6.3. Фізико-хімічна суть фотосинтезу

Питання про природу основних реакцій фотосинтезу має важливе значення не тільки для пізнання суті цього процесу, але й для з’ясування його залежності від зовнішніх і внутрішніх факторів, визначення шляхів управління ним, а отже – і продуктивністю рослин.

Сучасне уявлення про фізико-хімічну природу фотосинтезу є результатом розвитку ідей у цій галузі фізіології рослин.

Дослідники фотосинтезу на початку ХХ ст. ще розглядали його як одноактний процес розкладання вуглекислого газу або утворення комплексу хлорофілу з СО₂ за участю сонячного світла. Вперше ідея про безпосередню участь хлорофілу у акті фотосинтезу шляхом окисно-відновних перетворень належить К.А. Тімірязєву (1871р.).

У 1918р. Р. Вільштеттер постулював наявність світлової і темнової фаз фотосинтезу. Більшість учених того періоду вважали, що кисень, який виділяється при фотосинтезі, є результатом розкладання СО₂. Винятком була схема, запропонована у 1893р. О.М. Бахом, згідно з якою вільний кисень утворюється при розщепленні перекисних сполук.

У 30-х рр. ХХ ст. було висунуто низку гіпотез, згідно з якими поглинута хлорофілом сонячна енергія використовується не на розкладання вуглекислого газу, а на розрив одного зв’язку ОН^- у молекулі води. Ця ідея базувалася на термодинамічних розрахунках шляхом співставлення величини енергії зв’язку між киснем і вуглецем у молекулі СО₂ з енергією будь-якого кванта поглинутої світлової енергії. Достовірність цього припущення була підтверджена А.П. Виноградовою і Р.В. Тейс у 1941р. при використанні у дослідах міченого кисню.

Успіхи сучасної фізики і хімії дозволили поглибити дослідження механізму фотосинтезу.

Процеси фотосинтезу підпорядковані трьом основним принципам фотохімії: 1) хімічна зміна може викликатися тільки поглинутим світлом; 2) кожний поглинутий фотон активує тільки одну молекулу; 3) вся енергія поглинутого кванта передається тільки одному електрону, який внаслідок цього переходить на більш високий енергетичний рівень (постулат А.Ейнштейна). Наслідком цього є те, що фотохімічний ефект пропорційний кількості поглинутої енергії.

Відомо, що електрон – це заряджена частинка, яка рухається по відповідній орбіталі навколо ядра атома. Енергія електрона залежить від розміщення на орбіталі у просторі й швидкості його руху. Збільшення енергії електрона внаслідок поглинання фотона світла може сприяти перенесенню його на орбіту з більш високою енергією, або прискорити швидкість руху.

Згідно з квантовою теорією світла, при фотохімічних реакціях кожна молекула речовини поглинає таку частку світла (фотон або квант), кількість енергії якої достатня, щоб викликати у ній відповідні зміни. Якщо ж квант світла містить менше енергії, ніж необхідно певної реакції, то перетворення у молекулі не відбуваються. Якщо ж енергії більше, то перетворення здійснюється, але витрата енергії буде непродуктивною. Тобто, продуктивність фотохімічного процесу визначається кількістю квантів, а не величиною енергії окремого кванта. Енергія кванта світла прямо пропорційна його частоті й обернено пропорційна довжині хвилі. У табл. 4 подана характеристика квантів сонячного спектра.

Для відновлення однієї молекули СО₂ у процесі фотосинтезу необхідні 4 кванти червоного світла. У зв’язку з цим, квантовий вихід фотосинтезу (), тобто кількість молекул вуглекислого газу, що реагує на один квант світла поглинутого при фотосинтезі, дорівнює 0,25:

Таблиця 4 – Характеристика окремих частин спектра сонячного світла

Світло	Типова	Частота,	Енергія
	довжина хвилі, нм	Гц	еВ на 1 квант	кДж на 1 моль квантів
Ультрафіолетове	259	11,8 . 10 14	4,88	470
Фіолетове	410	7,31 . 1014	3,02	290
Синє	460	6,52 . 1014	2,70	260
Зелене	520	5,77 . 1014	2,39	230
Жовте	580	5,17 . 1014	2,14	206
Оранжеве	620	4,94 . 1014	2,00	193
Червоне	680	4,41 . 1014	1,82	176
Інфрачервоне	1400	2,14 . 1014	0,88	85

Але фактично при відновленні однієї молекули СО₂ поглинається 8– 12 квантів світла. Енергія 4 квантів перетворюється у хімічну енергію і нагромаджується у продуктах фотосинтезу, а енергія решти 4– 8 квантів витрачається на підтримку необхідних для фотосинтезу градієнтів концентрації, перетворюється у тепло.

Величиною, оберненою квантовому виходу, є квантова витрата фотосинтезу:

.

Вона показує кількість поглинутих квантів для перетворення однієї молекули СО₂. При дуже низькій інтенсивності світла квантова витрата на фотосинтез не перевищує 4 квантів. При збільшенні інтенсивності світла вона різко зростає.

У процесах фотосинтезу роль фотосенсибілізатора, тобто речовини, яка поглинає світло, відіграє хлорофіл. Поглинувши світло він набуває якостей активного окислювача, здатного окислювати деякі речовини шляхом віднімання електронів або водню. При цьому відбувається фотовідновлення хлорофілу і нагромадження енергії поглинутих квантів світла у продуктах реакції. Зворотне фотовідновлення хлорофілу отримало назву реакції О.А. Красновського. Схема перетворення хлорофілу при фотосинтезі така:

1. молекула хлорофілу поглинає квант світла і переходить у збуджений стан:

2) збуджений хлорофіл приймає електрон від молекули-донора, утворюється пара первинних іон-радикалів:

3) фотовідновлення хлорофілу шляхом віднімання протону:

Перетворення світлової енергії у хімічну під час фотосинтезу пов’язане не лише з реакціями фотовідновлення хлорофілу, але й окисленням води і фосфорилюванням з утворенням АТР і НАДР_*Н₂.