33.Бактериялық мобильді іs-элементтер және транспозондар.

Бактериялардың генетикалық ұйымдастыруының тұрақтылығы туралы алғашқы көзқарастар 1970 жылдары мобильді генетикалық элементтердің ашылуымен өзгерді. Бактериялық мобильді генетикалық элементтер екі түрлі болуы мүмкін:

1. IS (insertion sequens- инсерциялық тізбек)

2. Tn-элементтер (транспозондар)

Екі элемент те бактериялық геномда орын ауыстыруға қабілетті, нәтижесінде әр түрлі мутациялардың шығу көзі болыр саналады. Бұл мутациялар геннің әсерін толық тежеп тастайды. Инсерциялық тізбектер салыстырмалы ұзын емес және ол өзінің транспозициясын ғана коделейді. IS-элементтердің ұштары инверсиялы қайталанатын тізбектерден құралған. Транспозондар болса, өзінің транспозициясын коделейтін гендерден басқа бактерияның қосымша қасиеттерін сипаттайтын гендері бар. Транспозондар және инсерциялық элементтер бактериялық плазмидалардан жиі табылды, олардың басым көпшілігі төзімділік R-факторымен байланысқан және де бактериялық клетканың антибиотиктерген, ауыр металдардың иондарына төзімділігін анықтауға қатынасады. Сонымен IS және Tn-элементтерінің орын ауыстыра алу қабілеттілігі генетикалық инженерия үшін белгілі маңызы бар.

Барлық организмдерде байқалатын өзгергіштік пен тұрақсыздықтың басты себебі, осы жылжымалы генетикалық элементтер болуы мүмкін. Өйткені олар қасындағы көршілес басқа гендердің экспрессиясын тоқтатады немесе басқа жолдармен де ықпал етеді. Олар клеткада көптеген тұқым қуалайтын өзгерістер туғызады, себебі инсерциялық мутагенезді қоздырады. Инсерция деген ДНҚ молекулалардын генге тіркесуі, соның нәтижесінде ген инактивтелінеді немесе оперонда күшті полярлық эффект байқалады. Хромосомалардың әр түрлі жерлеріне тіркесіп, олар клеткалық гендердің активтілігін тежейді немесе арттырады, яғни хромосоманың құрылымы өзгереді. Сонымен, жылжымалы гендер өздерінің орнын өзгертуі (транспозиция) арқасында клетканың генетикалық тұрақсыздығына, мутагенезге және хромосомалардың аберрацияларына түрткі болады.

Осындай ДНҚ бөліктерінің геном бойы жылжып орын ауыстыруының механизмі белгісіз. Мүмкін, жылжымалы гендер өздерінің аумалылығын және репликациясын қамтамасыз ететін арнаулы белоктарды кодтайды. Әдетте, жылжымалы генетикалық элементтер геномда көп рет қайталанады, хромосомаларда кездейсоқ орналасады, транспозаза арқылы олар геномда орнын ауыстыра алады. Транспозаза деп жылжымалы элементтермен ерекше әрекеттесіп, оларды хромосомадан кесіп бөліп алатын ферментті атайды. Егер жылжымалы элемент дәл кесіп алынса, онда ДНҚ-ның бұрынғы құрылымы өзгермейді. Бірақта кейде бұл процесс нақты өтпейді, сондықтан кейбір нуклеотидтердің делециясы(жойылуы) немесе инсерциясы (қосымша пайда болуы) орын алады. Соның нәтижесінде тұрақты мутациялар пайда болады. Демек, бұл құбылысты жаңа ДНҚ тізбектерінің жасалу механизмдерінің бірі деп есептеуге болады.

Жылжымалы гендердің ұзындығы бірнеше мың нуклеотидтер жұбы. Олар ДНҚның ерекше бөлігі. Бұл бөліктің екі жақ шетінде біріне бірі комплементарлық қарама қарсы айналған, қайталанған тізбектері болады. Бөліктің ішкі жағында транспозазаны кодтайтын ген орналасқан.

Бактерияларда жылжымалы гендердің ұзындығы мен құрылымы жағынан айырмашылығы бар екі негізгі классы анықталған:

1. Инсерциялық тізбектер немесе IS-элементтері, ұзындығы бір мыңдай нуклеотидтер жұбы, құрам---нда ауыспалылыққа жауапты тек бір ғана гені бар;

2. Ұзындығы 3-20 мнж, құрамында әр түрлі улы заттарға бактериялардың төзімді болуын қамтамасыз ететін бірнеше қоымша гендері бар.