Тема 3. Динаміка умовно-рефлекторної діяльності.

План.

1. Механізм внутрішнього гальмування.

"Всяка цілісна діяльність центральної нервової системи має тенденцію бути винятковою, єдиною, а постійним засобом усунення нею інших діяльностей є процес гальмування. Імовірно, ця універсальна закономірність і привела до виникнення гальмування в процесі історичного розвитку організмів". (Анохін П. К. Внутрішнє гальмування як проблема фізіології. М., Медгиз, 1958, с. 120.)

Збудження і гальмування, що складають дві сторони єдиного нервового процесу, своїм збалансованим співвідношенням визначають успіх пристосувальної діяльності тварин і людини. Утворення тимчасового зв'язку здійснюється не тільки завдяки визначеній взаємодії збудження між відповідними нервовими центрами, але і завдяки пригніченню діяльності інших нервових структур, що перешкоджають цьому процесові. Крім того, уся динаміка умовнорефлекторної діяльності, обумовлена мінливими факторами зовнішнього середовища, відповідність або невідповідність умовного рефлексу реальній обстановці залежать від складних взаємин між процесами збудження і гальмування в головному мозку.

Заслуга відкриття гальмування в центральній нервовій системі належить І. М. Сєченову (1862). У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють два види гальмування - зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне), у якому виділяють згасаюче, диференціювальне, запізнювальне і умовне гальмо.

Зовнішнє (безумовне) гальмування є вродженою властивістю нервової системи і виявляється в екстреному ослабленні або гальмуванні поведінкового акта при дії сторонніх подразників. Тому випадки зовнішнього гальмування різних умовнорефлекторних реакцій дуже часто зустрічаються в повсякденному житті тварин і людини. Більшість сторонніх подразників викликають тільки орієнтовну реакцію, яка при повторенні сигналу поступово слабшає, що відповідно приводить до поступового зникнення гальмівного стану і відновлення вихідного рівня умовнорефлекторної реакції. Такі подразники І. П. Павлов називав згасаючими (тимчасовими) гальмами (різні экстероцептивні подразники).

Однак є певна кількість сторонніх подразників, чий ефект не зникає при повторному впливі, і тому гальмування, яке вони викликають, також буде постійним. Такі подразники називаються постійними гальмами (больові і інтероцептивні подразники, що викликають рефлекторну діяльність внутрішніх органів).

Зовнішнє гальмування, що виникає при надмірній інтенсивності подразника, називається позамежним.

Позамежне гальмування розвивається не тільки при дії дуже сильних подразників, але і декількох несильних, сумарний ефект яких при їхньому одночасному застосуванні перевищує межу працездатності нервових клітин.

І. П. Павлов висловив припущення, що однією з головних причин для виникнення позамежного гальмування є виснаження, ослаблення нервових клітин. Проти цієї небезпеки в процесі еволюції і виникла пристосувальна реакція у формі гальмування, що виникає всякий раз, коли подразнення починає перевищувати межу їхньої працездатності. Це гальмування тимчасово виключає з роботи нервові клітини і разом з тим створює умови для відновлення їхньої нормальної збудливості і працездатності.

Внутрішнє (умовне) гальмування є набутою властивістю нервової системи і так само, як умовний рефлекс, виробляється поступово у випадку відсутності безумовнорефлекторного підкріплення умовного сигналу.

Згасаюче гальмування розвивається після припинення підкріплення умовного подразника якого-небудь рефлексу, у результаті чого умовнорефлекторна реакція поступово знижується, згасає. Спеціальні досліди показали, що це згасання умовного рефлексу при непідкріпленні умовного подразника є наслідком розвитку саме гальмівного процесу, а не обумовлено стомленням нервових клітин або руйнуванням тимчасового зв'язку.

Швидкість розвитку згасаючого гальмування залежить від багатьох факторів. Воно розвивається тим важче і повільніше, чим міцніший умовний рефлекс, а також чим міцніший безумовний рефлекс, на базі якого вироблений цей умовний рефлекс, і навпаки. Згасаюче гальмування виникає тим швидше, чим частіше повторюються без підкріплення умовні подразники.

Р озвиток згасаючого гальмування відбувається нерівномірно. Так, наприклад, при згасанні оборонного умовного рефлексу у тварини спостерігається хвилеподібне коливання змін інтенсивності реакції; значне ослаблення умовного руху, що настає після декількох непідкріплень умовного подразника, змінюється певним його посиленням, потім знову настає ще більше ослаблення реакції і т.д. (мал. 1).

Мал.1. Хронічне згасання і відновлення класичного харчового умовного рефлексу (по Ю. Конорски, 1970).

По осі абсцис показана кількість дослідів

(у кожному з яких застосовували один умовний непідкріплюваний подразник), по осі ординат - інтенсивність слиновиділення (в ум. од.). Вертикальна лінія позначає початок відновлення умовного рефлексу на світло лампочки. Лампа (І) - сигнал згасаючого умовного рефлексу, дзвоник (ІІ) -контрольний умовний сигнал, що безпосередньо передує згасаючому.

Ця хвилеподібна зміна величини умовнорефлекторної реакції пояснюється складними взаємодіями між процесами збудження і гальмування в мозкові. На їх взаимодію впливають різні зміни зовнішнього середовища, різні сторонні подразники, які ускладнюють розвиток згасаючого гальмування (І. П. Павлов).

Сторонні подразники, що діють на фоні розвитку згасаючого гальмування, мають ефект "розгальмовування", тобто в цей час відбувається тимчасове відновлення згасаючого умовного рефлексу.

Зміцнення згасаючого гальмування викликає пригнічення не тільки згасаючого рефлексу, але й інших, насамперед однорідних, умовних рефлексів (вторинне згасання).

Після припинення умовнорефлекторної діяльності в результаті непідкріплення умовного сигналу через визначений проміжок часу може відбутися відновлення загальмованого умовного рефлексу. Ступінь такого відновлення після згасання залежить від міцності тимчасового зв'язку. У збудливих тварин умовний рефлекс відновлюється швидше, ніж у спокійних і урівноважених. Самовідновлення загальмованого умовного рефлексу розглядається як класичний показник існування справжнього умовнорефлекторного зв'язку (Л. Г. Воронін).

Кожне повторне згасання умовного рефлексу після його відновлення відбувається швидше, ніж попередні. Однак чим частіше робити таке гальмування, тим важче і повільніше відновлюється умовний рефлекс і, нарешті, він цілком зникає.

Значення згасаючого гальмування полягає в тому, що якщо умовний рефлекс не підкріплюється, то він утрачає своє пристосувальне значення, стає не корисним і тому повинен зникнути. У нових умовах існування

організму будуть вироблені і нові пристосувальні реакції.

Диференціювальне гальмування. Новостворений умовний рефлекс спочатку має узагальнений (генералізованный) характер, тобто викликається не тільки тим умовним подразником, що підкріплюється, але і різними одномодальними подразниками (фаза генералізації умовного рефлексу). Однак, якщо продовжувати підкріплювати тільки умовний подразник, а подібні з ним подразники ні, то через якийсь час реакція на подібні подразники зникає (фаза спеціалізації умовного рефлексу). Цей процес, що забезпечує спеціалізацію умовного рефлексу, тобто диференціювання (розрізнення) подразників, називається диференціювальним гальмуванням.

Розвиток цього виду гальмування йде поступово. Коли після утворення умовного рефлексу починає застосовуватися без підкріплення новий (диференціювальний) подразник, то часто вже при перших пробах він викликає менший ефект, ніж умовний підкріплюваний подразник. Це пояснюється тим, що диференціювальний подразник, як всякий новий сигнал, викликає орієнтовну реакцію, що і обумовлює зовнішнє гальмування умовнорефлекторної відповіді. В міру подальшого поперемінного застосування умовного і диференціювального подразників орієнтовна реакція на подібний подразник зникає, внаслідок чого умовнорефлекторні ефекти на обидва сигнали вирівнюються. Тільки при подальшому використанні обох подразників (підкріплюваного і диференціювального) починає слабшати, а потім і цілком зникає реакція на негативний подразник. Саме з цього моменту і починає розвиватися диференціювальне гальмування, причому ослаблення реакції на диференціювальний подразник відбувається хвилеподібно, що свідчить про боротьбу між гальмуванням, що розвивається, і процесом збудження (І. П. Павлов).

Диференціювальне гальмування виробляється тим швидше і легше, чим менша подібність між подразниками. При дуже схожих диференціювальних подразниках диференціювання може зовсім не утворитися завдяки первинному деціфиту інформації, яку сприймає організм. Однак і таке диференціювання все-таки можна виробити при використанні певного методичного підходу, а саме якщо до вироблення такого тонкого диференціювання приступити не відразу, а після утворення більш грубих диференціювань, тобто після тренування процесу гальмування.

Диференціювальне гальмування певний час зберігається після припинення дії диференціювального подразника. Завдяки такому послідовному гальмуванню відбувається ослаблення реакції і на позитивний подразник, якщо він застосовується відразу ж після диференціювального.

У збудливих тварин диференціювальне гальмування розвивається важко. Підвищення збудливості (голодуванням, введенням кофеїну) веде до ослаблення і припинення раніше виробленого диференціювального гальмування. Сторонні подразники викликають розгальмовування диференціювання.

Запізнювальне гальмування утворюється при виробленні запізнювальних умовних рефлексів. Ці рефлекси утворяться не відразу, а при поступовому відтер мінуванні початку підкріплення. У цей початковий період ізольованої дії умовного подразника виникає гальмування діяльності нервових клітин (недіяльна фаза запізнювального умовного рефлексу).

Сучасні дані, отримані при реєстрації викликаних потенціалів мозку, показують, що весь хід запізнювального умовного рефлексу поділяється на 5 стадій: 1) сприйняття початку умовного сигналу і перехід до внутрішнього гальмування; 2) власне гальмівна фаза; 3) перехід від гальмівної фази до збуджувальної; 4) збуджувальна фаза; 5) період можливого одержання підкріплення. Перша, третя і п'ята стадії характеризуються посиленням негативних компонентів викликаного потенціалу, появою додаткових пізніх хвиль, а в чисто гальмівній і збуджувальній фазах переважають позитивні компоненти викликаного потенціалу (Э. Е. Долбакян, 1977).

Запізнювальне гальмування залежить від сили безумовного рефлексу, на базі якого вироблений умовний рефлекс: чим він сильніший, тим важче розвивається запізнювальне гальмування. У збудливих тварин запізнювальне гальмування розвивається важче і повільніше (П. Д. Харченко). Сторонні подразники в залежності від своєї фізіологічної сили викликають зміни недіяльної і діяльної фаз запізнювального умовного рефлексу - розгальмовування або поглиблення гальмівного процесу (І. П. Павлов).

Біологічне значення запізнювального гальмування полягає в тому, що умовнорефлекторна реакція починається в необхідний момент від початку дії умовного сигналу.

Умовне гальмування розвивається в нервових клітинах у тому випадку, якщо подразник у поєднанні з яким-небудь додатковим агентом не підкріплюється, а застосовуваний окремо умовний сигнал завжди підкріплюється. Незабаром позитивний умовний подразник у комбінації з додатковим агентом перестає викликати умовну реакцію завдяки розвиткові умовного гальмування.

Так, наприклад, у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на світло електролампочки і дія цього подразника увесь час підкріплювалося, і одночасно з цим світловий подразник у поєднанні зі звуковим (дзвоник) не підкріплювалися. Поступово на цю комбінацію подразників слиновиділення зменшувалося, а потім і цілком припинилося, світловий же подразник, застосовуваний окремо з підкріпленням, викликав чіткий умовнорефлекторний ефект. Цей додатковий подразник (у даному випадку дзвоник), здатний загальмувати дію, позитивного умовного сигналу, називається умовним гальмом.

Умовне гальмування виробляється при дотриманні визначених методичних умов: додатковий подразник повинний застосовуватися одночасно або на кілька (3...5 ) секунд передувати дії позитивного умовного сигналу, тобто обидва подразники повинні хоча б приблизно збігатися в часі, утворивши разом єдиний (комплексний) подразник. Якщо ж інтервал між додатковими й основним умовними подразниками значний, що перешкоджає сприйняттю їх як єдиного комплексу, то умовне гальмування не виробляється. Так, наприклад, у собак умовне гальмування не виробляється, якщо інтервал між додатковими й основним умовними подразниками складає 10 с і більше, а в мавп може бути вироблений і при інтервалі 20 секунд.

Додатковий подразник стає умовним гальмом тим швидше, чим він сильніший. Саме ж умовне гальмування також не відразу зникає після припинення дії гальмівної комбінації, причому це послідовне гальмування може бути дуже тривалим. Сторонні подразники викликають розгальмовування умовного гальмування.

Біологічне значення умовного гальмування полягає в уточненні умовнорефлекторної реакції і відсутності її на дію подібних, але непідкріплюваних подразників у комбінації з якимись додатковими сигналами, що не мають біологічного значення у взаєминах організму з зовнішнім середовищем.