6.5. Первинні процеси фотосинтезу. Світлова стадія
Система первинних процесів світлової фази фотосинтезу складається з чотирьох послідовних етапів: 1) поглинання квантів світла молекулою пігменту (хлорофілу або іншого) та її збудження; 2) енергія збудженого електрона молекули пігменту розсіюється при флуоресценції або мігрує до іншої молекули хлорофілу (наприклад, реакційного центру) і збуджує її; 3) збуджена молекула передає один з електронів на первинний акцептор і переходить у окислений стан; 4) переданий електрон рухається по електронтранспортному ланцюзі, віддаючи енергію для синтезу АТР або іншому кінцевому акцептору електрона і протона – НАДР+.
Для розуміння механізмів поглинання кванта світла молекулою пігменту і наступної трансформації енергії необхідне знайомство з організацією пігментних систем.
6.5.1. Організація і функціонування 1 та 2 пігментних систем.
У вищих рослин усі фотосинтетичні пігменти містяться у хлоропластах – складних пігменто-білково-ліпоїдних внутрішньоклітинних утвореннях, де безпосередньо відбувається поглинання сонячного світла і його трансформація у органічні сполуки.
У вищих рослин хлоропласти мають еліпсоподібну форму з діаметром 4–6 нм. і товщиною 2–5 нм. Розмір цей непостійний і значно змінюється навіть у однієї і тієї ж рослини. У нижчих рослин хлоропласти більш різноманітні за величиною і формою. Кількість їх дуже варіює, залежно від виду рослин і тканин (від кількох десятків до сотень хлоропластів на одну клітину). Вони мають мембранну будову: зверху покриті подвійною мембраною, з’єднаною з внутрішніми мембранами двох типів: тилакоїдами гран і тилакоїдами строми. Між тилакоїдами міститься колоїдний розчин – строма хлоропласта (рис. 34).
Рис. 34. Будова хлоропласта мезофілу кукурудзи
(модель за Силаєвою А.М.): 1– подвійна мембрана; 2 – строма;
3 – тилаколоїди грани; 4 – тилаколоїди строми; 5 – пори.
На мембранах тилакоїдів розміщені світлозбиральні пігмент-білкові комплекси, електронтранспортні ланцюги фотосистеми 1 (ФС 1) і фотосистеми 2 (ФС 2), АТР-синтетаза і деякі інші ферменти. Ферменти циклу Кальвіна зосереджені у стромі хлоропластів.
Дослідження останніх років свідчать, що більша кількість молекул хлорофілу у хлоропластах міститься у вигляді світлозбиральних антен, а менша – у фотосинтетичних реакційних центрах. Крім хлорофілів а і в, у світлозбиральних антенах містяться каротиноїди. Такий комплекс молекул, поглинаючи енергію світлових квантів, передає її фотохімічно активним молекулам хлорофілу реакційного центру, які набувають при цьому здатності переносити електрони від молекули-донора до молекули-акцептора. Цей процес сполучений з ланцюгом ферментативних реакцій, що призводять до утворення відновлених нікотинамідаденіндинуклеотид-фосфатів (НАДР.Н2) і аденозинтри-фосфатів (АТР).
Відповідно до сучасних уявлень, світлова енергія, необхідна для фотосинтезу, надходить до двох ділянок фотосинтетичного ланцюга переносу електронів за допомогою двох послідовних фотохімічних реакцій. Ділянки ці розміщені у тилаколоїдних мембранах хлоропластів і називаються фотосистемами 1 і 2 (ФС-1, ФС-2). Кожна з них характеризується певним складом молекул хлорофілу і пов’язаних з ними переносників електронів. Енергія квантів світла, поглинутого пігментами світлозбиральних антен, мігрує до реакційних центрів, основою яких є Р700 (фотосистема 1) і Р680 (фотосистема 2). У цих центрах здійснюються реакції фотосинтетичного фосфорилювання – перетворення світлової енергії у лабільну хімічну енергію високоенергетичних сполук АТР і НАДР.Н2.