровождающее одноименную артерию.
Брюшное аортальное сплетение продолжается на общие подвздошные артерии в виде правого и левого подвздошных сплетений (plexus ilidci), а также отдает несколько довольно крупных нервов, которые переходят в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior; рис. 216). Это сплетение расположено на передней поверхности аорты и ниже ее бифуркации, на телах нижних поясничных позвонков и на крестце. Верхнее подчревное сплетение состоит из плоских пучков нервных волокон. К этому сплетению подходят также внутренностные нервы от нижних поясничных и трех верхних крестцовых узлов правого и левого симпатических стволов.
Несколько ниже мыса крестца верхнее подчревное сплетение разделяется на два пучка — правый и левый подчревные нервы, объединенные названием «тазовое сплетение». Позади
Рис. 216. Вегетативные сплетения таза; вид сбоку.
1 — верхнее подчревное сплетение; 2 — подчревный нерв; 3 — нижнее подчревное сплетение; 4 — мочепузыр-ное сплетение; 5 — предстательное сплетение; б — ка-вернозные (пещеристые) нервы полового члена; 7 — тазовые внутренностные нервы.
брюшины подчревные нервы спускаются в полость малого таза и образуют парное нижнее подчревное сплетение.
Нижнее подчревное сплетение (plexus me-sentericus inferior) состоит из пучков вегетативных волокон, спускающихся в малый таз от верхнего подчревного сплетения, а также из ветвей от узлов крестцового отдела симпатических стволов и волокон тазовых (парасимпатических) внутренностных нервов. Правое и левое нижние подчревные сплетения расположены на задней стенке малого таза. Медиальная часть каждого нижнего подчревного сплетения у мужчин прилежит к латеральной поверхности ампулы прямой кишки, спереди доходит до семенного пузырька. Сплетение продолжается на мочевой пузырь и предстательную железу в виде моче пузыри ого сплетения (plexus vesicalis), предстательного сплетения (plexus prostaticus), сплетения семявыносящего протока (plexus deferentialis) и других органных сплетений. У женщин нижнее подчревное сплетение также находится по бокам от прямой кишки, спереди достигает шейки матки и свода влагалища — образует маточно-влагалищное сплетение и переходит на мочевой пузырь. Латеральный край нижнего подчревного сплетения достигает крупных сосудов малого таза.
Узлы нижнего подчревного сплетения имеют различные величину и форму. Кроме узлов, в нервных пучках имеется много отдельных нейронов.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Парасимпатическая часть (pars parasympâthica) вегетативной (автономной) нервной системы подразделяется на головной и крестцовый отделы (рис. 217). К головному отделу (pars craniâlis) относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной и другие парасимпатические узлы и их ветви (рис. 218). Крестцовый (тазовый) отдел парасимпатической части образован крестцовыми парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга (SH—S1V), внутренностными тазовыми нервами (nn. splanchnici pelvini^, парасимпатическими тазовыми узлами (ganglia pelvina) с их ветвями.
1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва пред- ставлена добавочным (парасимпатическим) ядром (nucleus ocu- lomotörius accessorius; ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля), ресничным узлом и отростками клеток, тела которых лежат в этих ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвига- тельного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, про- ходят в составе этого черепного нерва в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от ниж- ней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвига- тельного корешка (radix oculomotöria [parasympathé- tica]; короткий корешок ресничного узла) и вступают в реснич- ный узел в задней его части, заканчиваясь на его клетках.
Ресничный узел (ganglion ciliare) плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, заканчиваются синапсами на клетках ресничного узла. Постганглионар-ные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна, проводящие общую чувствительность (ветви носоресничного нерва), образующие длинный (чувствительный) корешок ресничного узла. Транзитом через узел идут и симпатические постганглио-нарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).
2. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верх- него слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнече-
1 — добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва; 2 — верхнее слюноотделительное ядро; 3 — нижнее слюноотделительное ядро; 4 — дорсальное ядро блуждающего нерва; 5 — сегменты спинного мозга; 6 — боковой столб спинного мозга; 7 — крестцовые парасимпатические ядра; 8 — тазовые внутренностные нервы; 9, 10 — внутренностные вегетативные (парасимпатические) узлы; 11 — сердечное сплетение; 12 — парасимпатические волокна блуждающего нерва; 13 — парасимпатические волокна языкоглоточного нерва; 14 — ушной (парасимпатический) узел; 15 — подниж нечелюстной (парасимпатический) узел;
— крылонебный (парасимпатический) узел;
— ресничный (парасимпатический) узел;
— парасимпатические волокна лицевого нерва; 19 — парасимпатические волокна глазодвигательного нерва.
люстного, подъязычного узлов и парасимпатических нервных волокон. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, в виде преганглионарных парасимпатических волокон проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва. В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (п. petrosus major) и выходит из лицевого канала. Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв
1
— добавочное глазодвигательное ядро;
2 — узел тройничного нерва; 3 — верхнее
слюноотделительное ядро; 4 — нижнее
слюноотделительное ядро; 5 — блуждающий
нерв; 6 — барабанный нерв; 7 — околоушная
слюнная железа; 8
—
барабанная струна; 9 — поднижнечелюстной
узел; 10 — поднижнече-люстная железа;
11 — подъязычная железа; 12 — ушной узел;
13 — малый каменистый нерв; 14 — большой
каменистый нерв; 15 — крылонебный узел;
16 — соединительная ветвь со скуловым
нервом; 17 — ресничное тело; 18 — мышца
— суживатель зрачка; 19 — слезная железа;
20 — короткие ресничные нервы; 21 —
ресничный узел; 22 — глазодвигательный
корешок (парасимпатический).
крыловидного канала, который выходит в крыловидно-небную ямку и направляется к крылонебному узлу.
Крылонебный узел (Еап^юп р(е^ора1аИпит) размером 4— 5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла — постганглионарные парасимпатические волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носонебного, большого и малого небных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннерви-руют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крыло-небного узла через его ветви: носонебный нерв (п. nasopalatine), большой и малые небные нервы (nn. palatini major et minores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nasales posteriores, laterales et mediales), глоточная ветвь (r. pharyngeus) — направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, неба и глотки.
Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви — барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву (см. «Тройничный нерв») преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.
Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare) неправильной формы, размером 3,0—3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В под нижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (пост-ганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.
К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (г. sympáthicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.
Подъязычный узел (ganglion sublinguale) непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.
3. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (п. tympánicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва — малого каменистого нерва
(n. petrosue minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преган-глионарные нервные волокна заканчиваются на клетках ушного узла.
Ушной узел (ganglion oticum) округлый, величиной 3—4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Это узел образован телами парасимпатических нервных клеток, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений, и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе его ветвей. Преганглионарные парасимпатические волокна достигают парасимпатических узлов около- и внутриорганных вегетативных сплетений [сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений]. В парасимпатических узлах (gdnglia parasympathica) около- и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов, шеи, груди и живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга, а также тазовыми парасимпатическими узлами и отростками расположенных в них клеток. Аксоны крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы (nn. splan-chnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Эти волокна направляются к тазовым органам и иннервируют их гладкие мышцы и железы.
Обобщенные данные о вегетативной иннервации органов и частей тела приведены в табл. 25—28.
Таблица 25. Схема вегетативной (автономной) иннервации желез и гладкомышечных структур головы и шеи
Иннервируемые органы
Вегетативные ядра в ЦНС (расположение тел первых нейронов)
Топография преганглионарных волокон
Вегетативные узлы на периферии (расположение тел вторых нейронов)
Топография постганглионарных волокон
Слезная железа
Мышца, суживающая зрачок, и ресничная мышца Мышца, расширяющая зрачок
Слизистые оболочки полости носа и неба
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тгц—Тгцу) (С)
Верхнее слюноотделительное ядро (промежуточный нерв) (Пс) Добавочное ядро глазодвигательного нерва (Пс)
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тгц—Тгцу)
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тгц—ТЬцу)
Передние корешки спинномозговых нервов, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола (С)
Лицевой нерв, большой каменистый нерв, нерв крыловидного канала (Пс)
Глазодвигательный нерв, нижняя ветвь глазодвигательного нерва, глазодвигательный корешок (Пс) Передние ветви спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви симпатического ствола (С)
Передние ветви спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола (С)
Верхний шейный узел (С)
Крылонебный узел (Пс)
Ресничный узел (Пс)
Верхний шейный узел (С)
Верхний шейный узел (С)
Внутренний сонный нерв, внутреннее сонное сплетение, глазное сплетение (С)
Верхнечелюстной нерв, скуловой нерв, соединительная ветвь со скуловым нервом, слезный нерв (Пс волокна) Короткие ресничные нервы (Пс-волокна)
Внутренний сонный нерв, внутреннее сонное сплетение, симпатический корешок ресничного узла, короткие ресничные нервы (С) Внутренний сонный нерв, внутреннее сонное сплетение, глубокий каменистый нерв, нерв крыловидного канала (С-волокна)
Поднижнече-люстная слюнная железа подъязычная слюнная железа
Околоушная слюнная желе за
Верхнее слюноотделительное ядро (промежуточный нерв) (Пс-волокна)
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тпі—Тпіу)
Верхнее слюноотделительное ядро (промежуточный нерв) (Пс) Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (ТЬі—Тпіу)
Нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (Пс-волокна)
Лицевой нерв, большой каменистый нерв, нерв крыловидного канала (Пс-волокна)
Передние ветви спинномозговых нервов, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола (С)
Лицевой нерв, барабанная струна, язычный нерв, узловые ветви (Пс-волокна)
Передние ветви спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола
Языкоглоточный нерв, барабанный нерв, барабанное сплетение, малый каменистый нерв (Пс-волокна)
Крылонебный узел (Пс)
Верхний шейный узел (С)
Поднижнечелюстной узел (Пс)
Верхний шейный узел (Пс)
узел
Ушной (Пс)
Верхнечелюстной нерв, латеральные и медиальные верхние задние носовые ветви, носонебный нерв, малые небные нервы, нижние и задние носовые ветви (Пс) Наружные сонные нервы, наружное сонное сплетение, периартериальное сплетение язычной артерии (С); железистые ветви (Пс) Узловые ветви
Наружные сонные нервы, наружное сонное сплетение, периартериальное сплетение височной артерии и ее ветвей к околоушной слюнной железе (С)
Соединительные ветви ушно-височного нерва, ушно-ви-сочный нерв (Пс)
Обозначения: С — симпатическая иннервация; Пс — парасимпатическая иннервация.
Таблица 26. Схема вегетативной (автономной) иннервации сердца, трахеи, бронхов, легких и пищевода
Иннервируемые органы
Вегетативные ядра в ЦНС (расположение тел первых нейронов)
Топография преганглионарных волокон
Вегетативные узлы
на периферии (расположение тел вторых нейронов)
Топография постганглионарных волокон
Сердце
Трахея, бронхи, легкие, пищевод
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тпі-Тпіу)
Заднее ядро блуждающего нерва (Пс)
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тгц— ТНіу) (С)
Заднее ядро блуждающего нерва (Пс)
Передние ветви спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола (С)
Блуждающий нерв, верхняя и нижняя шейные сердечные ветви (Пс-волокна)
Передние ветви спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола(С)
Блуждающий нерв, пищеводное сплетение, бронхиальные ветви, легочное сплетение (Пс-волокна)
Верхний шейный узел, средний шейный узел (С). Шей-но-грудной (звездчатый) узел. Грудные узлы (С)
Сердечные узлы (парасимпатические) сердечных сплетений (Пс-волокна)
Шейно-грудной (звездчатый) узел; грудные узлы (3—5) (С)
Парасимпатические узлы вегетативных внутриорганных сплетений (Пс)
Верхний шейный сердечный нерв, средний шейный сердечный нерв (С). Нижний шейный сердечный нерв, грудные сердечные нервы (С)
Сердечное сплетение
Пищеводные волокна, пищеводное сплетение, легочные ветви, легочное сплетение (С)
Пищеводное сплетение, легочное сплетение (Пс-волокна)
Примечай
и е. С — симпатическая иннервация; Пс — парасимпатическая иннервация.
Таблица 28. Схема вегетативной (автономной) иннервации органов, расположенных в полости таза, и кровеносных сосудов тела человека
Иннервируемые органы
Вегетативные ядра в ЦНС (расположение тел первых нейронов)
Топография преганглионарных волокон
Вегетативные узлы
на периферии (расположение тел вторых нейронов)
Топография посттанглионарных волокон
Прямая кишка, мочевой пузырь, яички, яичники и их придатки, предстательная железа, матка, влагалище, мужские и женские наружные половые органы
Кровеносные сосуды тела человека
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Тгиу—Тпхи, 1л—Ьц). Парасимпатические ядра крестцового отдела спинного мозга (вц—Бн/)
Латеральное промежуточное (серое) вещество спинного мозга (Суш, Пп-Тпхн, 1л—Ьц)
Передние корешки спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола, крестцовые внутренностные нервы, верхнее и нижнее подчревные сплетения (С-волокна). Передние корешки спинномозговых нервов и их передние ветви, крестцовое сплетение, тазовые внутренностные нервы (Пс-волокна)
Передние корешки спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, белые соединительные ветви, межузловые ветви симпатического ствола (С)
Крестцовые узлы симпатических стволов (С). Тазовые (парасимпатические) узлы, внутренностные узлы нижнего прямокишечного сплетения
Узлы симпатического ствола (С)
Нижнее прямокишечное сплетение, предстательное сплетение, сплетение семявынося-щего протока (маточно-влагалищное), мочепузырное сплетение (С-волокна). Нижнее прямокишечное сплетение, сплетение предстательной железы, сплетение семя-выносящего протока (маточ-но-влагалищное сплетение), внутренностное сплетение (Пс-волокна)
Симпатические нервы (волокна) к кровеносным сосудам от симпатического ствола и крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза (чревные, подчревные и т.д.); черепные и спинномозговые нервы, вокругсосудис-тые сплетения (С-волокна)
Обозначения те же, что в табл. 26.
ВАРИАНТЫ И АНОМАЛИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Верхний шейный узел симпатического ствола изменчив по форме и величине. Редко он разделен на три самостоятельных узла (промежуточные узлы), соединенных межузловыми ветвями.
Верхний шейный сердечный нерв может начинаться не от верхнего шейного узла, а от симпатического ствола. Часто верхний шейный сердечный нерв соединен с ветвями возвратного гортанного нерва и ветвями нижнего шейного узла симпатического ствола. Шейная часть симпатического ствола иногда раздваивается.
Средний шейный узел часто связан соединительной ветвью с диафрагмальным нервом своей стороны. Шейно-грудной (звездчатый) узел иногда удваивается, редко утраивается, изредка имеет соединительную ветвь с диафрагмальным нервом. Наружное сонное сплетение может отдавать ветви к крылонебному узлу.
Отмечается наличие добавочного верхнего или нижнего ресничного узла. Соединительная ветвь к ресничному узлу берет начало непосредственно от тройничного узла, или от начальной части лобного нерва, или (очень редко) от слезного нерва.
Количество грудных узлов симпатического ствола бывает от 5 до 13. От первого грудного узла часто отходит соединительная ветвь к нижнему шейному сердечному нерву.
Большой грудной внутренностный нерв иногда берет начало от второго и третьего грудных симпатических узлов. Аортальное грудное сплетение часто связано с задним легочным сплетением. Редко симпатический ствол прерывается на уровне между последним поясничным и I крестцовым позвонками. Число поясничных узлов у симпатического ствола индивидуально — от 1 до 7, крестцовых — от 2 до 6 (чаще 4 узла).
Вопросы для повторения и самоконтроля
Назовите центры (ядра) вегетативной (автономной) нервной системы. Укажите, где каждое из этих ядер располагается.
Что относят к периферическому отделу вегетативной (автономной) нервной системы?
Проследите путь импульсов из боковых столбов спинного мозга (центров симпатической иннервации) до какого-либо органа (например, к околоушной слюнной железе, глотке, печени, мочевому пузырю, сосудам тыла стопы).
Какие нервы отходят от шейного и грудного отделов симпатического ствола? Куда (к каким органам) эти нервы направляются?
Какие узлы входят в состав чревного сплетения? Какие нервы подходят к этим узлам? Какие выходят из этих узлов?
Какие узлы входят в состав парасимпатической части вегетативной (автономной) нервной системы? Откуда к каждому узлу подходят преганглионарные парасимпатические волокна и куда направляются их постганглионарные волокна?
УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ -ЭСТЕЗИОЛОГИЯ (Е5ТЕ5ЮЬОС1А)
Органами чувств называют анатомические образования (чувствительные нервные окончания, нервные волокна и клетки), воспринимающие энергию внешнего воздействия, трансформирующие ее в нервный импульс и передающие этот импульс в мозг.
Различного рода внешние воздействия воспринимаются кожным покровом, а также специализированными органами чувств: органом зрения, преддверно-улитковым органом (орган слуха и равновесия), органами обоняния и вкуса. При помощи органов чувств, способных определять и передавать в мозг неодинаковые по характеру и силе, трансформированные в нервный импульс внешние влияния, человек ориентируется в окружающей внешней среде, отвечает на эти влияния теми или иными действиями. Одни внешние воздействия воспринимаются при непосредственном соприкосновении тела человека с предметами (контактная чувствительность). Так, находящиеся в коже чувствительные нервные окончания реагируют на прикосновение, давление (тактильная чувствительность), болевое воздействие и температуру внешней среды (болевая и температурная чувствительность). Специальные чувствительные приборы, располагающиеся в слизистой оболочке языка (орган вкуса), воспринимают вкус пищи. Другие внешние воздействия улавливаются организмом на расстоянии (дистантная чувствительность). Такую функцию выполняют сложно устроенные специализированные чувствительные приборы. Орган зрения воспринимает свет, орган слуха улавливает звуки, орган равновесия — изменения положения тела (головы) в пространстве, орган обоняния — запахи. Факт взаимодействия органов чувств с внешней средой находит свое выражение в происхождении их чувствительных приборов — специализированных нервных клеток — из наружного зародышевого листка (эктодермы).
Органы чувств развились и сформировались в процессе приспособления организма к меняющимся условиям внешней среды, усложнились их строение и функции во взаимосвязи с развитием центральной нервной системы. Параллельно с развитием головного мозга сформировались органы чувств. Наряду с сохранившимися и развившимися нервными связями органов чувств с подкорковыми нервными центрами, при участии которых осуществляются «автоматические» (помимо нашего сознания) рефлекторные акты, появились связи с корой полушарий большого мозга. Именно в коре большого мозга анализируются внешние воздействия, осмысливаются взаимоотношения организма с внешней средой.
Органы чувств только воспринимают внешние воздействия. Высший анализ этих воздействий происходит в коре полушарий большого мозга, куда нервные импульсы поступают по нервным волокнам (нервам), связывающим органы чувств с головным мозгом. Не случайно И.П.Павлов назвал органы чувств в их широком понимании анализаторами.
Каждый анализатор включает:
периферический прибор, воспринимающий внешнее воздействие (свет, звук, запах, вкус, прикосновение) и трансформирующий его в нервный импульс;
проводящие пути, по которым нервный импульс поступает в соответствующий нервный центр;
нервный центр в коре полушарий большого мозга (корковый конец анализатора).
Проводящие пути, по которым нервные импульсы от органов чувств проводятся к коре большого мозга, относятся к группе проекционных экстероцептивных проводящих путей головного мозга. При помощи органов чувств человек получает всестороннюю информацию о внешнем мире, изучает его, формирует объективные представления об окружающих его предметах и явлениях, «ощущает» внешний мир.
В результате взаимодействия организма с внешней средой при участии органов чувств реальность внешнего мира отражается в сознании человека. Человек формирует свое отношение к внешним воздействиям, отвечает на них конкретными для каждой ситуации действиями.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения (о^апит ушю) играет важнейшую роль в жизни человека, в его общении с внешней средой. В процессе эволюции этот орган прошел путь от светочувствительных клеток на поверхности тела животного до сложно устроенного органа, способного осуществлять движение в направлении пучка света и посылать этот пучок на специальные светочувствительные клетки, расположенные в толще задней стенки глазного яблока. Эти клетки воспринимают как черно-белое, так и цветное изображение. Достигнув совершенства, орган зрения у человека улавливает картины внешнего мира, трансформирует световое раздражение в нервный импульс. Орган зрения расположен в глазнице и включает глаз и вспомогательные органы зрения.
ГЛАЗ
Глаз (óculus; греч. ophthálmos) состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Глазное яблоко (búlbus óculi) округлое, в нем выделяют полюса — передний и задний
(pólus anterior et pólus posterior). Передний полюс соответствует наиболее выступающей точке роговицы, задний полюс находится латеральнее места выхода из глазного яблока зрительного нерва. Линия, соединяющая эти точки, называется наружной осью глазного яблока (axis búlbi extérnus). Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Внутренняя ось глазного яблока (axis búlbi internus), проходящая от задней поверхности роговицы до сетчатки, составляет 21,75 мм. При наличии более длинной внутренней оси лучи света после преломления их в глазном яблоке собираются в фокусе впереди сетчатки. Хорошее видение предметов при этом возможно только на близком расстоянии — близорукость, миопия (от греч. myops — щурящий глаз). Фокусное расстояние у близоруких короче внутренней оси глазного яблока.
Если внутренняя ось глазного яблока относительно короткая, то лучи света после преломления собираются в фокусе позади сетчатки. Видение вдаль при этом лучше, чем вблизи, — это дальнозоркость, гиперметропия (от греч. metron — мера, ops — род, opos — зрение). Фокусное расстояние у дальнозорких больше длины внутренней оси глазного яблока.
Вертикальный размер глазного яблока составляет 23,5 мм, поперечный — 23,8 мм. Эти два размера находятся в плоскости экватора.
Выделяют зрительную ось (axis opticus) глазного яблока — расстояние от его переднего полюса до центральной ямки сетчатки — точки наилучшего видения (рис. 219).
Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают ядро глаза (водянистую влагу в передней и задней камерах, хрусталик, стекловидное тело). Выделяют три оболочки: наружную фиброзную, среднюю сосудистую и внутреннюю светочувствительную.
Фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa búlbi) выполняет защитную функцию. Передняя часть ее прозрачная и называется роговицей, а большая задняя часть из-за белесоватого цвета получила название белочной оболочки, или склеры. Границей между роговицей и склерой служит неглубокая циркулярная борозда склеры (sulcus sclérae).
Роговица (córnea) является одной из прозрачных сред глаза и лишена сосудов. Она имеет вид часового стекла, выпуклого спереди и вогнутого сзади. Диаметр роговицы составляет 12 мм, толщина — около 1 мм. Периферический край — лимб роговицы (limbus corneae) как бы вставлен в передний отдел склеры, в которую переходит роговица.
У
роговицы различают пять
слоев: передний
эпителий, переднюю пограничную
пластинку, собственное вещество
роговицы, заднюю пограничную пластинку
и задний эпителий.
Передний эпителий представлен 5—6 слоями эпителиальных клеток. Его общая толщина составляет около 50 мкм. Этот многослойный плоский неороговевающий эпителий содержит многочисленные нервные окончания. Он обладает высокой регенераторной способностью. Передний эпителий роговицы продолжается в многослойный плоский эпителий конъюнктивы. Передняя пограничная пластинка расположена под базальной мембраной, имеет фибриллярное строение. Толщина ее равна 6—9 мкм. Собственное вещество роговицы представлено располагающимися под углом друг к другу тонкими соединительнотканными пластинками. Эти пластинки образованы параллельными пучками коллагеновых волокон, имеющими разную толщину. Между волокнами расположены отростчатые уплощенные клетки (разновидность фибробластов). Эти клетки и соединительнотканные пластинки находятся в аморфном веществе. Задняя пограничная пластинка толщиной 5—10 мкм образована коллагеновыми волокнами, также залегающими в аморфном веществе. Задний эпителий роговицы образован плоскими клетками полигональной формы.
Склера (scléra) состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В задней ее части имеются многочисленные отверстия, через которые выходят пучки волокон зрительного нерва и проходят сосуды. Толщина склеры у места выхода зрительного нерва составляет около 1 мм, а в области экватора глазного яблока и в переднем отделе — 0,4—0,6 мм. На границе с роговицей в толще склеры залегает узкий круговой канал, заполненный венозной кровью, — венозный синус с к л е-р ы (sinus venósus sclérae), или шлеммов канал.
Сосудистая оболочка глазного яблока (túnica vasculosa búlbi óculi) богата кровеносными сосудами и пигментом. Она непосредственно прилежит с внутренней стороны к склере, с которой прочно сращена у места выхода из глазного яблока зрительного нерва и у границы склеры с роговицей. В сосудистой оболочке выделяют три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.
Собственно сосудистая оболочка (chroidea) выстилает большую заднюю часть склеры, с которой сращена рыхло, и ограничивает изнутри имеющееся между оболочками так называемое околососудистое пространство (spátiumperichoroideále).
В составе собственно сосудистой оболочки выделяют три слоя пластинки: надсосудистую, сосудистую и сосудисто-капиллярную. Надсосудистая пластинка прилежит к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, фибробластов и пигментных клеток. Сосудистая пластинка состоит из переплетающихся артерий и вен, расположенных в рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой пластинке присутствуют также пучки гладких миоцитов и пигментные клетки. Сосудисто-капиллярная пластинка образована капиллярами разного диаметра, между которыми встречаются уплощенные фибробласты.
Между сосудистой оболочкой и сетчаткой имеется так называемый базальный комплекс толщиной 1—4 мкм. Наружный (эластический) слой этого комплекса состоит из тонких эластических волокон, приходящих сюда из сосудисто-капиллярной пластинки. Средний (волокнистый) слой базального комплекса образован преимущественно коллагеновыми волокнами. Внутренний слой, прилежащий к сетчатке, представляет собой ба-зальную пластинку.
Ресничное тело (corpus ciliáre) — средний утолщенный отдел сосудистой оболочки, расположенный позади радужки в виде кругового валика в области перехода роговицы в склеру.
У ресничного тела выделяют его заднюю часть — ресничный кружок и переднюю часть — ресничный венец. Ресничный кружок (orbiculus ciliáris) имеет вид утолщенной циркулярной полоски шириной 4 мм, которая переходит в собственно сосудистую оболочку. Передняя часть ресничного тела образует около 70 радиарно ориентированных утолщенных на концах складок длиной до 3 мм каждая — ресничные отростки (processus ciliares). Эти отростки состоят в основном из кровеносных сосудов и составляют ресничный венец (corona ciliáris).
От ресничных отростков, свободно выступающих в полость задней камеры глаза, отходят соединительнотканные волокна, образующие ресничный поясок (zónula ciliáris), или циннову связку. Эти волокна вплетаются в капсулу хрусталика по всей его окружности. Между волокнами ресничного пояска имеются узкие щели, заполненные водянистой влагой, выделяющейся из капилляров ресничных отростков.
В толще ресничного тела залегает ресничная мышца (т. ciliáris), состоящая из сложно переплетающихся пучков гладко-мышечных клеток. При сокращении мышцы происходит аккомодация глаза — приспособление к четкому видению предметов, находящихся на различном расстоянии. В ресничной мышце выделяют меридиональные, циркулярные и радиарные пучки неисчерченных (гладких) мышечных клеток. Меридиональные (продольные) мышечные пучки — «волокна» (ííbrae meridionales, s. ííbrae longitudinales) этой мышцы берут начало от края роговицы и от склеры и вплетаются в переднюю часть собственно сосудистой оболочки. При сокращении этих мышечных пучков сосудистая оболочка смещается кпереди, в результате уменьшается натяжение ресничного пояска, на котором укреплен хрусталик. Капсула хрусталика при этом расслабляется, хрусталик меняет свою кривизну, становится более выпуклым, а его преломляющая способность увеличивается. Циркулярные «волокна» (ííbrae circulares), начинающиеся вместе с меридиональными «волокнами», расположены кнутри от последних в циркулярном направлении. При своем сокращении они суживают цилиарное тело, приближая его к хрусталику, что также способствует расслаблению капсулы хрусталика. Радиальные «волокна» (ííbrae radiales) начинаются от роговицы и склеры в области радужно-роговичного
угла. Располагаются эти гладкомышечные пучки между меридиональными и циркулярными пучками ресничной мышцы, сближая их пучки при своем сокращении. Присутствующие в толще цилиарного тела эластические волокна расправляют цилиарное тело при расслаблении его мышцы.
Радужка (iris) — самая передняя часть сосудистой оболочки, видимая через прозрачную роговицу. Она имеет вид диска толщиной около 0,4 мм, поставленного во фронтальной плоскости. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок (ри-pilla). Диаметр зрачка непостоянный. Зрачок суживается при сильном освещении и расширяется в темноте, выполняя роль диафрагмы глазного яблока. Зрачок ограничен зрачковым краем (margo pupilláris) радужки. Наружный ресничный край (margo ciliáris) соединяется с ресничным телом и со склерой при помощи гребенчатой связки (lig. pectinátum iridis — NBA). Эта связка заполняет образованный радужкой и роговицей р а д у ж н о-р оговичный угол (ángulus irido-corneális). Передняя поверхность радужки обращена в сторону передней камеры глазного яблока, а задняя — к задней камере и хрусталику.
В соединительнотканной строме радужки располагаются кровеносные сосуды. Клетки заднего эпителия богаты пигментом, от количества которого зависит цвет радужки (глаза). При наличии большого количества пигмента цвет глаза темный (коричневый, карий) или почти черный. Если пигмента мало, то радужка будет иметь светло-серый или светло-голубой цвет. При отсутствии пигмента (альбиносы) радужка красноватого цвета, так как сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. В толще радужки лежат две мышцы. Вокруг зрачка циркулярно расположены пучки гладких мышечных клеток — сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae), а радиально от ресничного края радужки до ее зрачкового края простираются тонкие пучки мышцы, расширяющей зрачок (m. dilatator pupillae), — расширитель зрачка.
Внутренняя (чувствительная) оболочка глазного яблока (tunica interna, s. sensoria búlbi), или сетчатка (retina), плотно прилегает с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении — от места выхода зрительного нерва до края зрачка. В сетчатке, развивающейся из стенки переднего мозгового пузыря, выделяют два слоя (листка): наружную пигментную часть (párs pigmentosa), и сложно устроенную внутреннюю светочувствительную, получившую название нервной части (párs nervosa). Соответственно функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки (párs óptica retinae), содержащую чувствительные элементы — палочковидные и кол-бочковидные зрительные клетки (палочки и колбочки), и меньшую — «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек. «Слепая» часть сетчатки (párs cáeca retinae) объединяет р е с-
37
579
ничную часть сетчатки (párs ciliáris retinae) и р а-дужковую часть сетчатки (párs indica retinae). Границей между зрительной и «слепой» частями является хорошо видимый на препарате вскрытого глазного яблока зубчатый край (ora serrata). Он соответствует месту перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок сосудистой оболочки.
С учетом строения у сетчатки выделяют 10 слоев. Наружный пигментный слой состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы. Этот слой прилежит к сосудистой оболочке. Второй слой содержит колбочки и палочки — отростки фотосенсорных клеток; третий слой — наружный пограничный; четвертый — наружный ядерный слой (содержит ядросодержащие части палочек и колбочек); пятый слой — наружный сетчатый, содержит центральные отростки палочек и колбочек; шестой слой — внутренний ядерный, представлен ассоциативными (вставочными) биполярными нейронами, с которыми контактируют колбочки и палочки; седьмой слой — внутренний сетчатый, который является зоной синапсов — ассоциативных и ганглиоз-ных нейроцитов; восьмой слой — ганглиозный, содержит крупные ганглиозные клетки, отростки которых образуют зрительный нерв; девятый слой — слой нервных волокон — отростков ганглиозных клеток; десятый слой — внутренний пограничный, контактирующий со стекловидным телом.
Общее количество палочек — около 130 млн. Они являются рецепторами сумеречного зрения. Для палочек характерно наличие относительно небольшого ядра, окруженного ободком цитоплазмы. Дендриты палочек имеют радиальную ориентацию и располагаются между отростками пигментного эпителия сетчатки. Дендрит состоит из наружного и внутреннего сегментов (частей), соединенных ресничкой. Наружный сегмент имеет цилиндрическую форму. Он состоит из многочисленных сдвоенных мембран, накладывающихся друг на друга с образованием замкнутых дисков. В мембранах наружных сегментов находится родопсин — зрительный пигмент. Аксон палочек заканчивается в наружном сетчатом слое сетчатки синапсами с биполярными клетками.
Число колбочек в сетчатке составляет 6—7 млн. Они являются рецепторами дневного (цветного) зрения. В отличие от палочек колбочки большего размера (до 75 мкм в длину), у них более крупное ядро. Наружный сегмент колбочек представлен полудисками, образованными в результате инвагинации плаз-молеммы. Мембраны дисков колбочек содержат другой зрительный пигмент — иодопсин. Во внутреннем сегменте у колбочек есть скопление митохондрий с расположенной здесь липидной каплей (эллипсоид). Аксон колбочек также образует синапсы с дендритами биполярных нейронов.
В заднем отделе сетчатки на дне глазного яблока у живого человека с помощью офтальмоскопа можно видеть беловатого
Рис. 220. Офтальмоскопическая картина глазного дна, задняя часть сетчатки; вид со стороны зрачка.
1 — пятно; 2 — центральная ямка; 3 — диск зрительного нерва (слепое пятно), 4 — кровеносные сосуды.
цв(ета пятно диаметром около 1,7 мм — диск зрительного нерва
(discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением (excavado disci) в центре (рис. 220). Диск является местом выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва. Зрительный нерв окружен оболочками (продолжение оболочек головного мозга) и направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа. Эти оболочки образуют наружное и внутреннее влагалища зрительного нерва (vagina externa et vagina interna n. optici). Область диска зрительного нерва вследствие отсутствия в ней светочувствительных зрительных клеток (палочек и колбочек) называют слепым пятном. В центре диска видна входящая в сетчатку ее центральная артерия (а. centralis retinae). Латеральнее диска зрительного нерва примерно на 4 мм, что соответствует заднему полюсу глаза, находится желтоватого цвета пятно (mácula) с небольшим углублением — центральной ямкой (foveacentralis). Центральная ямка является местом наилучшего видения: здесь сосредоточены только колбочки, а палочки отсутствуют.
Внутренняя часть глазного яблока заполнена водянистой влагой, которая находится в передней и задней камерах глазного яблока. Вместе с роговицей все эти образования являются
светопреломляющими средами глазного яблока. Передняя камера глазного яблока (caméra anterior búlbi), содержащая водянистую влагу (humor aquósus), находится между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. По окружности, там, где сходятся края роговицы и радужки, камера ограничена гребенчатой связкой (Hg. pectinátum iridis). Между пучками волокон этой связки находятся ограниченные плоскими клетками щели — пространства радужно-рого-вичного угла (spátia ánguli iridocorneális, фонтановы пространства). Через эти пространства водянистая влага из передней камеры оттекает в венозный синус склеры (sinus venósus sclérae, шлем-мов канал), а из него поступает в передние ресничные вены.
Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока (camera posterior búlbi), которая расположена позади радужки и ограничена сзади хрусталиком. Задняя камера сообщается с пространствами между волокнами ресничного пояска, соединяющими сумку (капсулу) хрусталика с ресничным телом. Пространства пояска (spátia zonulária) имеют вид круговой щели (петитов канал), проходящей по периферии хрусталика. Они, также как и задняя камера, заполнены водянистой влагой, которая образуется при участии многочисленных кровеносных сосудов и капилляров, залегающих в толще ресничного тела.
Расположенный позади камер глазного яблока хрусталик (léns) имеет форму двояковыпуклой линзы, обладающей большой светопреломляющей способностью. Передняя поверхность хрусталика (fácies anterior lentis) и наиболее выступающая ее точка — передний полюс (pólus anterior) обращены в сторону задней камеры глазного яблока. Более выпуклая задняя поверхнос ть (fácies posterior) и задний полюс хрусталика (pólus posterior lentis) прилежат к передней поверхности стекловидного тела. Условная линия, соединяющая передний и задний полюсы хрусталика, имеющая длину в среднем 4 мм, называется осью хрусталика (axis lentis). Эта ось совпадает с оптической осью глазного яблока. Закругленный периферический край хрусталика, где сходятся передняя и задняя его поверхности, называется экватором. Вещество хрусталика (substantia lentis) бесцветное, прозрачное, плотное, сосудов и нервов не содержит. Внутренняя часть — ядро хрусталика (nucleus lentis) значительно плотнее, чем периферическая часть — кора хрусталика (cortex lentis).
Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластической капсулой (cápsula lentis), которая при помощи ресничного пояска (циннова связка), идущего от капсулы хрусталика, прикрепляется к ресничному телу. При сокращении ресничной мышцы собственно сосудистая оболочка смещается вперед, ресничное тело приближается к экватору хрусталика, ресничный поясок ослабевает и хрусталик как бы расправляется. При этом переднезадний размер хрусталика увеличивается, он становится более выпуклым, преломляющая способность его возрастает — хрусталик устанавливается на близкое видение. В случае расслабления ресничной мышцы ресничное тело удаляется от экватора хрусталика, ресничный поясок натягивается, хрусталик уплощается, его преломляющая способность уменьшается и хрусталик устанавливается на дальнее видение. Способность хрусталика к видению на различные расстояния называют аккомодацией. Поэтому хрусталик вместе с ресничной мышцей (ресничным телом) и соединяющими их волокнами называют аккомодационным аппаратом глаза.
Стекловидное тело (corpus vítreum), покрытое по периферии мембраной, находится в стекловидной камере глазного яблока (camera vitrea búlbi) позади хрусталика, где плотно прилежит к внутренней поверхности сетчатки. Хрусталик как бы вдавлен в переднюю часть стекловидного тела, которое в этом месте имеет углубление^ получившее название стекловидной ямки (fóssa hyaloidea). Стекловидное тело представляет собой желеобразную массу, прозрачную, лишенную сосудов и нервов. Преломляющая способность стекловидного тела близка к показателю преломления водянистой влаги, заполняющей камеры глаза.
Вопросы для повторения и самоконтроля
Что называют наружной осью глазного яблока? Внутренней осью? Зрительной осью?
Что представляет собой ресничное тело? Из каких элементов оно состоит?
Как ориентированы мышечные пучки ресничной мышцы? Какую функцию выполняет каждый пучок (мышца) при своем сокращении?
Какие образования относят к светопреломляющим средам глазного яблока?
Где образуется и куда оттекает водянистая влага глазного яблока?
Назовите структуры, относящиеся к аккомодационному аппарату глаза.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА
К вспомогательным органам глаза относят мышцы глазного яблока (глазодвигательные), фасцию глазницы, веки, слезный аппарат.
Мышцы глазного яблока. К глазному яблоку прикрепляется шесть поперечнополосатых мышц: четыре прямые — верхняя, нижняя, латеральная и медиальная и две косые — верхняя и нижняя (рис. 221). Все прямые мышцы и верхняя косая начинаются в глубине глазницы на общем сухожильном кольце (апишв
Рис. 221. Мышцы глазного яблока {глазодвигательные мышцы); вид сверху. (Верхняя стенка глазниц удалена.)
1 — глазное яблоко; 2 — верхняя прямая мышца; 3 — слезная железа; 4 — латеральная прямая мышца; 5 — мышца, поднимающая верхнее веко (отрезана); 6 — общее сухожильное кольцо; 7 — зрительный нерв; 8 — медиальная прямая мышца; 9 — верхняя косая мышца; 10 — блок.
tendineus communis), фиксированном к клиновидной кости и надкостнице вокруг зрительного канала и частично на краях верхней глазничной щели. Это кольцо окружает зрительный нерв и глазную артерию. От общего сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко (m. levator pálpebrae superióris). Она располагается в глазнице над верхней прямой мышцей глазного яблока, а заканчивается в толще верхнего века. Прямые мышцы направляются вдоль соответствующих стенок глазницы, по сторонам от зрительного нерва, прободают влагалище глазного яблока (vagina biilbi) и короткими сухожилиями вплетаются в склеру впереди экватора, на 5—8 мм отступя от края роговицы. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко вокруг двух взаимно перпендикулярных осей: вертикальной и горизонтальной (поперечной).
Латеральная и медиальная прямые мышцы (mm. recti lateralis et mediális) поворачивают глазное яблоко кнаружи и кнутри вокруг вертикальной оси, каждая в свою сторону, соответственно поворачивается и зрачок. Верхняя и нижняя прямые мышцы
(mm. recti superior et inferior) поворачивают глазное яблоко вверх и вниз вокруг поперечной оси. Зрачок при сокращении верхней прямой мышцы направляется кверху и несколько кнаружи, а при работе нижней прямой мышцы — вниз и кнутри. Верхняя косая мышца (m. obliquus superior) лежит в верхнемедиальной части глазницы между верхней и медиальной прямыми мышцами. Вблизи блоковой ямки она переходит в окутанное синовиальным влагалищем тонкое круглое сухожилие, которое перекидывается через блок (trochlea), построенный в виде кольца из волокнистого хряща. Пройдя через блок, сухожилие ложится под верхней прямой мышцей и прикрепляется к глазному яблоку в верхнелатеральной его части, позади экватора. Нижняя косая мышца (m. oblíquus inferior) в отличие от остальных мышц глазного яблока начинается на глазничной поверхности верхней челюсти, возле отверстия носослезного канала, на нижней стенке глазницы. Направляется мышца между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей косо вверх и кзади. Ее короткое сухожилие прикрепляется к глазному яблоку с его латеральной стороны, позади экватора. Обе косые мышцы поворачивают глазное яблоко вокруг переднезадней оси: верхняя косая мышца поворачивает глазное яблоко и зрачок вниз и латерально, нижняя — вверх и латерально. Движения правого и левого глазных яблок согласованы благодаря содружественному действию глазодвигательных мышц.
Фасции глазницы. Глазница, в полости которой находится глазное яблоко, выстлана надкостницей глазницы (periorbita), срастающейся в области зрительного канала и верхней глазничной щели с твердой оболочкой головного мозга. Глазное яблоко окружено его оболочкой — влагалищем (vagina búlbi), или теноновой капсулой, рыхло соединяющейся со склерой. Щель между глазным яблоком и его влагалищем получила название эписклерального (тенонова) пространства (spátium episcleral). На задней поверхности глазного яблока влагалище сращено с наружным влагалищем зрительного нерва, спереди подходит к своду конъюнктивы. Влагалище глазного яблока прободают сосуды и нервы, а также сухожилия глазодвигательных мышц, собственные фасции которых сращены с этим влагалищем.
Между влагалищем глазного яблока и надкостницей глазницы, вокруг глазодвигательных мышц и зрительного нерва, залегает пронизанная соединительнотканными перемычками жировая ткань — жировое тело глазницы (corpus adipósum orbitae), выполняющее роль эластичной подушки для глазного яблока. Спереди глазница с ее содержимым частично закрыта глазничной перегородкой (septum orbitale), берущей начало на надкостнице верхнего и нижнего краев глазницы и прикрепляющейся к хрящам верхнего и нижнего век, а в области внутреннего угла глаза соединяющейся с медиальной связкой века. Глазничная перегородка имеет отверстия для прохождения через нее сосудов и нервов.
Веки. Верхнее веко (palpebra superior) и нижнее веко (palpebra inferior) представляют собой образования, лежащие впереди глазного яблока и прикрывающие его сверху и снизу, а при смыкании век полностью его закрывающие. На уровне края глазницы кожа век переходит в кожные покровы смежных областей лица. На границе верхнего века и лба выступает поперечно ориентированный кожный валик, покрытый волосами, — бровь (supercilium). Передняя поверхность века (fades anterior palpebrae) выпуклая, покрыта тонкой кожей с короткими пушковыми волосками, сальными и потовыми железами. Задняя поверхность века (fades posterior palpebrae) вогнутая, обращена в сторону глазного яблока.f Эта поверхность века покрыта конъюнктивой (tunica conjunctiva).
В толще верхнего и нижнего век находится соединительнотканная пластинка, по плотности напоминающая хрящ. Это верхний хрящ века (tarsus superior) и нижний хрящ века (tarsus inferior). Здесь же расположена вековая часть круговой мышцы глаза. От верхнего и нижнего хрящей век к переднему и заднему слезным гребням направляется общая для этих хрящей медиальная связка века (ligamentum palpebrale mediale), охватывающая спереди и сзади слезный мешок. К латеральной стенке глазницы от хрящей следует латеральная связка века (ligamentum palpebrale laterale), которая соответствует латеральному шву век (raphe palpebralis lateralis).
К верхнему краю и передней поверхности хряща верхнего века прикрепляется тонкое широкое сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко. Свободный край века, ограниченный его задней и передней поверхностями, соответственно образует передний и задний края век (hmbi palpebrales anterior et posterior) и несет на себе расположенные ближе к переднему краю в 2—3 ряда волоски — ресницы (cilia). Ближе к заднему краю век открываются отверстия измененных сальных (мейбомиевых) желез хряща век (glandulae tarsales), начальные части которых находятся внутри хрящевой пластинки века. В толще верхнего века таких желез больше (30—40), чем в нижнем (20—30). Края верхнего и нижнего век ограничивают поперечную глазную щель (nma palpebrarum), которая с медиальной и латеральной сторон замыкается сращениями век — медиальной и латеральной спайками век (commissure palpebralis medialis et commissura palpebralis lateralis).
Конъюнктива. Конъюнктива (tunica conjunctiva) представляет собой соединительнотканную оболочку бледно-розового цвета. В ней выделяют конъюнктиву век (tunica conjunctiva palpebrarum), покрывающую изнутри веки, и конъюнктиву глазного яблока (tunica conjunctiva bulbaris), которая на роговице представлена тонким эпителиальным покровом. В месте перехода
Рис.
222.
Слезный
аппарат глаза, правого.
1
—
слезная железа; 2
— верхнее
веко; 3
—
слезный каналец; 4
—
слезное озеро; 5
—
слезный мешок; 6
— носослеэный
проток.
3
-4
■5
■6
Слезный аппарат. В слезный аппарат (apparatus lacrimalis)
входят слезная железа с ее выводными канальцами, открывающимися в конъюнктивальный мешок, и слезоотводящие пути (рис. 222). Слезная железа (glándula lacrimalis) — сложная альве-олярно-трубчатая железа дольчатого строения, лежит в одноименной ямке в латеральном углу, в верхней стенке глазницы. Сухожилие мышцы, поднимающей верхнее веко, разделяет железу на большую верхнюю орбитальную часть (pars ог-bitális) и меньшую нижнюю вековую часть (pars palpe-brális), лежащую возле верхнего свода конъюнктивы.
Под сводом конъюнктивы иногда встречаются небольших размеров добавочные слезные железы (glándulae lacrimales асcessóriae). Выводные канальцы (ductuli excretora) слезной железы в количестве до 15 открываются в конъюнктиваль-ный мешок в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Выходящая из канальцев слеза (слезная жидкость) омывает переднюю часть глазного яблока. Далее слезная жидкость по капиллярной щели возле краев век по слезному ручью (nvus lacrimalis) оттекает в область медиального угла глаза, в слезное озеро. В этом месте берут начало короткие (около 1 см) и узкие (0,5 мм) изогнутые верхний и нижний слезные канальцы (са-naliculi lacrimales). Эти канальцы открываются в слезный мешок раздельно или соединившись друг с другом. Слезный мешок (sáccus lacrimalis) лежит в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий (до 4 мм) носослезный проток (dúctus nasolacrimális), заканчивающийся в носовой полости, в передней части нижнего носового хода. С передней стенкой слезного мешка сращена слезная часть круговой мышцы глаза, которая при своем сокращении расширяет слезный мешок, что способствует всасыванию в него слезной жидкости через слезные канальцы.
Сосуды и нервы органа зрения. Глазное яблоко и его вспомогательные органы получают кровь из ветвей глазной артерии, являющейся в свою очередь ветвью внутренней сонной артерии. Венозная кровь от органа зрения оттекает по глазным венам в пещеристый синус. Сетчатку кровоснабжает центральная артерия сетчатки (а. centralis retinae), которая в толще зрительного нерва проникает внутрь глазного яблока и в области диска отдает верхние и нижние ветви. Центральная вена сетчатки и ее притоки прилежат к одноименным артериям. В сосудистой оболочке ветвятся короткие и длинные задние и передние ресничные артерии. Ветви этих артерий в толще радужки анастомози-руют друг с другом и образуют два артериальных круга: большой (circulus arteriósus iridis major) у ресничного края радужки и малый (circulus arteriósus iridis minor) у зрачкового края. Склера кровоснабжается задними короткими ресничными артериями. Из густой венозной сети собственно сосудистой оболочки формируется 4—6 вортикозных вен (vv. vorticosae), которые прободают склеру и впадают в глазничные вены. Передние ресничные вены собирают кровь от ресничного тела, радужки и склеры.
Веки и конъюнктива получают кровь из медиальной и латеральной артерий век, анастомозы между которыми образуют в толще век дугу верхнего века и дугу нижнего века, и передних конъюнктивальных артерий. Одноименные вены впадают в глазную и лицевую вены. К слезной железе направляется слезная артерия (а. lacrimalis).
Мышцы, фасции, жировое тело глазницы также кровоснабжа-ются ветвями глазной артерии. Лимфатические сосуды от век, конъюнктивы направляются к поднижнечелюстным, а также к поверхностным и глубоким околоушным (предушным) лимфатическим узлам.
Чувствительную иннервацию содержимое глазницы получает из первой ветви тройничного нерва — глазного нерва. От его ветви — носоресничного нерва отходят длинные ресничные нервы, подходящие к глазному яблоку. Нижнее веко иннерви-руется подглазничным нервом, отходящим от второй ветви тройничного нерва. Мышца, суживающая зрачок, и ресничная мышца получают парасимпатические волокна глазодвигательного нерва (от ресничного узла в составе коротких ресничных нервов). Мышцу — расширитель зрачка иннервируют симпатические волокна внутреннего сонного сплетения, достигающие глазного яблока вместе с кровеносными сосудами. Верхнюю, нижнюю и медиальную прямые мышцы, нижнюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, иннервируют двигательные волокна из глазодвигательного нерва, латеральную прямую — из отводящего нерва, верхнюю косую — из блокового нерва.
Проводящий путь зрительного анализатора. Свет, попадающий на сетчатку, вначале проходит через прозрачные светопреломляющие среды глазного яблока: роговицу, водянистую влагу передней и задней камер, хрусталик, стекловидное тело. На пути пучка света находится зрачок. Под влиянием мышц радужки зрачок то суживается, то расширяется. Светопреломляющие среды (роговица, хрусталик и др.) направляют пучок света на наиболее чувствительное место сетчатки, место наилучшего видения — пятно с его центральной ямкой. Важную роль в этом играет хрусталик, который с помощью ресничной мышцы может увеличивать или уменьшать свою кривизну при видении на близкое или дальнее расстояние. Эта способность хрусталика изменять свою кривизну (аккомодация) обеспечивает направление пучка света всегда на центральную ямку сетчатки, которая находится на одной линии с наблюдаемым предметом. Направление глазных яблок в сторону рассматриваемого объекта обеспечивается глазодвигательными мышцами, которые устанавливают зрительные оси правого и левого глаз параллельно при видении вдаль или сближают их (конвергенция) при рассматривании предмета на близком расстоянии.
Попавший на сетчатку свет проникает в ее глубокие слои и вызывает там сложные фотохимические превращения зрительных пигментов. В результате в светочувствительных клетках (в палочках и колбочках) возникает нервный импульс. Затем нервный импульс передается следующим нейронам сетчатки — биполярным клеткам (нейроцитам), а от них — нейроцитам ган-глиозного слоя, ганглиозным нейроцитам. Отростки ганглиоз-ных нейроцитов направляются в сторону диска и формируют зрительный нерв (рис. 223). Окутанный собственным влагалищем зрительный нерв выходит из полости глазницы через канал
Рис. 223. Строение сетчатки глаза (схема).
1 — диск зрительного нерва; 2 — нервные волокна (отростки оптикогамглионарных нейроцитов ганглиоз-ного слоя): 3 — кровеносные сосуды сосудистой оболочки: 4 — пигментный слой; 5 — слой палочек и колбочек (палочковидных и колбочковидных зрительных клеток); 6 — внутренний зернистый слой (биполярные нейроциты); 7 — ган-глиозный слой (опти-коганглионарные нейроциты).
зрительного нерва в полость черепа и на нижней поверхности мозга образует зрительный перекрест. Перекрещиваются не все волокна зрительного нерва, а только те, которые следуют от медиальной, обращенной в сторону носа части сетчатки. Таким образом, следующий за хиазмой зрительный тракт составляют нервные волокна ганглиозных клеток латеральной (височной) части сетчатки глазного яблока своей стороны и медиальной (носовой) части сетчатки глазного яблока другой стороны. Именно поэтому при повреждении хиазмы утрачиваются функции проведения импульсов от медиальных частей сетчатки обоих глаз, а при повреждении зрительного тракта — от латеральной части сетчатки глаза этой же стороны и медиальной части другой (рис. 224).
Нервные волокна в составе зрительного тракта следуют к подкорковым зрительным центрам: латеральному коленчатому телу и верхним холмикам крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле волокна третьего нейрона (ганглиозных нейроцитов) зрительного пути заканчиваются и вступают в контакт с клетками следующего нейрона. Аксоны этих нейроцитов прохо-
1
—
схема строения сетчатки и формирования
зрительного нерва (длинная стрелка
показывает направление света в
сетчатке); 2
—
короткие ресничные нервы; 3
—
ресничный узел; 4
—
глазодвигательный нерв; 5
—
добавочное ядро глазодвигательного
нерва; 6
— покрышечно-спинномозговой
путь; 7
—
зрительная лучистость; 8
—
латеральное коленчатое тело; 9
—
зрительный тракт; 10
—
зрительный перекрест; 11
—
зрительный нера; 12
-
глазное яблоко.
РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Орган зрения в своем становлении проделал путь от отдельных эктодермального происхождения светочувствительных клеток (у кишечнополостных) до сложно устроенных парных глаз у млекопитающих. У позвоночных глаза развиваются сложно. Из боковых выростов мозга образуется светочувствительная оболочка — сетчатка. Средняя и наружная оболочки глазного яблока, стекловидное тело формируются из мезодермы (среднего зародышевого листка), хрусталик — из эктодермы.
Внутренняя оболочка (сетчатка) по форме напоминает двух-стенный бокал. Из тонкой наружной стенки бокала развивается пигментная часть (слой) сетчатки. Зрительные (фоторецептор-ные, светочувствительные) клетки находятся в более толстом внутреннем слое бокала. У рыб дифференцировка зрительных клеток на палочковидные (палочки) и колбочковидные (колбочки) выражена слабо, у рептилий имеются одни колбочки, у млекопитающих в сетчатке — преимущественно палочки. У водных и ночных животных колбочки в сетчатке отсутствуют. В составе средней (сосудистой) оболочки уже у рыб формируется ресничное тело, усложняющееся в своем развитии у птиц и млекопитающих.
Мышцы в радужке и ресничном теле впервые появляются у амфибий. Наружная оболочка глазного яблока у низших позвоночных состоит преимущественно из хрящевой ткани (у рыб, частично у амфибий, у большинства ящерообразных и однопроходных). У млекопитающих наружная оболочка построена только из волокнистой (фиброзной) ткани. Передняя часть фиброзной оболочки (роговица) прозрачная. Хрусталик у рыб и амфибий округлый. Аккомодация достигается вследствие перемещения хрусталика и сокращения особой передвигающей хрусталик мышцы. У рептилий и птиц хрусталик способен не только перемещаться, но и изменять свою кривизну. У млекопитающих хрусталик занимает постоянное место. Аккомодация осуществляется вследствие изменения кривизны хрусталика. Стекловидное тело, имеющее вначале волокнистую структуру, постепенно становится прозрачным.
Одновременно с усложнением строения глазного яблока развиваются вспомогательные органы глаза. Первыми появляются шесть глазодвигательных мышц, преобразующихся из миотомов трех пар головных сомитов. Веки начинают формироваться у рыб в виде одной кольцевидной кожной складки. У наземных позвоночных животных образуются верхние и нижние веки. У большинства животных у медиального угла глаза имеется также мигательная перепонка (третье веко). Остатки этой перепонки сохраняются у обезьян и человека в виде полулунной складки конъюнктивы. У наземных позвоночных животных развивается слезная железа, формируется слезный аппарат.
Глазное яблоко у человека также развивается из нескольких источников. Светочувствительная оболочка (сетчатка) происходит из боковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг); главная линза глаза — хрусталик — непосредственно из эктодермы, сосудистая и фиброзная оболочки — из мезенхимы. На ранней стадии развития зародыша (конец 1-го — начало 2-го месяца внутриутробной жизни) на боковых стенках первичного мозгового пузыря появляется небольшое парное выпячивание — глазные пузыри. Концевые отделы их расширяются, растут в сторону эктодермы, а соединяющие с мозгом ножки суживаются и в дальнейшем превращаются в зрительные нервы. В процессе развития стенка глазного пузыря впячивается внутрь его и пузырь превращается в двуслойный глазной бокал. Наружная стенка бокала в дальнейшем истончается и трансформируется в наружную пигментную часть (слой), а из внутренней стенки образуется сложно устроенная световоспринимающая (нервная) часть сетчатки (фотосенсорный слой). На стадии формирования глазного бокала и дифференцировки его стенок, на 2-м месяце внутриутробного развития, прилежащая к глазному бокалу спереди эктодерма вначале утолщается, а затем образуется хрусталиковая ямка, превращающаяся в хрусталиковый пузырек. Отделившись от эктодермы, пузырек погружается внутрь глазного бокала, теряет полость, и из него в дальнейшем формируется хрусталик.
На 2-м месяце внутриутробной жизни в глазной бокал через образовавшуюся на нижней его стороне щель проникают мезен-химные клетки. Эти клетки образуют внутри бокала кровеносную сосудистую сеть в формирующемся здесь стекловидном теле и вокруг растущего хрусталика. Из прилежащих к глазному бокалу мезенхимных клеток образуется сосудистая оболочка, а из наружных слоев — фиброзная оболочка. Передняя часть фиброзной оболочки становится прозрачной и превращается в роговицу. У плода 6—8 мес кровеносные сосуды, находящиеся в капсуле хрусталика и стекловидном теле, исчезают; рассасывается мембрана, закрывающая отверстие зрачка (зрачковая мембрана).
Верхние и нижние веки начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробной жизни, вначале в виде складок эктодермы. Эпителий конъюнктивы, в том числе покрывающий спереди рого вицу, происходит из эктодермы. Слезная железа развивается из выростов конъюнктивального эпителия, появляющихся на 3-м месяце внутриутробной жизни в латеральной части формирующегося верхнего века.
Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднезадний размер составляет 17,5 мм, масса — 2,3 г. Зрительная ось глазного яблока проходит латеральнее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70 %, а к 20—25 годам — в 3 раза по сравнению с новорожденным.
Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик почти круглый, радиусы его передней и задней кривизны примерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение 1-го года жизни, а в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увеличивается, количество пигмента в ней возрастает, диаметр зрачка становится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.
Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и диф-ференцировка ресничной мышцы осуществляется довольно быстро. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий. К 20 годам жизни диаметр его возрастает почти вдвое.
Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движения глаза возможны сразу после рождения, однако координация этих движений — только со 2-го месяца жизни.
Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. Функция слезоотделения появляется на 2-м месяце жизни ребенка. Влагалище глазного яблока у новорожденного и детей грудного возраста тонкое, жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старческого возраста жировое тело глазницы уменьшается в размерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.
Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.
АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Сложное развитие глазного яблока приводит к появлению врожденных дефектов. Чаще всего встречается неправильная кривизна роговицы или хрусталика, вследствие чего изображение на сетчатке искажается (астигматизм). При нарушенных пропорциях глазного яблока появляются врожденные близорукость (зрительная ось удлинена) или дальнозоркость (зрительная ось укорочена). Щель в радужке (колобома) чаще бывает в переднемедиальном ее сегменте. Остатки ветвей артерии стекловидного тела мешают прохождению света в стекловидном теле. Иногда встречается нарушение прозрачности хрусталика (врожденная катаракта). Недоразвитие венозного синуса склеры (шлеммов канал) или пространства радужно-роговичного угла (фонтановы пространства) вызывает врожденную глаукому.
Вопросы для повторения и самоконтроля
В каком месте к глазному яблоку прикрепляется каждая из шести глазодвигательных мышц? В каком направлении поворачивает глазное яблоко каждая мышца?
Какое анатомическое образование в глазнице называют теноно-вой капсулой? Какую функцию эта капсула выполняет?
Вспомните, что называют конъюнктивальным мешком? Сводом конъюнктивы?
Перечислите, что объединяют под названием «слезный аппарат».
Нарисуйте схему проводящих путей зрительного анализатора. Назовите нейроны, образующие пути проведения нервных импульсов.
Расскажите о развитии, возрастных особенностях и аномалиях глазного яблока.
ПРЕДЦВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН (ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ)
Преддверие -улитковый орган (о^апит \estibulocochledre) в
процессе эволюции у животных возник как сложно устроенный орган равновесия (преддверный), воспринимающий положение тела (головы) при его перемещении в пространстве, и орган слуха (рис. 225). Орган равновесия в виде примитивно устроенного образования (статический пузырек) появляется еще у беспозвоночных. У рыб в связи с усложнением их двигательных функций формируется вначале один, а затем второй полукружный канал. У наземных позвоночных с их сложными движениями образовался аппарат, который у человека представлен преддверием и тремя полукружными каналами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимающими не только положение тела в пространстве и его перемещения по прямой, но и движения (повороты) тела, головы в любой плоскости (рис. 226).
Орган слуха у водных позвоночных развит слабо. С выходом позвоночных на сушу орган слуха претерпел прогрессивное развитие и сформировался в значительной мере за счет перестрой-
Рис.
226.
Схема расположения полукружных
каналов внутреннего уха.
1
— задний полукружный канал; 2
—
латеральный полукружный канал; 3
— передний
полукружный канал; 4 — улитка.
1
— ушная раковина; 2
— наружный
слуховой проход; 3
—
барабанная перепонка; 4 — барабанная
полость; 5
—
молоточек; 6
— наковальня;
7
—
стремя; 8
—
преддверие; 9
—
улитка; 10 — преддверно-улит-ковый
нерв; 11
— слуховая труба.
ки жаберного аппарата. Наряду со звуковоспринимающим аппаратом, относящимся к внутреннему уху, появился звукопроводящий аппарат, включающий среднее ухо (барабанная полость с ее слуховыми косточками, слуховая труба). Сформировалось наружное ухо с его звукоулавливающим приспособлением — ушной раковиной, подвижной и поворачивающейся навстречу звуку у многих млекопитающих. Появились подкорковые и корковые центры слуха, достигшие высшего своего развития в коре большого мозга у человека, где производится не только анализ нервных импульсов, поступающих в мозг из органа слуха, но и абстрактное «звуковое» мышление, связанное с особенностями второй сигнальной системы.
Преддверно-улитковый орган подразделяют на три части, тесно связанные анатомически и функционально: наружное, среднее и внутреннее ухо. К наружному уху относятся ушная раковина и наружный слуховой проход, к среднему — барабанная полость со слуховыми косточками, с сосцевидными ячейками и слуховая (евстахиева) труба. Наиболее сложно устроено внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образующие собственно орган слуха и орган равновесия (преддверный орган), расположенный только во внутреннем ухе. Наружное, среднее ухо и часть внутреннего (улитка) принадлежат органу слуха. Орган равновесия (преддверный) располагается только во внутреннем ухе.
НАРУЖНОЕ УХО
Наружное ухо (aúris externa) включает ушную раковину и наружный слуховой проход, которые образуют своеобразную воронку для улавливания звуков и направления звуковой волны к барабанной перепонке.
Ушная раковина (aurícula) в своей основе имеет сложной формы эластический хрящ (cartílago auriculae), покрытый плотно прилежащей к хрящу кожей (рис. 227). В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует. Вместо него имеется кожная складка с жировой тканью внутри — долька ушной раковины (lóbulus auriculae) — мочка. Свободный край раковины завернут, образует завиток (hélix), который в передней части раковины над наружным слуховым проходом заканчивается в виде ножки завитка (crús hélicis). На внутренней стороне завитка, в задне-верхней его части, имеется не всегда четко выраженный выступ — бугорок ушной раковины (tubérculum auriculae; дарвинов бугорок). Параллельно завитку на внутренней стороне раковины расположено возвышение — противозавиток (antihé-lix). Впереди слухового прохода находится выступ — козелок (trágus). Напротив него, в нижней части противозавитка, виден противокозелок (antitrágus). Между козелком спереди и нижней частью противозавитка сзади находится углубление — полость раковины (cávitas cónchae), продолжающаяся в наружный слуховой проход. Размеры и форма ушной раковины индивидуальны.
Наружный слуховой проход (meátus acústicus extérnus), открытый снаружи, в глубине заканчивается слепо, отделяясь от
Рис. 227. Ушная раковина.
1 — завиток; 2 — ножка противозавитка; 3 — протиаоаавиток; 4 — ладья; 5 — ножка завитка; 6 — противокозелок; 7 — долька ушной раковины (мочка); 8 — межко-зелковая вырезка; 9 - козелок; 10 — наружное слуховое отверстие; 11 — треугольная ямка.
полости среднего уха барабанной перепонкой. Длина слухового прохода у взрослого человека равна в среднем 35 мм, диаметр достигает 9 мм у начала и 6 мм в самом узком месте, где хрящевой наружный слуховой проход переходит в костный. Хрящевой наружный слуховой проход, являющийся продолжением ушной раковины, имеет вид желобка, открытого кверху, и составляет '/3 длины всего слухового прохода. Две трети наружного слухового прохода имеют костные стенки, принадлежащие височной кости. Слуховой проход S-образно изогнут, преимущественно в горизонтальной плоскости. Для его выпрямления при осмотре барабанной перепонки ушную раковину следует оттянуть кзади и кверху. Слуховой проход выстлан кожей, которая, истончаясь, продолжается на барабанную перепонку. В коже, покрывающей хрящевую часть слухового прохода, много сальных и особого рода церуминозных (серных) желез (glándulae ceruminósae), вырабатывающих ушную серу.
Барабанная перепонка (membrana tympani) — тонкая полупрозрачная овальная пластинка размером 11x9 мм, отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости (среднего уха). Барабанная перепонка закреплена в конце слухового прохода, в борозде барабанной части височной кости. Большая нижняя часть перепонки представляет собой натянутую часть (párs tensa), а верхняя, шириной примерно 2 мм, прилежащая к чешуйчатой части височной кости, получила название ненатянутой части (párs flaccida). По отношению к оси наружного слухового прохода барабанная перепонка расположена наклонно и образует с его нижней стенкой откры
тый кнаружи угол 45—55°. В центре перепонки имеется углубление — пупок барабанной перепонки (limbo mem-bránae tympani), соответствующий прикреплению с внутренней ее стороны конца рукоятки молоточка. Барабанная перепонка состоит из фиброзной ткани, волокна которой в периферических отделах ориентированы преимущественно радиально, а в центре — циркулярно. Снаружи барабанная перепонка покрыта эпидермисом, который образует кожный слой (stratum cutáneum), а со стороны барабанной полости — слизистой оболочкой — слизистый слой (stratum mucósum). В ненатянутой части барабанной перепонки фиброзного слоя нет и кожный слой непосредственно прилежит к слизистому.
СРЕДНЕЕ УХО
Среднее ухо (aüris media) включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом барабанную полость (объемом около 1 см3) и слуховую (евстахиеву) трубу. Полость среднего уха сообщается с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными ячейками, расположенными в толще сосцевидного отростка.
Барабанная полость (cavitas tympanica, s. cävum thympani) находится в толще пирамиды височной кости, между наружным слуховым проходом латерально и костным лабиринтом внутреннего уха медиально. В полости выделяют 6 стенок, а по форме ее сравнивают с бубном, поставленным на ребро и наклоненным кнаружи.
1. Верхняя покрышечная стенка (päries tegmentälis) образована тонкой пластинкой костного вещества (крыша барабанной полости, tegmen tympani), отделяющей барабанную полость от полости черепа. 2. Нижняя яремная стенка (päries juguläris) соответствует нижней стенке пирамиды в том месте, где располагается ^яремная ямка. 3. Медиальная лабиринтная стенка (päries labynnthicus) устроена сложно, отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. На этой стенке имеется выступающий в сторону барабанной полости мыс (Promontorium). Выше мыса и несколько кзади располагается овальное окно преддверия (fenestra vesitibuli), ведущее в преддверие костного лабиринта; оно закрыто основанием стремени. Несколько выше овального окна и позади него находится поперечный выступ стенки канала лицевого нерва — выступ лицевого канала (prominentia canälis facialis). Позади и ниже мыса расположено окно улитки (fenestra Cochleae), закрытое вторичной барабанной перепонкой (membräna tympani secundaria). Эта перепонка отделяет барабанную полость от барабанной лестницы. 4. Задняя сосцевидная стенка (päries mastoideus) в нижней части имеет пирами-
Рис. 228. Слуховые косточки.
1 — тело наковальни; 2 — короткая ножка наковальни; 3 — длинная ножка наковальни; 4 — головка стремени; 5 — основание стремени; 6 — рукоятка молоточка; 7 — передний отросток молоточка; 8 — шейка молоточка; 9 — головка молоточка.
дальное возвышение (eminéntia pyramidális), внутри которого начинается стременная мышца (m. stapédins). В верхней части задней стенки барабанная полость продолжается в сосцевидную пещеру (ántrum mastoideum), в которую также открываются сосцевидные ячейки одноименного отростка. 5. Передняя сонная стенка (páries caróticus), нижняя часть ее, отделяет барабанную полость от сонного канала, в котором проходит внутренняя сонная артерия. В верхней части стенки находится отверстие слуховой трубы, соединяющей барабанную полость с носоглоткой. 6. Латеральная перепончатая стенка (páries membranáceiis) образована барабанной перепонкой и окружающими ее частями височной кости.
В барабанной полости располагаются покрытые слизистой оболочкой три слуховые косточки, а также связки и мышцы.
Слуховые косточки (ossicula auditus, s. auditoria), миниатюрные по размерам, соединяясь между собой, составляют цепочку, которая продолжается от барабанной перепонки до окна преддверия, открывающегося во внутреннее ухо. В соответствии со своей формой косточки получили следующие названия: молоточек, наковальня, стремя (рис, 228). Молоточек (malléus) имеет округлую головку (cáput mállei), которая переходит в длинную рукоятку молоточка (manúbrium mállei) с двумя о т-ростками: латеральным и передним (procéssus laterális et anterior). Наковальня (incus) состоит из тела (córpus incudis) с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка и двух ножек: короткой (crús breve) и длинной (crús lóngum) с утолщением на конце. Утолщение на длинной ножке — чечевицеобразный отросток (procéssus lenticuláris) служит для соединения с головкой стремени. Стремя (stápes) имеет головку (cáput stapédis), две ножки — переднюю и заднюю (crús antérius et postérius), соединенные при помощи основания стремени (básis stapédis).
вставленного в окно преддверия. Молоточек своей рукояткой на всем протяжении сращен с барабанной перепонкой так, что конец рукоятки соответствует пупку на внешней стороне перепонки. Головка молоточка при помощи сустава соединяется с телом наковальни и образует наковальне-молоточковый сустав (articulado incudomalleáris). Наковальня в свою очередь чечеви-цеобразным отростком соединяется с головкой стремени, образуя наковальне-стременной сустав (articulátio incudostapédia). Суставы укреплены миниатюрными связками.
При помощи подвижной в суставах цепочки, состоящей из трех слуховых косточек, колебания барабанной перепонки, возникшие в результате воздействия на нее звуковой волны, передаются в окно преддверия, в котором основание стремени подвижно закреплено с помощью кольцевой связки стремени (lig. anulare stapédis). Регулируют движения косточек и предохраняют их от чрезмерных колебаний при сильном звуке две мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам. Мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani), лежит в одноименном полуканале мышечно-трубного канала, а ее тонкое и длинное сухожилие прикрепляется к начальной части рукоятки молоточка. Эта мышца, подтягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. Стременная мышца (m. stapédius) начинается на пирамидальном возвышении и тонким сухожилием прикрепляется к задней ножке стремени, возле его головки. При сокращении стременной мышцы давление основания стремени, вставленного в окно преддверия, ослабляется.
Слуховая (евстахиева) труба (tuba auditiva, s. auditoría) длиной в среднем 35 мм, шириной 2 мм. Через нее воздух из глотки поступает в барабанную полость для поддержания в полости давления, одинакового с внешним, что важно для нормальной работы звукопроводящего аппарата (барабанной перепонки и слуховых косточек). В слуховой трубе выделяют костную часть (párs óssea) и хрящевую часть (párs cartilagínea), состоящую из эластического хряща. Просвет трубы в месте их соединения — перешеек слуховой трубы (isthmus túbae auditivae), суживается до 1 мм. Верхняя костная часть трубы находится в одноименном полуканале мышечно-трубного канала височной кости и открывается на передней стенке барабанной полости барабанным отверстием слуховой трубы (ostium tympánicum túbae auditivae). Нижняя хрящевая часть, на которую приходится Vi длины трубы, имеет вид желоба, открытого снизу, образованного медиальной и латеральной хрящевыми пластинками и соединяющей их перепончатой пластинкой. В том месте, где слуховая труба открывается на боковой стенке носоглотки глоточным отверстием слуховой трубы (óstium pharyngeum túbae auditivae), медиальная (задняя) пластинка эластического хряща трубы утолщается и выступает в полость глотки в виде трубного валика (tórus tubárius). Продольная ось слуховой трубы от глоточного ее отверстия направлена вверх и латерально, образуя с горизонтальной и сагиттальной плоскостями угол 40—45°.
На хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая, и мышца, поднимающая небную занавеску. При их сокращении хрящ трубы и ее перепончатая пластин-к a (lámina membranácea) оттягиваются, канал трубы расширяется и воздух из глотки поступает в барабанную полость. Слизистая оболочка трубы образует продольные складки и покрыта мерцательным эпителием, движения ресничек которого направлены в сторону глотки. В слизистой оболочке слуховой трубы много слизистых трубных желез (glándulae tubáriae) и лимфоидной ткани, которая возле трубного валика и вокруг глоточного отверстия слуховой трубы образует скопление — трубную миндалину (см. «Органы кроветворения и иммунной системы»).
Вопросы для повторения и самоконтроля
Как называются неровности, видимые на поверхности ушной раковины?
Назовите стенки барабанной полости. Какие анатомические образования видны на каждой стенке?
Как называются мышцы, расположенные в барабанной полости? К каким слуховым косточкам прикрепляется каждая из этих мышц?
Расскажите о расположении и строении слуховой трубы.
ВНУТРЕННЕЕ УХО
Внутреннее ухо (auris interna) располагается в толще пирамиды височной кости и отделяется от барабанной полости ее лабиринтной стенкой. Внутреннее ухо состоит из костного и вставленного в него перепончатого лабиринта.
Костный лабиринт (labyrinthus osseus), стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм. В костном лабиринте различают преддверие; кпереди от него лежит улитка, сзади — полукружные каналы (рис. 229).
Преддверие (vestibulum) представляет собой полость больших размеров, неправильной формы. На латеральной стенке костного лабиринта имеется два окна. Одно из них овальное и открывается в преддверие. Со стороны барабанной полости его закрывает основание стремени. Второе окно улитки круглое, оно открывается в начало спирального канала улитки и закрыто
Рис.
229. Костный
лабиринт внутреннего уха.
1
—
преддверие; 2
—
окно преддверия; 3
—
улитка; 4
—
окно улитки; 5
—
задняя костная ампула; 6
— задний
полукружный канал; 7
—
латеральный полукружный канал;8 —
латеральная костная ампула; 9
—
передний полукружный канал; 10 — передняя
костная ампула.
вторичной барабанной перепонкой. На задней стенке преддверия видно пять мелких отверстий, которыми в преддверие открываются полукружные каналы, а на передней стенке — довольно крупное отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке преддверия имеется гребень преддверия (crista vestibuli), отделяющий друг от друга две ямки. Передняя ямка округлая, получила название сферического углубления (recéssus sphéricus). Задняя ямка удлиненная, лежит ближе к полукружным каналам — это эллиптическое углубление (recéssus ellipticus). В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие водопровода преддверия (apertura interna aquedúctus vestibuli — BNA).
Улитка (cochlea) является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки (canális spiralis cochleae), образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Основание у л и т-к и (basis cochleae) обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода. Вершина — купол улитки (cupula cochleae) направлен к барабанной полости. Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень (modiolus). Вокруг стержня обвивается костная спиральная пластинка (lámina spiralis óssea), которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. В области купола при помощи крючка спиральной пластинки (hamulus laminae spiralis) костная пластинка ограничивает овальное отверстие улитки (helicotréma). Стержень пронизан тонкими продольными каналами стержня (canales longitudinales modioli), в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня (canális spiralis modioli), где лежит нервный улитковый узел (спиральный узел улитки). В основании улитки, у начала барабанной лестницы, располагается в н у треннее отверстие канала улитки (apertura interna canaliculi Cochleae — BNA).
Костные полукружные каналы (canales semicirculares óssei) представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.
Передний (сагиттальный, верхний) полукружный канал (canális semicirculáris anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней стенке пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.
Задний (фронтальный) полукружный канал (canális semicirculáris posterior) — самый длинный из каналов, лежит почти параллельно задней поверхности пирамиды.
Латеральный (горизонтальный) полукружный канал (canális semicirculáris lateralis) образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание — выступ латерального полукружного канала (prominéntia canális semicirculáris lateralis). Этот канал короче других полукружных каналов.
Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Соседние костные ножки (criira óssea) переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку (crús osséum commune), а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Одна из ножек каждого полукружного канала перед впадением ее в преддверие расширена в виде костной ампулы (ámpulla óssea). Поэтому такая ножка получила название ампулярной костной ножки (crús ósseum am-pullárae). Одна из ножек латерального полукружного канала, не имеющая ампулы, — простая костная ножка (crús ósseum Simplex) также открывается в преддверие самостоятельно.
Перепончатый лабиринт (labyrínthus membranáceus) располагается внутри костного, в основном повторяет его очертания (рис. 230). Стенки перепончатого лабиринта состоят из тонкой соединительнотканной пластинки, покрытой плоским эпителием. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом находится узкая щель — перилимфа-тическое пространство (spátium perilympháticum), заполненное жидкостью, — перилимфой (perilympha). Из этого пространства по перилимфатическому протоку (dúctus peri-lympháticus), проходящему в канальце улитки, перилимфа может оттекать в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой (endolympha), которая через эндолим-фатический проток (dúctus endolymphaticus), проходя-
21
Рис. 230. Схема взаимоотношения костного и перепончатого лабиринтов внутреннего уха.
1 — эллиптический мешочек (маточка): 2 — сферический мешочек; 3 — эндо-лимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5 — улитковый проток; 6 - передняя перепончатая ампула; 7 — латеральная перепончатая ампула; 8 - задняя перепончатая ампула; 9 - передний полукружный проток: 10 — задний полукружный проток; 11 — латеральный полукружный проток; 12 — общая перепончатая ножка; 13 — проток эллиптического и сферического мешочков; 14 — соединяющий проток; 15 — передний полукружный канал; 16 — латеральный полукружный канал; 17 — задний полукружный канал; 18 — преддверие; 19 — лестница преддверия; 20 — барабанная лестница; 21 — улитковый проток; 22 — вторичная барабанная перепонка; 23 — стремя.
ший а водопроводе преддверия на заднюю поверхность пирамиды, может оттекать в эндолимфатический мешок (Saccus endolymphaticus), лежащий в толще твердой оболочки головного мозга на задней поверхности пирамиды.
В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Продолговатый эллиптический мешочек, или маточка (utnculus), располагается в одноименном углублении преддверия, а грушевидный сферический мешочек (säcculns) занимает сферическое углубление. Эллиптический и сферический мешочки сообщаются друг с другом при помощи тонкого канальца — протока эллиптического и сферического мешочков (ductus utriculosacculdris), от которого отходит эндолимфатический проток. В нижней своей части сферический мешочек переходит в соединяющий проток (ductus reüniens), впадающий в улитковый
проток. В эллиптический мешочек открывается пять отверстий переднего, заднего и латерального полукружных протоков, залегающих в одноименных костных полукружных каналах. Полукружные протоки (dúctus semicirculares) тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов — костных ампулах каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю перепончатую ампулу (ámpulla membranácea anterior), заднюю перепончатую ампулу (ámpulla membranácea posterior) и латеральную перепончатую ампулу (ámpulla membranácea lateralis).
В эллиптическом и сферическом мешочках, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие волосковые сенсорные (чувствительные) клетки. В мешочках это беловатого цвета пятна (máculae): пятно эллиптического мешочка (mácula utnculi) и пятно сферического мешочка (mácula sácculi). При участии колебаний эндолимфы в этих пятнах воспринимаются статические положения головы и прямолинейные движения. В перепончатых ампулах полукружных протоков имеются в виде поперечных складок ампулярные гребешки (cnstae am-pulláres), улавливающие повороты головы в различных направлениях. Волосковые сенсорные клетки, находящиеся в пятнах и ампулярных гребешках, своими вершинами обращены в сторону полости лабиринта. Эти клетки подразделяются на два типа. Клетки I типа (грушевидные клетки) имеют широкое основание, к которому в виде чаши примыкает нервное окончание. Клетки II типа (столбчатые клетки) имеют призматическую форму. На наружной поверхности обоих типов волосковых клеток имеется кутикула, от которой отходит 60—80 волосков (стереоцилий) длиной примерно 40 мкм. Другая разновидность клеток — поддерживающие клетки. Они расположены между сенсорными клетками. Для них характерно наличие темного овального ядра, значительного количества митохондрий и множества тонких цитоплазматических микроворсинок на вершинах. Поверхность эпителия макулы покрыта статолитовой мембраной — особым студенистым веществом, содержащим кристаллы карбоната кальция (отолиты, или статоконии). Апикальная часть эпителия ампулярных гребешков окружена желатинообразным прозрачным куполом, имеющим форму колокола без полости (длиной около 1 мм).
Раздражения волосковых сенсорных клеток, имеющихся в пятнах и гребешках, передаются чувствительным окончаниям преддверной части преддверно-улиткового нерва. Тела нейронов этого нерва находятся в преддверном узле, лежащем на дне внутреннего слухового прохода. Центральные отростки этих нейронов в составе преддверно-улиткового нерва направляются
I —
мозжечок; 2
—
мост мозга; 3
—
ядро шатра; 4
—
дорсальный продольный пучок; 5
— вестибулярные
(преддаерные) ядра; 6
—
вестибулярная (преддверная) часть
пред-дверно-улиткового нерва; 7 —
вестибулярный узел; 8
—
внутреннее ухо; 9
—
преддверно-спинномоэговой путь; 10
— разрез
продолговатого мозга;
II — разрез спинного мозга.
через внутренний слуховой проход в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам, лежащим в области вестибулярного поля (area vestibularis) ромбовидной ямки. Отростки клеток вестибулярных ядер (следующий нейрон) направляются к ядрам шатра мозжечка и спинному мозгу, образуя преддверно-спинномозговой путь, а также входят в дорсальный продольный пучок (пучок Бехтерева) ствола головного мозга. Часть волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок — в узелок (по-dulus), минуя вестибулярные ядра (рис. 231).
Перепончатый
лабиринт улитки — улитковый проток
(ductus
сосп1еапз)-начинается слепо в преддверии,
позади впадения в него соединяющего
протока, и продолжается вперед внутри
спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток также заканчивается слепо. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника (рис. 232). Наружная стенка улиткового протока (páries extérnns ductus cochleáris), представляющая собой сосудистую полоску (stria vascularis), сращена с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки. Сосудистая полоска богата кровеносными капиллярами, участвующими в образовании эндолимфы, которая питает также структуры спирального органа.
Нижний барабанная стенка улиткового протока (спиральная мембрана; páries tympánicus ductus cochleáris, s. membrana spiralis) является как бы продолжением костной спиральной пластинки. На ней располагается звуковоспринимающий спиральный орган внутреннего уха. Третья — верхняя преддверная стенка улиткового протока (преддверная мембрана, мембрана Рейссне-ра\ páries vestibularis cochleáris. s. membrana vestibularis) простирается от свободного края костной спиральной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока.
Улитковый проток занимает среднюю часть костного спирального канала улитки и отделяет нижнюю часть его — барабанную лестницу (scála tympani), граничащую со спиральной мембраной, от верхней лестницы преддверия (scála vestibuli), прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки (helicotréma). В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с пери-лимфатическим пространством преддверия, овальное окно которого закрыто основанием стремени.
Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается слуховой спиральный орган (orgánum spirale; кортиев орган). В основе спирального органа лежит базилярная (основная) пластинка (lámina basiláris) или мембрана, которая содержит до 2400 тонких коллагеновых волокон, натянутых от свободного края костной спиральной пластинки до противоположной стенки спирального канала улитки. Более длинные (до 500 мкм) волокна находятся в области верхушки улитки, короткие (около 105 мкм) — в ее основании. Располагаются эти коллагеновые волокна в гомогенном основном веществе и выполняют роль струн-резонаторов. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта плоскими клетками мезенхимного происхождения.
На базилярной пластинке, по всей длине улиткового протока, располагается звуковоспринимающий спиральный орган. Спиральный (кортиев) орган (orgánum spirale) состоит из двух групп клеток: поддерживающих (опорных) и волосковых (сенсорных) клеток, улавливающих механические колебания перилимфы, находящейся в лестнице преддверия и в барабанной лестнице.
Поддерживающие клетки, внутренние и наружные, располагаются непосредственно на базальной мембране. Между внутренними и наружными поддерживающими клетками имеется заполненный эндолимфой узкий канал — внутренний (кортиев) туннель. Через туннель на всем его протяжении (вдоль всего спирального органа) проходят безмякотные нервные волокна, являющиеся дендритами нейронов спирального узла. Нервные окончания этих дендритов заканчиваются на телах волосковых сенсорных клеток.
Волосковые сенсорные клетки также подразделяют на внутренние и наружные. Внутренние волосковые (сенсорные) эпителио-циты в количестве до 3500 располагаются в один ряд на опорных клетках. Они имеют кувшинообразную форму, расширенное основание, 30—60 коротких микроворсинок (стереоцилий) на апикальной поверхности, покрытой кутикулой. Ядро этих клеток занимает базальное положение в цитоплазме. Наружные волосковые сенсорные клетки в количестве 12 000—20 000 также лежат на поддерживающих клетках.
Над
вершинами волосковых сенсорных клеток
спирального органа на протяжении всей
длины улиткового протока располагается
покровная мембрана (membrana
lectoría). Эта
мембрана представляет собой тонкую
желеобразной консистенции пластинку,
свободно плавающую в эндолимфе. Покровная
мембрана состоит из тонких радиарно
ориентированных коллагеновых волокон,
находящихся в прозрачном склеивающем
аморфном веществе.
Звуковые ощущения в волосковых сенсорных клетках возникают в результате колебания перилимфы и вместе с ней спирального органа и касаний микроворсинок (стереоцилий) этих клеток в покровной мембране. Колебания перилимфы вызываются движениями основания стремени в окне преддверия и передаются базилярной пластинке (рис. 233). В лестнице преддверия эти колебания распространяются в сторону купола улитки, а затем через отверстия улитки — на перилимфу в барабанной лестнице, закрытой в основании улитки вторичной барабанной перепонкой. Благодаря эластичности этой перепонки практически несжимаемая жидкость — перилимфа — приходит в движение.
Звуковые колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются базилярной пластинке (мембране), на которой расположен спиральный (слуховой) орган, и эндолимфе в улитко-
Рис.
234. Проводящий
путь слухового анализатора (схема).
Стрелками показаны пути распространения
нервных импульсов.
1
—
нижний холмик; 2
—
покрышечно-спинномозговой путь; 3
—
ядро трапециевидного тела; 4
—
заднее улитковое ядро; 5
—
переднее улитковое ядро; 6
—
улитковая часть преддвер-но-улиткового
нерва; 7
—
улитка; 8
— трапециевидное
тело; 9
—
латеральная петля; 10
—
медиальное коленчатое тело; III, IV,
VI — черепные нервы.
Сосуды и нервы преддверно-улиткового органа. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия) кровоснабжается из нескольких источников. К наружному уху подходят ветви из системы наружной сонной артерии: передние ушные ветви от поверхностной височной артерии, ушная ветвь от затылочной артерии и задняя ушная артерия. В стенках наружного слухового прохода разветвляется глубокая ушная артерия от верхнечелюстной артерии. Эта же артерия участвует в кровоснабжении барабанной перепонки, которая получает кровь также из артерий, кровоснабжающих слизистую оболочку барабанной полости. В результате в перепонке образуются две сосудистые сети: одна в кожном слое, другая — в слизистой оболочке.
Венозная кровь от наружного уха по одноименным венам оттекает в занижнечелюстную вену, в наружную яремную вену.
В слизистой оболочке барабанной полости имеется сосудистая сеть, образованная ветвями нескольких артерий (табл. 29).
Стенки слуховой трубы кровоснабжают передняя барабанная артерия и глоточные ветви восходящей глоточной артерии, а также каменистая ветвь от средней менингеальной артерии. К слуховой трубе отдает ветви артерия крыловидного канала (ветвь верхнечелюстной артерии).
Вены среднего уха сопровождают одноименные артерии и впадают в глоточное венозное сплетение, в менингеальные вены (притоки внутренней яремной вены) и в занижнечелюстную вену.
К
внутреннему уху подходит артерия
лабиринта (а.
кЬуппгЫ — ветвь базилярной артерии),
сопровождающая преддверно-улитковый
нерв и отдающая ветви к преддверию,
полукружным каналам и улитке. Венозная
кровь от внутреннего уха оттекает по
одноименной вене в верхний каменистый
синус, а также по вене канальца улитки
и вене водопровода преддверия,
расположенным в одноименных каналах
и открывающимся в нижний каменистый
синус или непосредственно во внутреннюю
яремную вену.
Лимфа от наружного и среднего уха оттекает в сосцевидные, околоушные, глубокие шейные — внутренние яремные, а также в заглоточные (от слуховой трубы) лимфатические узлы.
Нервы органа слуха и равновесия происходят из нескольких источников. Наружное ухо получает чувствительную иннервацию из большого ушного, блуждающего и ушно-височного нервов. К барабанной перепонке подходят ветви от ушно-височного и блуждающего нервов, а также от барабанного сплетения одноименной полости. В слизистой оболочке барабанной полости имеется барабанное сплетение (plexus tympánicus), образованное ветвями барабанного нерва (п. tympánicus — ветвь языкоглоточного нерва), соединительной ветвью лицевого нерва с барабанным сплетением и симпатическими волокнами сонно-барабанных нервов (от внутреннего сонного сплетения). Барабанное сплетение продолжается в слизистой оболочке слуховой трубы, куда проникают также ветви от глоточного сплетения. Барабанная струна проходит через барабанную полость транзитом, в ее иннервации не участвует. Мышцы, прикрепляющиеся к слуховым косточкам, получают иннервацию из разных источников: стременная мышца — от лицевого нерва; мышца, напрягающая барабанную перепонку, — одноименную ветвь от нижнечелюстного нерва.
РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДЦВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА
Орган слуха и равновесия закладывается у человека в эмбриогенезе довольно рано. Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробной жизни в виде утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша, по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе эктодермальная пластинка прогибается, образуя слуховую ямку, которая затем превращается в слуховой пузырек. В дальнейшем пузырек обособляется от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму (6-я неделя). Путем сложной дифференцировки из пузырька формируются три полукружных протока, маточка и мешочек. В каждом образовании развивается специализированный участок: в полукружных протоках — гребешки, в маточке и мешочке — пятна, содержащие чувствительные клетки нейроэпителия. Из передней части пузырька путем удлинения и спиралевидного свертывания образуется улитковый проток. На 3-м месяце эмбриогенеза перепончатый лабиринт в основном сформирован. В это время начинает формироваться звуковоспринимающий аппарат — спиральный (корти-ев) орган. Из утолщения эпителия улиткового протока образуется покровная мембрана, под которой дифференцируются нейроэпи-телиальные (волосковые) сенсорные клетки. К 6-му месяцу строение спирального органа постепенно усложняется. С чувствительными клетками пятен и гребешков, а также со спиральным органом соединяются разветвления периферической части VIII пары черепных нервов. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него концентрируется мезенхима (слуховая капсула), которая затем превращается в хрящ. Между хрящом и лабиринтом появляется заполненное жидкостью перилимфатическое пространство. Впоследствии хрящевая капсула лабиринта превращается в костную.
Параллельно с развитием звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) формируется звукопроизводящий аппарат
(среднее ухо). Из первого жаберного (висцерального) кармана и стенок его дистальной части возникает закладка барабанной полости, а проксимальная часть суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости выпячивание — жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Слуховые косточки развиваются из хрящей первой и второй висцеральных дуг. Ушная раковина образуется из мезенхимальных островков, прилегающих к эктодермальной борозде.
Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Долька ушной раковины (мочка) имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная раковина растет в течение первых 2 лет жизни ребенка и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанного кольца. Выстилающая наружный проход кожа тонкая, нежная. У ребенка 1 года его длина около 20 мм, у ребенка 5 лет — 22 мм.
Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика. Ее высота равна 9 мм. Наклонена барабанная перепонка у новорожденного сильнее, чем у взрослого. Угол, который она образует с нижней стенкой наружного слухового прохода, равен 35-40°.
Барабанная полость у новорожденного по размерам мало отличается от таковой у взрослого человека, однако она кажется узкой из-за утолщенной в этом возрасте слизистой оболочки. К моменту рождения в барабанной полости находится жидкость, которая с началом дыхания через слуховую трубу поступает в глотку и проглатывается.
Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховые косточки имеют размеры, близкие к таковым у взрослого человека. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17—21 мм). Хрящевая часть слуховой трубы развита слабо. В течение первого года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка 1 года равна 20 мм, 2 лет — 30 мм, 5 лет — 35 мм, у взрослого человека составляет 35—38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно: от 2,5 мм в 6 мес до 2 мм в 2 года и до 1—2 мм у 6-летнего ребенка.
Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.
АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА
Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Дефекты положения, формы и строения наружного уха (уродства), как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже с ее отсутствием (агнатия).
Вопросы для повторения и самоконтроля
Перечислите части костного лабиринта, принадлежащие внутреннему уху.
Какие анатомические образования относятся к перепончатому лабиринту внутреннего уха?
Где находятся чувствительные (волосковые) сенсорные клетки, воспринимающие положение и движения головы и тела? К каким подкорковым и корковым центрам направлются импульсы от вестибулярного аппарата внутреннего уха?
Назовите стенки улиткового протока. При помощи какого образования улитковый проток соединяется с преддверием?
Где находятся клетки, воспринимающие механические колебания перилимфы и трансформирующие их в нервный импульс? К каким подкорковым и корковым центрам направляются импульсы от кортиева органа внутреннего уха?
Расскажите о развитии и возрастных особенностях органа слуха и равновесия.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, определения газообразных пахнущих веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (анасматики). К ним относятся дельфины. Третью группу составляют животные, обоняние у которых развито слабо (микросматики). К ним принадлежат приматы.
У
человека орган
обоняния (orgänum
olfactorium) располагается
в верхнем отделе носовой полости.
Обонятельная
область слизистой оболочки носа (regio
olfactoria tunicae mucosae nasi)
включает
слизистую оболочку, покрывающую верхнюю
носовую раковину и верхнюю часть
перегородки носа. Рецепторный
слой в составе эпителия, покрывающего слизистую оболочку, включает обонятельные, нейросенсорные клетки (ссИШае пей го-зепхопае о1Гас1опае), воспринимающие присутствие пахучих веществ. Между обонятельными клетками лежат поддерживающие эпителиоциты (еркпеНосуЫ зи^епапя). Поддерживающие клетки способны к апокриновой секреции.
Число обонятельных нейросенсорных клеток достигает 6 млн (30 ООО клеток на площади 1 мм2). Дистальная часть обонятельных клеток образует утолщение — обонятельную булаву. Каждое из этих утолщений имеет до 10—12 обонятельных ресничек. Реснички подвижны, способны сокращаться под действием пахучих веществ. Ядро занимает центральное положение в цитоплазме. Базальная часть рецепторных клеток продолжается в узкий и извитой аксон. На апикальной поверхности обонятельных клеток множество ворсинок,
В толще рыхлой соединительной ткани обонятельной области содержатся обонятельные (боуменовы) железы ^апЬЧ^ае оНасТо-пае). Они синтезируют водянистый секрет, увлажняющий покровный эпителий. В этом секрете, которым омываются реснички обонятельных клеток, растворяются пахучие вещества. Эти вещества воспринимаются рецепторными белками, находящимися в мембране, покрывающей реснички. Центральные отростки ней-росенсорных клеток формируют 15—20 обонятельных нервов.
Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу. В обонятельной луковице аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле (área subcallósa) и диагональную полоску (bandalétta [stria] diagonális) (полоска Брока). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния (рис. 235).
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organum gustus) развивается из эктодермы. У рыб воспринимающие «чувство вкуса» вкусовые почки (луковицы) имеются не только в эпителиальном покрове полости рта, но и в кожном покрове (кожное химическое чувство). Вкусовые почки у наземных позвоночных расположены только в начальном отделе пищеварительной трубки, достигая высокого развития у высших млекопитающих. У человека вкусовые почки (caliculi gustatórii) в количестве около 2000 находятся главным образом в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгортанника. Наибольшее количество вкусовых почек сосредоточено в желобоватых сосочках (papillae vallátae) и листовидных сосочках (papillae foliátae), меньше их в грибовидных сосочках (papillae fungiformes) слизистой оболочки спинки языка. В нитевидных сосочках их не бывает. Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На вершине почки имеется вкусовая пора (отверстие) (pórus gustatórius), открывающаяся на поверхности слизистой оболочки.
На
поверхности вкусовых клеток располагаются
окончания нервных волокон, воспринимающих
вкусовую чувствительность. В области
передних 2Л
языка
чувство вкуса воспринимается волокнами
барабанной струны лицевого нерва, в
задней трети языка и в области желобоватых
сосочков — окончаниями языкоглоточ-ного
нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую
иннервацию также слизистых оболочек
мягкого неба и небных дужек. От редко
расположенных вкусовых луковиц в
слизистой оболочке надгортанника
и внутренней поверхности черпаловидных
хрящей вкусовые импульсы поступают
через верхний гортанный нерв — ветвь
блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру одиночного пути (nucleus solitärius), лежащему в виде продольного клеточного тяжа в задней части продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины (рис. 236). В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора.
ОБЩИЙ ПОКРОВ
Кожа
(cutis),
образующая
общий покров тела человека (in-tegumentum
commune), непосредственно
соприкасаясь с внешней средой,
выполняет ряд функций. Она защищает
тело от внешних воздействий, в том числе
механических, участвует в
терморегуляции организма и в обменных процессах, выделяет наружу пот, кожное сало, выполняет дыхательную функцию, содержит энергетические запасы (подкожный жир). Кожа, занимающая площадь 1,5—2,0 м2 в зависимости от размеров тела, является огромным полем для различных видов чувствительности: тактильной, болевой, температурной. Толщина кожи в различных отделах тела разная — от 0,5 до 5 мм. У кожи выделяют поверхностный слой — эпидермис, образовавшийся из эктодермы, и глубокий слой — дерму (собственно кожу) мезодермаль-ного происхождения (рис. 237).
Эпидермис (epidermis) представляет собой многослойный эпителий, наружный слой которого постепенно слущивается. Обновление эпидермиса происходит за счет его глубокого росткового слоя. Толщина эпидермиса различна. На бедрах, плече, груди, шее и лице он тонкий (0,02—0,05 мм), на ладонях и подошвах, испытывающих значительную физическую нагрузку, — 0,5—2,4 мм.
Эпидермис состоит из многих слоев клеток, объединенных в пять основных слоев: роговой, блестящий, зернистый, шиповатый и базальный. Поверхностный роговой слой состоит из большого числа роговых чешуек, образовавшихся в результате ороговения клеток подлежащих слоев. Роговые чешуйки содержат белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой плотный, упругий, не пропускает воду, микроорганизмы и др. Роговые чешуйки постепенно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев.
Под роговым слоем находится блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских клеток, потерявших ядра. Цитоплазма этих клеток пропитана белком элеидином, хорошо преломляющим свет. Под блестящим слоем располагается зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток. Эти клетки содержат крупные зерна кератогиалина, который по мере продвижения клеток к поверхности эпителия превращается в кератин. В глубине эпителиального слоя находятся клетки шиповатого и базального слоев, которые объединяют под названием ростковый слой. Среди клеток базального слоя имеются пигментные эпителиоциты, содержащие пигмент меланин, от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от воздействия ультрафиолетовых лучей. В некоторых областях тела пигментация выражена особенно хорошо (околососковый кружок молочной железы, мошонка, вокруг заднепроходного отверстия).
Дерма, или собственно кожа (dermis, s. cörium), состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладкомышечных клеток. На предплечье толщина дермы не превышает 1 мм (у женщин) и 1,5 мм (у мужчин), в некоторых местах достигает 2,5 мм (кожа спины у мужчин). У собственно кожи выделяют поверхностный сосочковый слой (Stratum papilläre) и более глубокий сетчатый слой (Stratum reti-culare). Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и образует выпячивания — сосочки (papillae), содержащие петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна. Соответственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи (cnstae cutis), а между ними находятся продолговатые углубления — бороздки кожи (siilci cutis). Гребешки и бороздки лучше всего выражены на подошве и ладонях, где они образуют сложный индивидуальный рисунок. Это используется в криминалистике и судебной медицине для установления личности (дактилоскопия). В сосочковом слое располагаются пучки гладкомышечных клеток, связанные с луковицами волос, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).
Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей пучки коллагеновых и эластических волокон, и небольшого количества ретикулярных волокон. Этот слой без резкой границы переходит в подкожную основу, или клетчатку (tela subcutánea), содержащую в большем или меньшем количестве жировые скопления (pannículi adipósi). Толщина жировых отложений не во всех местах одинакова. В области лба, носа жировой слой выражен слабо, а на веках и коже мошонки он отсутствует. На ягодицах и подошвах жировой слой развит особенно хорошо. Здесь он выполняет механическую функцию, являясь эластической подстилкой. У женщин жировой слой развит лучше, чем у мужчин. Степень отложения жира зависит от типа телосложения, упитанности. Жировые отложения (жировая клетчатка) являются хорошим термоизолятором.
Цвет кожи зависит от наличия пигмента, который имеется в клетках базального слоя эпидермиса, а также встречается в дерме.
Придатки кожи. У кожи выделяют ее придатки, к которым относятся волосы, ногти, кожные железы.
Волосы (pili) покрывают в разной мере всю кожу (кроме ладоней, подошв, переходной части губ, головки полового члена, внутренней поверхности крайней плоти, малых половых губ). Волосы, как и ногти, являются производным эпидермиса. Они имеют стержень, выступающий над поверхностью кожи, и корень. Корень находится в толще кожи, заканчиваясь расширением — луковицей волоса (búlbus píli) — ростковой частью волоса. Корень (radix) волоса располагается в соединительнотканной сумке, в которую открывается сальная железа. В эту сумку волоса вплетается мышца, поднимающая волос (m. erréctor pili). Эта мышца начинается в глубоких слоях сетчатого слоя дермы. При сокращении мышцы волос выпрямляется, сальная железа сдавливается и выделяет свой секрет. У плода тело покрыто пушком, который после рождения сменяется вторичным волосяным покровом. Длинные (щетинистые) волосы растут на голове, бровях, краях век. В период полового созревания волосяной покров появляется в подмышечных впадинах, на лобке. У мужчин растут борода, усы. Цвет волос зависит от наличия пигмента. При появлении в толще волоса пузырьков воздуха и исчезновении пигмента волосы седеют.
Ноготь (unguis) является роговой пластинкой, которая располагается в соединительнотканном ногтевом ложе, откуда осуществляется рост ногтя. Различают корень ногтя (radix unguis), лежащий в ногтевой щели, тело ногтя (corpus úngius) и свободный край (margo liber), выступающий за пределы ногтевого ложа. Кожные складки, ограничивающие ноготь со стороны его корня и с боков, получили название валика ногтя (vállum unguis).
Производными эпителия являются железы кожи — сальные, потовые и молочные.
Сальные железы (glándulae sebácae) — это простые альвеолярные по своему строению железы, располагаются неглубоко, у границы сосочкового и сетчатого слоев дермы. Протоки сальных желез открываются обычно в волосяной мешочек. Там, где нет волос (переходная часть губ, головка полового члена), протоки сальных желез выходят непосредственно на поверхность кожи. На подошвах и ладонях сальные железы отсутствуют. Выделяемое кожное сало служит смазкой для волос и эпидермиса, предохраняет его от воды, микроорганизмов, смягчает кожу.
Потовые железы (glándulae sudoriférae) простые, трубчатые, залегают в глубоких отделах дермы, где начальный отдел свернут в виде клубочка. Длинный выводной проток пронизывает собственно кожу и эпидермис и открывается на поверхности кожи отверстием — потовой порой. Потовые железы в коже распределены неравномерно. Их много в подмышечной и паховой областях, в коже ладоней и подошв. В некоторых местах потовые железы отсутствуют (головка и внутренняя поверхность крайней плоти полового члена, переходная часть губ). Потовые железы вместе с водой выводят из организма продукты обмена веществ: мочевину, некоторые соли, мочевую кислоту. Испарение пота ведет к снижению температуры тела.
Молочная железа (glándulae mammáris, s. mámma; от греч. mastos) — парный орган, по происхождению является видоизмененной потовой железой. У мужчин железа остается недоразвитой.
Молочная железа располагается на уровне от III до IV ребра, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, в связи с чем ее называют также грудной железой. С грудной фасцией молочная железа соединена рыхло, что обеспечивает ее подвижность. С медиальной стороны молочная железа своим основанием подходит к краю грудины. Примерно на середине железы находится сосок молочной железы (papilla mammária) с точечными отверстиями на вершине, которыми открывается наружу 10—15 выводных млечныхпротоков (ductus lactiferi). Участок кожи вокруг соска — околососковый кружок (areola mámmae), также как и сосок, пигментирован. У девушек он имеет розовый цвет, у рожавших женщин — коричневый (бурый). Кожа кружка неровная, на ней видны бугорки, на поверхности которых открываются протоки желез околососкового кружка (glándulae areoláres), рядом с которыми располагаются сальные железы. В коже соска и околососкового кружка залегают пучки гладких мышечных клеток, часть которых ориентирована циркулярно, а часть — продольно. Сокращение этих мышц напрягает сосок. Тело молочной железы (córpus mámmae) состоит из 15—20 долей (lóbi glándulae mammáriae), отделенных друг от друга прослойками жировой ткани, пронизанной пучками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эти пучки переходят в связки, поддерживающие молочную железу (ligaménta suspensoria mammária). Доли состоят из долек (lobuli gl. mammáriae), имеющих строение сложных альвеолярно-трубчатых желез, которые по отношению к соску располагаются радиарно. Протоки желез (по одному из каждой доли) открываются на вершине соска молочной железы. На пути к соску (у его основания^ каждый проток имеет расширение — млечный синус (smus lactiferi).
В детском возрасте молочная железа недоразвита, ее созревание приурочено к периоду половой зрелости. При беременности железистая ткань разрастается, железа увеличивается в размерах. Сосок и околососковый кружок темнеют. Расширенные кровеносные сосуды (вены) просвечивают через тонкую кожу железы. Максимального развития железа достигает к концу беременности. После лактации размеры железы уменьшаются. В климактерический период железа подвергается частичной инволюции. Функция молочной железы тесно связана с деятельностью половых желез.
Аномалии развития молочной железы. Встречаются случаи недоразвития одной или обеих желез, появляются добавочные (кроме одной пары) железы (polimastia — полимастия) или только добавочные соски. У мужчин иногда железы развиваются по женскому типу (ginaecomástia — гинекомастия).
Сосуды и нервы молочной железы. К молочной железе подходят ветви 3—7-й задних межреберных артерий и латеральные грудные ветви внутренней грудной артерии. Глубокие вены сопровождают одноименные артерии, поверхностные вены располагаются под кожей, где образуют широкопетлистое сплетение. Лимфатические сосуды из молочной железы направляются к подмышечным узлам, окологрудинным (своей и противоположной стороны) и глубоким нижним шейным (надключичным) лимфатическим узлам. Чувствительная иннервация железы осуществляется из межреберных нервов, надключичных нервов (из шейного сплетения). Вместе с чувствительными нервами и кровеносными сосудами в железу проникают секреторные (симпатические) волокна.
Сосуды и нервы кожи. В кожу проникают ветви от поверхностных (кожных) и мышечных артерий, которые в толще кожи образуют глубокую дермальную и поверхностную подсосочко-вую артериальные сети. Глубокая кожная сеть располагается на границе собственно кожи и подкожной жировой основы. Отходящие от нее тонкие артерии ветвятся и кровоснабжают жировые дольки, собственно кожу (дерму), потовые железы, волосы, а также образуют у основания сосочков артериальную сеть.
Из этой сети осуществляется кровоснабжение сосочков, в которые проникают капилляры, образующие внутрисосочковые капиллярные петли, достигающие вершин сосочков. От поверхностной сети отходят тонкие сосуды к сальным железам и корням волос. Венозная кровь из капилляров оттекает в вены, образующие поверхностное подсосочковое, а затем глубокое под-сосочковое венозные сплетения. Из глубокого подсосочкового сплетения венозная кровь оттекает в глубокое дермальное венозное сплетение, а затем в подкожное венозное сплетение.
Лимфатические капилляры кожи образуют поверхностную сеть в сетчатом слое дермы, куда впадают капилляры, залегающие в сосочках, и глубокую — у границы с подкожной жировой клетчаткой. Формирующиеся из глубокой сети лимфатические сосуды, соединяясь с сосудами фасции мышц, направляются к регионарным лимфатическим узлам.
Иннервация кожи осуществляется как ветвями соматических чувствительных нервов (черепных, спинномозговых), так и волокнами вегетативной (автономной) нервной системы. В эпидермисе, сосочковом и сетчатом слоях имеются многочисленные, различные по строению нервные окончания, воспринимающие прикосновения (осязание), давление, боль, температурное чувство (холод, тепло). Нервные окончания в коже распределены неравномерно. Их особенно много в коже лица, ладоней и пальцев кисти, наружных половых органов. Иннервация желез, мышц, поднимающих волосы, кровеносных и лимфатических сосудов осуществляется постганглионарными симпатическими волокнами, поступающими в кожу в составе соматических нервов, а также вместе с кровеносными сосудами. Нервные волокна образуют сплетения в подкожной жировой клетчатке и в сосочковом слое дермы, а также вокруг желез и корней волос.
Вопросы для повторения и самоконтроля
В каких отделах полости носа находится обонятельная область? Почему эта область так называется?
Какие анатомические образования воспринимают запахи и трансформируют их в нервный импульс?
К каким отделам мозга направляются нервные импульсы от органа вкуса?
Где располагаются вкусовые почки? К каким структурам мозга направляются нервные импульсы от органа вкуса?
Назовите слои кожи. Какие структуры образуют рисунок кожи (гребешки и бороздки)?
Перечислите придатки кожи. Назовите части волоса и ногтя. Куда (в какие места) открываются протоки сальных и потовых желез кожи?
Что такое млечные синусы и как они располагаются по отношению к долям молочной железы?
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ*
Аграмматизм 398 Аграфия 397 Аденогипофиз 164, 60 Аккомодация 583 Аксон 338 Алексия 398 Амузия 398 Анализатор 392 Анастомозы 186
— артерий верхней конечности 260 груди, живота и таза 274
таза и свободной части нижней ко- нечности 292
артериоловенулярные 191
вен (межсистемные) 324, 117
в системе сонных артерий 243 Аорта 183, 67
бифуркация 226, 273, 84
дуга 225, 84
варианты и аномалии 293
ствол плечеголовной 226, 84
— часть брюшная 226
варианты и аномалии 296
ветви висцеральные 264, 265
париетальные 264, 265
восходящая 223
ветви 225
грудная 226
варианты и аномалии 296
ветви висцеральные 262, 263
париетальные 261, 262
нисходящая 226
ветви 225
Аппарат мочеполовой 4
женщины 2
мужчины 1
Артериола 184, 189 Артерии(я) 183
базилярная 244, 246, 90
бедра глубокая 283, 285, 105 варианты и аномалии 299
бедренная 282, 283, 105
— болынеберцовая задняя 283, 287, 106, 107
ветви мышечные 284, 288
передняя 284, 290, 108
варианты и аномалии 299
ветви мышечные 284, 290
брыжеечная верхняя 265, 268, 99, 100 нижняя 266, 271, 102
венечная левая 207 правая 207
верхнечелюстная 232, 237, 87 варианты 294
ветви отдела крыловидного 238
челюстного 237
височная поверхностная 231, 236, 87
висцеральные 185
ворсинчатая передняя 233, 242
глазная 232, 239, 88
глоточная восходящая 231, 236
грудная внутренняя 244, 249, 94
диафрагмальная верхняя 261, 262 нижняя 264, 265
желудочно-двенадцатиперстная 268, 99
запирательная 277, 280, 104
затылочная 230, 235, 87
крестцовые латеральные 277, 280
легочная левая 221 правая 221
лицевая 230, 235, 87
локтевая 252, 258
варианты и аномалии 296
— лучевая 252, 256, 95, 97 варианты и аномалии 295
— коленная верхняя латеральная 283, 286, 106
медиальная 283, 287, 105
нижняя латеральная 283, 287, 106
медиальная 283, 287, 106
нисходящая 283, 286, 105
средняя 283, 287
круглой связки матки 279, 281
лодыжковая передняя латеральная 290
медиальная 290
малоберцовая 283, 288
маточная 278, 281
межреберные задние 261, 262, 98
— мозговая задняя 244, 247, 90 передняя 233, 241, 89
* Прямым шрифтом указаны номера страниц, полужирным — номера рисунков.
средняя 233, 241, 89
мочепузырная нижняя 281, 104
надпочечниковая средняя 266, 272, 103
надчревная нижняя 279, 281, 104 поверхностная 282, 283, 105
оболочка внутренняя 186, 69 наружная 188, 69
средняя 187, 69
— огибающая малоберцовую кость 283, 288
подвздошную кость, глубокая 279,
282, 104
поверхностная 282, 283, 105
особенности возрастные 332
париетальные 185
плечевая 252, 254, 92, 93, 94 варианты и аномалии 295
подвздошная внутренняя 274, 104
ветви висцеральные 278, 280
пристеночные 275, 277
наружная 279, 281, 104
общая 274, 104
варианты и аномалии 298
подвздошно-поясничная 276, 277 варианты и аномалии 298
подключичная 243
варианты и аномалии 294
ветви 244
отделы 244
подколенная 283, 286, 106
подмышечная 251, 252, 92
варианты и аномалии 295
отделы 253
— позвоночная 245
варианты и аномалии 295
— половая внутренняя 279, 281, 104
варианты и аномалии 298
наружные 282, 283
— подошвенная латеральная 284, 288, 107
медиальная 283, 288, 107
почечная 266, 273, 103
поясничная 264, 265
прямокишечная средняя 278, 281
плюсневые подошвенные 288
пупочная 278, 280, 104
развитие 329
сетчатки центральная 588
слезная 588
соединительная задняя 233, 241
— сонная внутренняя 232, 239, 87
наружная 229, 230, 87
ветви задние 230, 235
конечные 231, 236
медиальные 231, 236
передние 230, 234
общая 227, 85, 86
бифуркация 229
варианты и аномалии 294
синус сонный 229
спинного мозга 370, 134
стопы тыльная 284, 291, 108
типы 188
ветвления 185, 70
топография 188
ушная задняя 231, 236, 87
шеи поперечная 244, 250
щитовидная верхняя 230, 234, 87
ягодичная верхняя 278, 280, 104
варианты и аномалии 298
нижняя 277, 280, 104
язычная 230, 234, 87
яичковая (яичниковая) 266, 273, 103 APUD-система 181
Астигматизм 595 Афазия сенсорная 398
Барьер гематоэнцефалический 455 Бляшки лимфоидные 97, 109 Боуменовы железы см. Железы обонятельные
Варолиев мост см. Мост Веки 586
развитие 593 Вены(а) 183
бедра глубокая 327
бедренная 327
варианты и аномалии 329
— болыиеберцовые (передние и задние) 327
брыжеечная верхняя 319, 115 нижняя 322, 115
воротная (печени) 318, 115, 116 анастомозы 117
варианты и аномалии 329
вортикозные 588
глубокие 193
грудная внутренняя 309
диафрагмальные нижние 316, 114
диплоические 310, 452
желудочные 318
желчнопузырная 318, 115
— конечности верхней глубокие 303, 315
поверхностные 302, 313, 112
— крестцовая срединная 322
— легочная верхняя левая 222 правая 222
нижняя левая 222
правая 222
локтевая 303, 315
локтя промежуточная 313, 113
лучевая 303, 315
межреберные задние 306, 109
мозговая большая 420
мозговые внутренние 420
надчревная нижняя 325
непарная 300, 304, 109 варианты и аномалии 327
— ноги подкожная большая 325, 118, 119
варианты и аномалии 329
малая 325, 119
варианты и аномалии 329
— огибающая подвздошную кость, глубокая 325
околопупочные 319
особенности возрастные 334
пальцевые подошвенные 325
печеночные 318, 114
варианты и аномалии 329
плечевая 303, 315
плечеголовные 305, 307, 109, 111 варианты и аномалии 328
плюсневые подошвенные 325
поверхностные (подкожные) 193
подвздошная внутренняя 322, 117
притоки париетальные 323
наружная 323
общая 322, 117
подключичная 304, 312, 315, 111 варианты и аномалии 328
подколенная 327
варианты и аномалии 329
подмышечная 304, 315
позвоночная 309
полая верхняя 300, 109
варианты и аномалии 327
нижняя 316, 114
варианты и аномалии 329
полунепарная 301, 305, 109 варианты и аномалии 327
поясничные 316
предпривратниковая 318
прямокишечные 323, 117
пястные дорсальные 313
развитие 321
— руки подкожные (латеральная и медиальная) 303, 313, 112, 113
варианты и аномалии 328
— селезеночная 321, 115, 116
— сердца большая 209 малая 209
наименьшие 209
передние 209
средняя 209
стопы пальцевые тыльные 325, 118
типы 192
тебезиевы см. Вены сердца наименьшие
шейная глубокая 309
эмиссарные 310, 452
яичковая (яичниковая) 316, 114
— яремная внутренняя 302, 309, 111
варианты и аномалии 327
луковицы 310
притоки внечерепные 311
— яремная наружная 302, 312, 111
варианты и аномалии 327
передняя 312
Венулы 191
Видиев нерв см. Нерв крыловидного
канала Влагалище 63
иннервация 65
особенности возрастные 70
сосуды 65
строение стенок 64 В-лимфоциты 94 Водопровод среднего мозга 377
Волокна вегетативные (автономные) 480
— нервные ассоциативные 458, 181 безмиелиновые 479
белого вещества полушарий боль- шого мозга 402, 149, 150, 154, 155
комиссуральные (спаечные) 459,
181
миелиновые 479
послеузловые 545
предузловые 544
проекционные 460, 181
— проводящей системы сердца 206
Пуркинье см. Волокна проводящей системы сердца
центробежные 480
— центростремительные 480 Волосы 622
Вольфово тело см. Почка первичная Вьессана петля см. Петля подключичная
Гассеров узел см. Узел тройничный Гермафродитизм 83 Гинекомастия 624 Гиппокамп 410 Гипоспадия 83 Гипоталамус 377, 415, 161 Гипофиз 161, 164, 374, 59, 60
особенности возрастные 168
развитие 167 Глаз 575
аппарат аккомодационный 583 слезный 587, 222
Глазное яблоко 575, 219
оболочка внутренняя 579
собственно сосудистая 577
сосудистая 577
фиброзная 575
ось зрительная 575
новорожденного 594
развитие 592
аномалии 594
Глаукома врожденная 595 Глюкагон 161, 174 Гормоны 161
гипофиза 165, 61
надпочечников 161, 162, 178
щитовидной железы 171
яичка 175
яичника 175 Граафовы пузырьки 50, 20 Губы половые большие 65, 22 малые 66, 22
Дендрит 338 Дерма 621, 237
Диафрагма мочеполовая 84, 86, 28
— таза 84, 89
Дуга (артериальная) ладонная глубокая 256, 96
поверхностная 258, 97
подошвенная глубокая 284, 288
— венозная ладонная глубокая 315
поверхностная 315, 112
подошвенная 325
тыльная стопы 325, 119
— рефлекторная 457, 180
вегетативная 545, 210
простейшая 340, 121
Железа молочная 623
аномалии развития 624
сосуды и нервы 624
— предстательная 37, 12 сосуды 38
строение 38
— слезная 587, 222
развитие и возрастные особеннос- ти 594
шишковидная см. Тело шишковидное
щитовидная 161, 168, 62
особенности возрастные 172
сосуды и нервы 171
Железы бульбоуретральные 39
Литтре 26
обонятельные 617
паращитовидные 161, 172, 64
особенности возрастные 173
сосуды и нервы 173
потовые 623
преддверия (влагалища) 67
сальные 623, 237
церуминозные (серные) 598
эндокринные 160, 59
классификация 161
Желудочек (сердца) левый 202, 73 правый 202, 73
Жидкость спинномозговая 369, 454
Извилины Гешля 396
Иннервация вегетативная желез и глад-
комышечных структур головы и шеи
566
органов, расположенных в полости
таза, и кровеносных сосудов 571
пищеварительных и других, рас- положенных в брюшной полости 569
сердца, трахеи, бронхов, легких и
пищевода 568
Инсулин 161, 174
Канал мочеиспускательный женский 27
мужской 25
новорожденного 28
Канатик семенной 45 Капилляры 190, 71
— лимфатические 121, 41 Катаракта врожденная 595
Клапан предсердно-желудочковый левый 202, 77
правый 200, 77, 79
Клапаны венозные (заслонки) 192, 72 Клетки(а) Беца 390, 391, 394
гл^шьные 180
Лейдига 33
нервная 338
обонятельные 617
парафолликулярные 171
поддерживающие 609
Руже см. Перициты
сенсорные волосковые 609
Сертоли 30, 33 Клетки-сателлиты 544 Клитор 67, 22
кровоснабжение 68 Кожа 619, 237
иннервация 625
сосуды 624 Комплекс Гольджи 33 Конъюнктива 586
Кора большого мозга, строение 389, 143
Косточки слуховые 600, 228 Крипторхизм 82 Кровообращение плода 334, 120 Круг артериальный большого мозга 248, 90
— виллизиев см. Круг артериальный большого мозга
— кровообращения большой 184 малый (легочный) 220
Лимфография 158 Лобок 65, 22
— особенности возрастные 70
Матка 53, 19
аномалии 83
изменения функциональные 56
иннервация 61
особенности возрастные 70
отношение к брюшине 55
рентгеноанатомия 61
связки 56
сосуды 61
строение 54 Метаталамус 415 Миелоархитектоника 389 Миндалина 97, 102
аденоидная см. Миндалина глоточная
глоточная 106, 33
небная 104, 32
трубная 107
язычная 103 Миокард 203
желудочков 205, 74
предсердий 204, 78
развитие 216 Мозг головной 372 артерии 444
варианты и аномалии 442
вены 445
новорожденного 441
особенности возрастные 441
развитие 351
строение 372
задний 377, 425
конечный 377, 378 развитие 351
костный 95, 98
продолговатый 377, 431, 169 борозды 432
фармация ретикулярная 433
ядра оливные 433
промежуточный 377, 411, 158 III желудочек 419, 163
спинной варианты и аномалии 442 вещество белое 362
серое 361
канатик боковой 363, 365
задний 363, 366
передний 363
пучки 363
особенности развития 367
рога 361
сегменты 358, 128
строение 355, 126, 127
топография в позвоночном канале
359, 129
— средний 420, 164
водопровод 422
крыша 421
ножки 421
ядра 423
Мозжечок 427, 166
кора 429, 167
ножки 428, 166 Мост мозга 425, 165 Мочеточник 19, 10
аномалии 82
нервы 21
особенности возрастные 27
рентгеноанатомия 21, 10
сосуды 20 Мошонка 43, 13, 17
сосуды 43
Муфты (селезенки) лимфоидные пери-артериальные 114, 38
макрофагально-лимфоидные 116,
38
Мышца(ы) глазного яблока 583, 221 развитие и возрастные особен- ности 594
— промежности 87, 27, 28
натягивающая барабанную перепонку 601
поднимающая верхнее веко 584, 221
ресничная 578
Надпочечники 161, 175, 65
особенности возрастные 179
строение микроскопическое 177, 66 Надъяичник см. Придаток яичника Нейрит см. Аксон Нейрогипофиз 165, 60
Нейрон(ы) ассоциативный см. Нейрон замыкательный
афферентные см. Нейроны чувствительные
вставочный (кондукторный) 457, 180
двигательный (эфферентный) 457, 180
— замыкательный 339 630
послеузловой (постганглионарный) 481
предузловой (преганглионарный) 480
рецепторные см. Нейроны чувствительные
чувствительный (афферентный) 339, 456, 180
эффекторный 340 Нейроцит 338 Нерв(ы) 479
барабанный 498
бедра кожный задний 536, 207 латеральный 530
бедренно-половой 530
блоковый 485, 190
блуждающий 500, 194
ветви отдела брюшного 503
головного 501
грудного 502
шейного 501
часть парасимпатическая 565
болыиеберцовый 538, 208
верхнечелюстной 489, 190
— внутренностный грудной большой 554, 572
малый 554
низший 554
внутренностные крестцовые 556
внутренностные поясничные 556
глазной 486, 190
глазодвигательный 484
часть парасимпатическая 561
грудной длинный 517
грудные 517
грудоспинной 517
диафрагмальный 513
добавочный 503
заднепроходно-копчиковые 541
запирательный 530, 204
затылочный малый 512
зрительный 483
икроножный 538
— каменистый большой 562 глубокий 550, 562
малый 499, 564
икры кожные, латеральный и медиальный 538, 540
кожные тыльные, медиальный и промежуточный 540
крыловидного канала 550, 562
— лицевой 494, 192 ветви 494
часть парасимпатическая 561
лобный 486
локтевой 520, 199 ветви 522
область иннервации кожи кисти
200
лопатки дорсальный 514, 515
лучевой 523
ветвь глубокая 525
передняя
область иннервации кожи кисти
200
малоберцовый глубокий 540
общий 540, 208 межкостный передний 520 межреберные 525, 202
ветви кожные 526
мышечные 526
межреберно-плечевые 527 мышечно-кожный 518 надключичные 512 надлопаточный 517 нижнечелюстной 491
ветви двигательные 491 носоресничный 487
ветви 488 обонятельные 483 отводящий 493
пальцевые ладонные общие 520, 199
— подошвенные общие 539, 209
собственные 539, 209
тыльные 540
подбородочный 493 подглазничный 489 подкожный 531, 205 позвоночный 553
полового члена (клитора) дорсальный 536
подмышечный 517 подошвенный латеральный 539, 209
медиальный 538, 209
плеча кожный задний 523
латеральный верхний 517, 201
медиальный 523
подвздошно-паховый 530 подвздошно-подчревный 529 подключичный 517 подлопаточный 517 подъязычный 504 половой 535
преддверно-улитковый 497 предплечья кожный задний 523
латеральный 518, 201
медиальный 523, 201
промежностные 536 прямокишечные нижние 536 седалищный 536, 208 сердечные (симпатические) 210
— грудные 553
— шейный верхний 551, 213 нижний 553
средний 552
скуловой 489
— ветви 490 слезный 489, 190 сонный внутренний 550 сонные наружные 551 сосудов 188
спинномозговые 358, 480, 507, 128, 132
— ветви задние 508
передние 509
срединный 518, 199
ветвь ладонная 520
область иннервации кожи кисти 200
стопы пальцевые тыльные 540
тазовые внутренностные 565
тройничный 485, 189
ветви чувствительные 491
ушно-височный 491
ушной большой 512
черепные 480, 481
деление на группы 482
области иннервации 504
шеи поперечный 512
щечный 491
ягодиц нижние 536, 207
ягодичный верхний 535, 206 нижний 535, 206
языкоглоточный 498, 193
часть парасимпатическая 564
язычный 492, 191
яремный 551 Нефрон, строение 10, 6 Ноготь 622
Область обонятельная слизистой оболочки носа 616 Оболочка головного мозга мягкая 455
нервы 453
паутинная 454
цистерны 454
сосуды 452, 179
твердая 446, 175, 176
синусы 449, 177, 178
— спинного мозга мягкая (сосудистая) 369
паутинная 369, 132, 133
твердая 367, 132, 133
Овогенез 51 Овуляция 59 Околояичник 53 Орган(ы) вкуса 618
— зрения 574
нервы 588
развитие 592
сосуды 588
— иммунной системы периферические 97, 29
центральные 95, 29
мочевые 4
обоняния 616
— половые женские внутренние 48 развитие 79, 25
наружные 65, 22
развитие 81, 26
источники, развитие 75
мужские внутренние 29, 13, 14
развитие 76, 24
наружные 40, 16
развитие 79, 26
особенности возрастные 46
— преддверно-улитковый 595, 225 аномалии развития 616
нервы 613
развитие 614
сосуды 612
спиральный (кортиев) 609, 232
чувств 573
Островки Лангерганса см. Островки панкреатические
панкреатические 174 Отверстие Лушки 435, 455
Мажанди 435, 455
Паратироциты ацидофильные 173
— главные 172
Пейеровы бляшки см. Бляшки лимфоидные
Перекрест зрительный 416
Мейнерта 424
Фореля 424 Перепонка барабанная 598 Перешеек ромбовидного мозга 424 Перикард новорожденного 219
сосуды и нервы 219
строение 217, 83 Перилимфа 604 Периневрий 479 Перициты 190, 71 Петля подключичная 552 Пинеалоциты 180 Плацента 60
Плащ см. Кора большого мозга Полимастия 624 Полость барабанная 599
развитие 615
сосудистая сеть 613
Полушарие большого мозга 372, 378
желудочки боковые 408, 156
сплетения сосудистые 410,
157
строение 409, 410, 156
поверхность верхнелатеральная
378, 137, 138
борозды 380
доля височная 382
затылочная 382
лобная 378
островковая 383
теменная 381
извилины 382
медиальная 375, 383, 136
борозды 383, 139, 140
извилины 383, 139, 140
нижняя 372, 385, 135, 140,
141А, 141Б
борозды глазничные 386
затыпочно-височная 387
носовая 387
обонятельная 385
извилины 386, 387
луковицы обонятельные 372,
388, 142 Посткапилляры 191 Почка(и) 4
аномалии развития 81
аппарат фильтрационный 12, 7 форникальный 12, 7
вещество корковое 8 мозговое 9
нервы 17
оболочки 8
окончательная 72, 74, 23
особенности возрастные 17
первичная 71, 73, 23
рентгеноанатомия 17
сосуды 15, 9
строение 8, 4
топография 5, 3 Почки вкусовые 618 Преддверие влагалища 67, 22 Предпочка 71, 73, 23 Предсердие левое, строение 202, 74
правое, строение 197, 74, 76 Прекапилляры 189 Привески везикулярные 53 Придатки кожи 622 Придаток яичка 33
иннервация 34
сосуды 34
яичника 53 Прогестерон 162, 175 Промежность 84
иннервация 92
сосуды 92
Пространство подпаутинное 369, 133
субдуральное 368
эпидуральное 368, 132
Проток артериальный (боталлов) 220
— лимфатический 127, 46
грудной 129, 160
правый 130, 144
— семявыносящий 35, 12 иннервация 37
-— сосуды 37
— улитковый, строение 607, 232 Проход слуховой наружный 597 Пузырек семенной 36, 12
иннервация 37
сосуды 37
Пузырь мочевой 21, 11 нервы 25
особенности возрастные 27
развитие 74
рентгеноанатомия 25
сосуды 25
строение 24
топография 21, 12
Пути интероцептивные 461 Путь(и) корково-мозжечковый 476
корково-спинномозговые, латеральный и передний 472, 474, 187
корково-спинномозговой (пирамидный) латеральный 365, 131
передний 363
корково-ядерный 471, 472, 187
красноядерно-спинномозговой 366, 472, 476, 188
пирамидный 471, 472, 187
покрышечно-спинномозговой 363, 131
преддверно-спинномозговой 365, 131
проводящие(ий) 457
анализатора вестибулярного 607,
231
зрительного 589, 223, 224
слухового 611, 234
органа вкуса 619, 236
обоняния 618, 235
осязания и давления см. Путь
спинно-таламический передний
проприоцептивной чувствительно- сти коркового анализатора 465, 183
экстрапирамидные 472, 475
проекционные восходящие 460, 462 нисходящие 471, 472
проприоцептивные 460, 465
распространение слуха 610, 233
ретикулярно-спинномозговой 363, 472,476
спинно-мозжечковый задний 365, 462, 467, 131, 184
передний 365, 462, 469, 131, 185
— спинно-таламический латеральный 365,461,462, 182
передний 363, 462, 464, 131, 182
— экстероцептивные 460, 461
Пучок Бурдаха см. Пучок клиновидный
Гиса см. Пучок предсердно-желудоч-ковый
Гол л я см. Пучок тонкий
Говерса см. Путь спинно-мозжечковый передний
клиновидный 366
предсердно-желудочковый 206, 79
тонкий 366
Флексига см. Путь спинно-мозжечковый задний
Раковина ушная 597, 227
развитие 615
Рефлекс 338
— безусловный 342 Рецептор, типы 339 Роговица 575
развитие и возрастные особенности 594
слои 576
Русло микроциркуляторное 184, 189, 68
Свод мозга 406, 153 Связка матки круглая 56 Селезенка 97, 112, 36, 37
— иннервация 117
сосуды 116 Сердце 183
клапаны 200, 202, 75
пороки врожденные 215
рентгеноанатомия 213, 81
система проводящая 205, 79
сосуды кровеносные 207, 74 лимфатические 209
сплетения нервные внеорганные 210 внутриорганные 211
строение 194, 73
типы кровоснабжения 208
топография 211, 80 Сетчатка 579, 220
диск зрительного нерва 582
пятно 581
Сеть (артериальная) запястья ладонная 259
тыльная 257, 259
лодыжковая латеральная 290,108
пяточная 288
суставная коленная 286, 105
локтевая 254, 94
— чудесная артериальная 185
венозная 185
Сильвиев водопровод 422 Синапсы межнейронные 339 Синус венечный 208 Система вены воротной 318
полой верхней 300, 302
нижней 300, 316
гипоталамо-гипофизарная 165, 418
лимбическая 388, 142
лимфатическая 120, 40
нервная 338
вегетативная (автономная) 343, 543
отдел крестцовый 565
отделы 544
часть парасимпатическая 561,
217, 218
симпатическая 547, 211
периферическая 343, 479
развитие у животных 344
человека 348, 122
соматическая 343
центральная 343
сердечно-сосудистая 183
сердца проводящая 206, 79
сигнальная вторая 397
действительности первая 397
экстрапирамидная 424 Склера 577
синус венозный 577 Собственно кожа см. Дерма
Сосуды и узлы лимфатические молочной железы 153, 57
— лимфатические 124, 42
конечности верхней глубокие 153,
поверхностные 151, 56
нижней глубокие 134, 58
поверхностные 132, 48, 58
паховые 134, 49
— сосудов 188 Сперматогенез 31, 15 Сплетение(я) аортальное брюшное 556,
558
грудное 554
барабанное 499
брыжеечное верхнее и нижнее 559
венозные(ое) 193
влагалищное 323
лозовидное 316
крестцовое 323
мочепузырное 323
позвоночные внутренние 306, 110
наружные 306, ПО
предстательное 323
прямокишечное 323, 117
щитовидное непарное 308
желудочное 558
зубное нижнее 493
копчиковое 541
иннервируемые органы 534
— крестцовое 533, 203
ветви длинные 536
— короткие 534
иннервируемые органы 533
легочное 502, 553
маточно-влагалищное 560
межбрыжеечное 558
мочепузырное 560
надпочечниковое 558
околоушное и его ветви 496
печеночное 558
пищеводное 553
плечевое 513, 196
ветви длинные 518
короткие 514
иннервируемые органы 515
— подвздошные, правое и левое 559
поджелудочно-двенадцатиперстное 558
подключичное 553
подчревное верхнее 559, 216 нижнее 560, 216
почечное 558, 215
поясничное 527, 203 ветви 528
иннервируемые органы 528
предстательное 560
прямокишечное верхнее 559
селезеночное 558
семявыносящего протока 560
сердечные внеорганные 210 внутриорганное единое 211
симпатическое 551
сонное внутреннее 550, 551
ушное и его ветви 496
чревное 556, 215 узлы 557
шейное 510, 195 ветви 511
иннервируемые органы 511
яичковое (яичниковое) 559 Ствол(ы) легочный 220
нервный 479
реберно-шейный 244, 250
симпатический 547, 214
ветви соединительные белые 547,
548
серые 547, 549, 550
отдел грудной 553
крестцовый 556, 214
поясничный 554, 214
шейный 549
щитошейный 244, 249 варианты и аномалии 295
лимфатический(е) 127
подключичный 132, 154
яремный 151
— чревный и его ветви 265, 267, 99 Стереогнозия 396
Сумка околосердечная см. Перикард
Таламус 377, 413, 159
— задний см. Таламус
Тело беременности желтое 52
миндалевидное 402
мозолистое 375, 404, 151, 152
полосатое 399
ресничное 578
развитие и возрастные особеннос- ти 594
стекловидное 583
трапециевидное 425, 611
шишковидное 180, 377
особенности возрастные 181
сосуды и нервы 181
Тельце почечное 10, 11,5 Тестостерон 162, 175 Тимус 95, 99, 30
кровоснабжение и иннервация 102
особенности возрастные 101
развитие 101
строение 100
топография 99 Т-лимфоциты 94 Треугольник мочевого пузыря 24 Труба маточная 62, 19
аномалии 82
иннервация 63
особенности возрастные 70
сосуды 63
строение стенки 62
— слуховая 601
железы трубные 602
Углубление мышечно-маточное 56 Узел Ашоффа—Тавары см. Узел пред-сердно -желудоч ковый
— Киса—Флека см. Узел синусно-пред-сердный
крылонебный 490, 563, 218 ветви 564
поднижнечелюстной 564, 218
подъязычный 564
преддверный 498
предсердно-желудочковый 206, 79
ресничный 484
синусно-предсердный 206, 79
спинномозговой 358, 507
тройничный 486, 189
улитки спиральный 498
ушной 491, 565
шейно-грудной (звездчатый) 553 варианты и аномалии 572
шейный верхний 549
варианты и аномалии 572
средний 551
варианты и аномалии 572
Узелки лимфоидные одиночные 97,
104,110,35
червеобразного отростка 107, 34
Узлы лимфатические 97, 117, 125, 39,
44
бронхолегочные 146, 53
брыжеечные 139
брюшной полости 136
диафрагмальные верхние 143, 52
желудочные 137, 50
желчепузырные 139
заглоточные 149
затылочные 147, 55
иннервация 120
лицевые (щечные) 149
межгрудные 153
межреберные задние 143
надчревные 141
нижнечелюстные 149, 55
ободочной кишки 140, 51
окологрудинные 143, 52
околоушные 148, 54, 55
панкреатические 138
паховые 125, 134, 49, 58
печеночные 139
подбородочные 149, 54, 55
подмышечные 153, 57
поднижнечелюстные 149, 54, 55
подколенные 132
поясничные 142
приносящие 126
развитие 119
селезеночные 138, 50
сосцевидные (заушные) 148, 55
средостенные передние и задние
144, 52 таза 135, 49
трахеобронхиальные 147, 53
чревные 137, 50
шейные 150, 55
— поясничные 554 форма 126, 43
Ухо внутреннее 602, 230
лабиринт костный 602, 229, 230
каналы полукружные костные
595, 604, 226
улитка 603
перепончатый 604, 230
мешочки эллиптический и
сферический 605, 230 развитие 615
наружное 597
среднее, строение 599
Фасции глазницы 585
— промежности 90, 27, 28 Фимоз 83 Фолликулы 51, 20 Формация ретикулярная 362
Хрусталик 582
Цикл овариально-менструальный 56, 21
Цитоархитектоника 389
Часть поджелудочной железы эндокринная, строение 174 Четвертый желудочек 434, 168 Член половой 40, 16
— сосуды 42
Чувствительность, виды 573
Шумлянского—Боумена капсула 10
Эктопия мочевого пузыря 83 Эндокард 203 Эндоневрий 479 Эпидермис 620, 237
— слои 621 Эпикард 205 Эпиневрий 479 Эписпадия 83 Эпиталамус 415
Эпифиз мозга см. Тело шишковидное Эстрогены 162, 175
Ядро(а) анализатора двигательного 393, 395, 144
артикуляции речи 398
письменной речи 397
зрительного 396
письменной речи 398
кожного 396
коркового общей и проприоцеп-
тивной чувствительности 393, 144, 145
обеспечивающего функции соче-
танного поворота головы и глаз в противоположную сторону 395, 144
обонятельного 397
слухового 396
устной речи 398
базальные 399, 147, 148
Бехтерева 440
Вестфаля—Эдингера 423
гипоталамуса 416, 162
Дейтерса 440
мозжечка 430, 166
моста 426
нерва блуждающего 440
добавочного 440
лицевого 438
отводящего 438
подъязычного 441
преддверно-улиткового 439
тройничного 437
языкоглоточного 440
Роллера 440
тал а муса 413, 160
хвостатое 399
чечевицеобразное 440
швальбе 440
Якубовича 423 Яичко 29, 162, 174, 13, 14
аномалии 82
нервы 34
оболочки 44, 17
сосуды 34
этапы опускания в мошонку 44, 18 Яичник 48, 162, 174, 19
аномалии 81
особенности возрастные 68
сосуды 53
строение 50
Ямка ромбовидная 435, 170 ядра 437, 172
