6.5.2. Електронтранспортні ланцюги фотосистем

Світлозбиральні пігменти-антени, реакційний центр (РЦ) і відповідні ферменти електронтранспортного ланцюга утворюють комплекс – фотосинтетичну одиницю. У вищих рослин фотосинтетична одиниця має 250–300 молекул хлорофілу і 500 молекул каротину. Відомо кілька моделей організації фотосинтетичної одиниці (ФСО). Окремі пігментні білкові комплекси фотосистем можуть працювати незалежно одна від одної. При цьому кожний реакційний центр може отримувати енергію тільки від своїх світлозбиральних молекул. Це моно- або уніцентральна модель. Інколи окремі світлозбиральні комплекси, що обслуговують реакційний центр, можуть утворювати домени, між якими можливе перенесення енергії. Це буде мультицентральна фотосинтетична одиниця, різні реакційні центри якої пов’язані між собою через міграцію енергії. При цьому у кожному домені може бути 20–30 РЦ. Фотосинтетична одиниця не завжди є однорідною структурою. Комплекс ФС-1, наприклад, включає 5–7 поліпептидів і 100–200 молекул хлорофілу а на один РЦ Р₇₀₀. Ці молекули створюють ядро ФС-1 – 40 молекул хлорофілу; внутрішню антену – 20 молекул і периферійну антену – 40 молекул хлорофілу.

Реакційний центр (РЦ) складається з білка, молекул хлорофілу, феофітину, кількох цитохромів, фередоксину і НАД. Для функціонування РЦ важливу роль має наявність у ньому агрегатів хлорофілу і феофітину, в яких електрон від збудженої молекули хлорофілу передається до збудженої молекули феофітину.

При нормальних фізіологічних умовах розміщення у хлоропластах білково-пігментних комплексів є нерівномірним: ФС-2 локалізується у зонах щільного стикування тилакоїдів гран; ФС-1 знаходиться переважно у тилакоїдах строми. Зв’язок між просторово віддаленими комплексами здійснюється за допомогою рухомих переносників електронів –пластохінону, пластоціаніну і фередоксину, які можуть переміщуватися шляхом дифузії, і забезпечувати перенесення електронів між ФС-1 і ФС-2.

Поглинання квантів світла відбувається послідовно кожною молекулою світлозбиральної антени зі швидкістю один квант за 0,1 с. Енергія поглинутих фотонів світла стікається до РЦ.

Пропускна спроможність фотосинтетичної одиниці (світлове насичення фотосинтезу) визначається здатністю реакційного центру поглинати 50 квантів світла за 1 секунду.

Донором електронів для ФС-1 є хлорофіл реакційних центрів Р₇₀₀ і цитохром, а для ФС-2 – вода і хлорофіл реакційних центрів Р₆₈₀.

Природа первинних акцепторів електронів ФС-1 остаточно не вивчена. Вважається, що ними можуть бути залізо-сірчані білки. Нечіткою є точка зору і про природу акцепторів електронів ФС-2. Припускається, що акцепторами останніх є феофітин. На окислений РЦ ФС-2 електрони надходять від води через спеціальну систему фотолізу води і виділення кисню.

Переносники електронів локалізуються у хлоропластах.

Від збудженого хлорофілу Р₇₀₀ електрони надходять до первинних акцепторів ФС-1, потім до фередоксину. У процесі циклічного транспорту електрони від фередоксину переносяться на цитохром b₆ і потім – на пластохінон. Далі, як і при нециклічному транспорті, електрони переносяться на залізо-сірчаний центр, цитохром f, пластоціанін і Р₇₀₀.

Найбільш повільною стадією цих процесів є стадія окислення пластохінону, яка дозволяє змінювати загальну швидкість транспорту електронів зміною швидкості окислення пластохінону, що є можливим при нестачі субстратів фотофосфорилювання. Пластохінон відіграє основну роль у перенесенні протона із зовнішнього до внутрішнього простору тилакоїдів при освітленні хлоропластів.