- •«Фізіологія внд»
- •Модуль1. Фізіологія збудливих тканин.
- •Тема 1. Вступ.
- •1. Історичні передумови виникнення, предмет і завдання фізіології внд.
- •2. Роботи і.М.Сєченова і і.П.Павлова та їх значення для розвитку внд.
- •3. Методи дослідження внд.
- •4. Особливості дослідження внд у людини.
- •1. Біоелектричні явища в тканинах: будова мембран клітини, транспорт речовин через мембрану, потенціал дії та його розповсюдження.
- •Модуль1. Фізіологія збудливих тканин.
- •Тема 2. Фізіологія збудливих тканин. План.
- •2.Поняття про збудливість. Рефрактерність. Лабільність.
- •3.Нейрон. Нейроглія. Класифікація нейронів. Синаптичні контакти в центральній нервовій системі. Механізм синаптичної передачі імпульсів.
- •4. Поняття про гальмування в центральній нервовій системі. Види та механізми гальмування. Класифікація рефлексів. Види рефлекторних дуг.
- •5.Нервові центри, їх властивості. Принципи координації рефлекторних процесів.
- •6.Фізіологія окремих відділів центральної нервової системи. Провідні шляхи спинного та головного мозку. Асиметрія мозку. Електроенцефалографія.
- •Модуль 2. Фізіологія внд.
- •Тема1. Природжена діяльність організму та умовні рефлекси. План.
- •1.Особливості інстинктивної поведінки. Концепція драйву і драйв-рефлекси.
- •2.Фізіологічні основи емоційного стану. Особливості і значення позитивних емоцій.
- •3.Умовні рефлекси. Класифікація умовних рефлексів. Форми умовних рефлексів. Умовні рефлекси вищого порядку. Імітаційні (наслідувальні) умовні рефлекси.
- •4.Механізм утворення умовних рефлексів. Фізіологічні основи механізму замикання тимчасових зв’язків. Нейронні кореляти формування і прояву умовно-рефлекторних реакцій.
- •5. Корково-підкоркові системи інтеграції.
- •6. Деякі гіпотези щодо механізму замикання тимчасового зв’язку.
- •Тема 2. Пам’ять та її механізми.
- •1. Закономірності закріплення тимчасових зв’язків.
- •2. Молекулярна теорія пам’яті.
- •3. Голографічна теорія пам’яті.
- •4. Пам’ять і електричні явища в мозкові.
- •Тема 3. Динаміка умовно-рефлекторної діяльності.
- •1. Механізм внутрішнього гальмування.
- •Тема 4. Аналітико-синтетична діяльність головного мозку.
- •1. Структурна основа аналітико-синтетичної діяльності. Інформативне значення викликаних потенціалів мозку людини.
- •Інформативне значення викликаних потенціалів мозку людини.
- •2. Аналітико-синтетична діяльність мозку в процесі утворення умовних рефлексів. Умовно-рефлекторне переключення.
- •Модуль 2. Фізіологія внд.
- •Тема 5. Типологія і генетика вищої нервової діяльності. План.
- •1.Формування і розвиток основних властивостей типу вищої нервової діяльності в онтогенезі. Генотип і фенотип типологічних властивостей.
- •2. Визначення типів нервової системи тварин і людини.
- •3. Питання щодо можливості успадкування умовних рефлексів.
- •Тема 6. Еволюція вищої нервової діяльності. План.
- •Рівні еволюції вищої нервової діяльності. Індивідуально-набуті форми діяльності у безхребетних тварин.
- •2.Етапи розвитку умовно-рефлекторної діяльності в філогенезі хребетних тварин.
- •3. Вища нервова діяльність мавп. Основні особливості умовно-рефлекторної діяльності мавп. Рухові навички і інтелект мавп. Абстракція і узагальнення у мавп.
- •4. Біологічні основи мислительної діяльності.
- •5.Особливості умовно-рефлекторної діяльності антропоїдів. Форми тимчасових зв’язків. Складні форми поведінки і процеси мислення у антропоїдів.
- •Тема 7. Вища нервова діяльність людини.
- •1.Дві сигнальні системи дійсності.
- •2.Розвиток вищої нервової діяльності людини в процесі онтогенезу. Основні особливості умовно-рефлекторної діяльності людини.
- •3.Гальмування умовних рефлексів.
- •Тема 8. Фізіологічні основи психічної діяльності людини. План.
- •1. Електрична активність мозку і особливості психічної діяльності людини.
- •2. Методичні підходи до вивчення нейрофізіологічних механізмів психічної діяльності людини.
- •3. Функціональна асиметрія головного мозку людини.
- •Тема 9. Сон і гіпноз.
- •1.Види і теорії сну. Повільний і швидкий сон. Механізм виникнення сну.
- •2.Сновидіння (психічні процеси під час сну). Гіпнопедія.
- •3.Патологічні форми сну. Гігієна сну і неспання.
- •Тема 10. Мозок і свідомість. План.
- •1. Виникнення і розвиток свідомості у людини.
- •2.Особливості формування психіки сліпоглухонімих дітей.
- •3. Свідомі і несвідомі психічні процеси.
- •4. Психофізіологічна проблема. Значення вчення і.П.Павлова про вищу нервову діяльність.
Інформативне значення викликаних потенціалів мозку людини.
У тваринному організмі інформація про навколишню дійсність надходить у мозок по двох системах висхідних шляхів - специфічній і неспецифічній, котрі проводять збудження від рецепторів і від нижчерозташованих центрів до кори великих півкуль - вищого рівня аналітико-синтетичної діяльності. Ці системи несуть інформацію, що включає оцінку фізичних параметрів стимулу і його сигнального значення. Синтез цієї інформації на корковому рівні і є одним з перших і найважливіших етапів вищої нервової діяльності.
Інформація, що надходить по специфічній системі, є дискретною і детермінована за сенсорними модальностями, а її розподіл по корі відповідає строго проекційному принципові. Ця система сприймає і передає в кору інформацію про об'єктивні, фізичні властивості подразника незалежно від його біологічного значення. У вищих тварин і людини вона розвинута досить добре і дає можливість для досить тонкого і досконалого аналізу подразників за їх об'єктивними показниками. Таку інформацію можна позначити як специфічну.
Інформація, що надходить у кору по неспецифічній системі, істотно відрізняється від першої і називається неспецифічною. Проходячи через структури стовбурної частини мозку, вона втрачає свій сенсорний знак, що підкреслюється її широким поширенням по корі мозку, яке виходить за межі проекційного поля відповідного аналізатора. Крім того, будучи опосередкованою у вищих емоційно-мотиваційних центрах лімбичної системи і гіпоталамуса, вона набуває іншого змісту, який полягає в оцінці подразників за їх біологічним значенням.
Отже, неспецифічна інформація неспецифічна тільки з погляду сенсорної модальності подразника, але вона строго специфічна стосовно його біологічного значення, тобто його ролі для тієї або іншої діяльності організму.
Т
аким
чином, у процесі
сприйняття можна розрізняти два види
сигналів. Вони надходять у кору великих
півкуль головного мозку по двох системах
висхідних проекцій і включають інформацію
про "об'єктивні" параметри подразника
і його "суб'єктивні" характеристики.
Синтез цієї інформації в корі і складає
основу складної пристосувальної
діяльності. У психологічному аспекті
він лежить в основі перших етапів
сприйняття.
Мал.1 Середній зоровий викликаний потенціал людини (по Б. Ф. Ломову й А. М. Вербаницкому, 1977).
Надходження нервових імпульсів у кору великих півкуль можна об'єктивно зареєструвати за допомогою методу викликаних потенціалів і нейронних реакцій. Звичайно розрізняють первинні і вторинні викликані потенціали, що відбивають надходження збудження по специфічній і неспецифічній системах відповідно. У людини викликаний потенціал кори мозку являє собою складне за формою коливання, що складається з декількох позитивних і негативних хвиль. Наприклад, зоровий викликаний потенціал у людини складається з 8 хвиль (N1 – N4 і Р1 – Р4) (мал. 1).
Експериментальні дослідження викликаних потенціалів мозку людини показали, що перші 2-3 компонента реакції мають специфічне походження,
про що свідчать невеликий латентний період і відносна стабільність цих компонентів при змінах функціонального стану мозку. Крім того, руйнування різних таламічних ядер під час нейрохірургічних операцій у людини показало, що перші компоненти соматосенсорної відповіді зв'язані з проведенням збудження по специфічній системі, а пізні компоненти обумовлені проведенням збудження через неспецифічні ядра таламуса. Виявилося також, що амплітуда і латентний період ранніх компонентів викликаного потенціалу в людини залежать у першу чергу від фізичних параметрів сигналу.
Тоді як, амплітуда пізніх компонентів викликаного потенціалу в людини залежить насамперед від інформативної значимості подразника. Наприклад, при фіксації уваги піддослідного на визначеному подразнику або при виробленні умовного рефлексу спостерігається значне збільшення пізніх хвиль викликаного потенціалу при дії саме того сигналу, який має для випробовуваного певне сигнальне значення.
Експериментально доказано, що величина пізнього позитивного потенціалу в людини на зоровий подразник істотно збільшується, якщо стимулові надається сигнальне значення для ухвалення рішення вибору реакції. Цей пізній компонент відбиває не сам процес ухвалення рішення, а локальну коркову "неспецифічну" активацію, що є необхідним елементом нервового механізму ухвалення рішення (Э. А. Костандов, Т. Н. Важнова, 1976). Отже, пізній позитивний компонент викликаного потенціалу в людини зв'язаний з асоціативними процесами в неокортексі, що лежать в основі таких складних психологічних функцій, як пізнавальна оцінка стимулу, ухвалення рішення в умовах розрізнення стимулу, оцінка його мотиваційної й емоційної значимості.
Таким чином, метод викликаних потенціалів може бути використаний для вивчення синтезу інформації, що надходить, на корковому рівні, тобто сприйняття. Вивчаючи окремі частини цього синтезу, можна підійти до розуміння початкових, найбільш елементарних етапів процесу сприйняття. Одним з методичних прийомів такого вивчення сприйняття є реєстрація викликаних потенціалів у хворих людей з чіткими порушеннями процесу сприйняття.
Дослідження викликаних потенціалів у психічно хворих показали, що існують дві групи порушень з вибірковим пригніченням ранніх або пізніх компонентів викликаної відповіді. Так, при істерії значно знижена амплітуда перших двох компонентів викликаного потенціалу, який реєструється в потиличній області мозку у відповідь на світловий подразник. Тоді як, пізні хвилі викликаного потенціалу в цих хворих були навіть трохи збільшені в порівнянні з нормою (мал. 2).
У хворих шизофренією спостерігаються протилежні зміни викликаних потенціалів у порівнянні з істериками: у них збільшена амплітуда ранніх і зменшена амплітуда пізніх компонентів викликаного потенціалу.
М
ал.
2. Середні
викликані зорові потенціали
здорових людей (а) і хворих
істерією (б)
(за А. М. Вербаницьким, 1971).
Таке вибіркове зниження амплітуди окремих компонентів викликаного потенціалу може бути обумовлено порушенням кортико-фугальної регуляції проведення збудження по одній із систем висхідних проекцій, тобто при істерії блокується специфічна, а при шизофренії - неспецифічна провідна система.
Виходячи з цього можна припустити, що протилежні по напрямку порушення викликаних потенціалів у хворих істерією і шизофренією відбивають різні порушення інформаційних процесів у корі мозку, які і обумовлюють особливості "істеричного" і "шизофренічного" сприйняття.
При істерії перевага неспецифічної інформації визначає переважно "емоційний" тип сприйняття, коли хворий формує свої уявлення про дійсність головним чином на підставі надзвичайно суб'єктивних оцінок без точного аналізу зовнішніх факторів, оскільки такий аналіз для нього фактично неможливий через дефіцит специфічної інформації. Хворий істерією фактично не знає дійсної ситуації, хоча упевнений, що знає, тому що кожен стимул викликає в нього чітку емоційну реакцію. Отже, істеричне сприйняття характеризується не тільки недоліком точної інформації про зовнішній світ, але і своєрідним маскуванням цього дефіциту, що і приводить до характерних змін поведінки.
Дефіцитом дискретної інформації можна пояснити і такі типові прояви істерії, як схильність до фантазування, "витиснення" подій зовнішнього світу внутрішнім переживанням хворого і "відхід у хворобу" (3. Фрейд).
Таке розуміння істерії узгоджується з павловським трактуванням цього захворювання. І. П. Павлов вважав (1933), що при істерії відбувається розгальмовування підкіркових механізмів і переважання першої сигнальної системи над другою. Перевага неспецифічної проекційної системи саме й означає перевагу інформації, що приходить з підкіркових емоційних і вегетативних центрів, і більш безпосереднього, емоційно забарвленого сприйняття.
Протилежні зміни сприйняття спостерігаються при шизофренії. Хоча існує велика розмаїтість проявів цього захворювання, але проте для більшості випадків шизофренії можуть бути описані деякі загальні ознаки, однією із яких є сприйняття, позбавлене емоційного забарвлення, відсутність адекватних переживань навіть у критичних для хворого ситуаціях. Ці явища можуть бути обумовлені тим, що, одержуючи достатню інформацію про зовнішній світ, хворий не може оцінити неї через блокування неспецифічної системи, по якій здійснюється передача інформації про біологічне значення сигналів, що надходять. Інакше кажучи, байдужість хворого до зовнішнього світу може бути наслідком переважного сприйняття "знеособлених" подразників.
Таким чином, при істерії і шизофренії відбувається порушення відображення зовнішнього світу в діяльності мозкових структур, що приводить до порушення взаємодії між організмом і середовищем, до невірного, неадекватного поводження. Але ці порушення при істерії і шизофренії мають абсолютно різний механізм і обумовлені порушенням аферентного синтезу через дефіцит різної по якості інформації.
Перевага однієї із систем висхідних проекцій може, зрозуміло, спостерігатися не тільки у випадках патології. Така ситуація і завдання, що стоять перед організмом можуть вимагати тимчасової переваги тієї або іншої інформації. Так, існують ситуації, що вимагають більш точного аналізу зовнішніх факторів незалежно від їхньої емоційної оцінки. В інших випадках сильний емоційний заряд додає впевненість у своїх силах і приводить до рішучих і енергійних дій. Занадто точний, "об'єктивний" аналіз ситуації може при цьому виявитися перешкодою в здійсненні прийнятого рішення.
Тимчасова перевага однієї із систем висхідних проекцій може виникати за рахунок коркової регуляції проведення імпульсів по цих системах. У нормальних умовах ця регуляція має пристосувальний характер, і її метою є точне настроювання сприйняття до задач даного моменту.
Слід зазначити, що взаємодія між обома видами інформації в багатьох випадках має реципрокний характер, тобто полегшення проведення збудження по одній системі приводить до гальмування проведення по іншій. Крім того, на корковому рівні виникає, мабуть, визначена конкуренція між двома потоками порушень. Добре відомо з повсякденного життя, що підвищене, афективне забарвлення інформації обов'язково приводить до зниження її точності, тобто чим "ближче до серця" ми приймаємо ту або іншу подію, тим важче її об'єктивно оцінити. Навпроти, іноді надлишок "об'єктивної" інформації приводить до зайвої фрагментарності сприйняття, в умовах якого загальна оцінка ситуації виявляється утрудненою.
М
ал.3.
Співвідношення між психофізіологічними
характеристиками сприйняття і компонентами
сомато-сенсорного викликаного потенціалу
в людини (по Б. Ф. Ломову й А. М. Иваницкому,
1977). Цифри - коефіцієнти кореляції.
Крім чергування обох видів інформації в процесі пристосувальної діяльності організму існують, ймовірно, і індивідуальні особливості сприйняття, обумовлені природженим переважанням однієї із проекційних систем.
У одних людей більшу питому вагу у їх сприйнятті дійсності має об’єктивна характеристика подразників, а в інших, навпаки, переважає емоційна оцінка дійсності.
Механізм сприйняття може вивчатися також шляхом зіставлення параметрів викликаних потенціалів, психофізичними показниками й обчисленням кореляції між ними. Як показано на мал. 3, ранні хвилі викликаного потенціалу (N1) корелюють з показником сенсорної чутливості, а пізня хвиля Р6(Р300) -з показником критерію рішення. Проміжна хвиля N4 (N140) корелює з обома психофізичними показниками.
Отже, синтез двох видів інформації про стимул (його фізичні параметри й інформаційне значення) є ключовим моментом перцептивного акту, необхідним для виникнення суб'єктивного образу (відчуття), для переходу фізіологічного в психологічне. Про це свідчить також збіг тимчасових характеристик компонентів відповіді, що характеризують процеси аферентного синтезу, з часом сприйняття, визначеним у психологічних експериментах (Е. И. Бойко, 1969). При цьому відчуття із самого початку має синтетичний характер, хоча і складається з двох компонентів. Сенсорна інформація відповідальна за відображення деяких "об'єктивних" властивостей стимулу, а інформація, зв'язана з мотивацією й установкою особистості, додає сприйняттю визначене "суб'єктивне", чуттєве забарвлення. Таким чином, психічне відображення ні в якому разі не є лише мозковим "еквівалентом" зовнішньої ситуації, а завжди містить і деякий особистісний компонент. Цей другий компонент не менш важливий, чим перший, тому що саме він є основою для вироблення адаптивної поведінки. У цих процесах виявляється активний, творчий характер відображення, постульований матеріалістичною діалектикою: "Свідомість людини не тільки відбиває об'єктивний світ, але і створює його". (Ленін В. І. Повн. зібр. тв., т. 29, с. 194.) Паралельні психологічне і фізіологічне дослідження дозволяють виділити 3 основних етапи сенсорно-перцептивного процесу, що відповідають 3 стадіям відображення.
Перший етап (0...100 мс від моменту дії стимулу) зв'язаний з функцією сенсорних систем і відображенням фізичних характеристик стимулу в структурах мозку.
На другому етапі (100...200 мс після стимулу) відбувається зіставлення сенсорної інформації з інформацією, що зберігається в мозку. Фізіологічний механізм цього зіставлення забезпечується синтезом на коркових нейронах сенсорної інформації й інформації, що надходить з інших відділів півкуль і центрів лимбичної системи. Цей етап є ключовим у механізмах сприйняття, усвідомлення стимулу і виникненні суб'єктивного відчуття.
Третій етап (200...300 мс від дії стимулу) зв'язаний з реалізацією перцептивного рішення і підготовкою до дії. Кінцевим етапом сприйняття є адекватна пристосувальна реакція, спрямована на чітку взаємодію організму з зовнішнім середовищем.
