Глава VII

Характеристика основных этапов эмбрионального развития млекопитающих животных

Млекопитающие, произойдя от яйцекладущих предков (рептилий), перешли в процессе эволюции к живорождению, которому предшествует вынашивание развивающихся зародышей в специальном органе материнского организма - матке.

Среди рептилий имеются и живородящие формы: у одних зародыш сформировывается в яйце и вылупливается из яйцевых оболочек ещё во время продвижения яйца по яйцевому тракту материнского организма, у других отдельные участки яйцевой скорлупы разрушаются, и ткани зародыша вступают в тесное взаимодействие со слизистой оболочкой яйцеводов. Но млекопитающие произошли от яйцекладущих рептилий и доказательством этого является наличие наиболее примитивных из современных млекопитающих, которые являются яйцекладущими (ехидна и утконос).

У большинства млекопитающих зародыш в матке обеспечивается питательными веществами и кислородом за счёт материнского организма. В связи с этим отпала необходимость в снабжении яйцеклетки большим количеством желтка. Яйцеклетки млекопитающих стали вновь микроскопическими по величине — вторично изолецитальными. Дробление стало полным, но развитие происходит по меробластическому типу, как отражение происхождения от предков - рептилий с богатыми желтком яйцами, т.е. меробластическим типом развития.

Развитие яйцекладущих млекопитающих. Наиболее примитивные из млекопитающих - подкласс однопроходных: австралийские ехидна и утконос. Они сохранили тот же способ развития, что и рептилии: яйцеклетка - крупных размеров, 0,5 см в диаметре, одета кожистой скорлупой. Ехидна вынашивает яйцо в кожистой складке. Утконос насиживает отложенные яйца. Развивается зародыш как и у рептилий. Детёныши, вылупившись из яйца, питаются секретом кожных желёз матери, подобным молоку. Они слизывают его с поверхности кожи, т.к. примитивные молочные железы не имеют сосков.

Развитие сумчатых млекопитающих. Подкласс сумчатых характеризуется коротким периодом внутриутробного развития, около одной недели. Связь зародыша со слизистой оболочкой матки примитивная, зародыш просто прилежит к стенке, но иногда у некоторых образуются выросты плодного пузыря, входящие в углубления слизистой оболочки матки. Детёныш рождается крайне недоразвитым, величиной всего 2-3 см. Он не способен сосать. Детёныш донашивается в сумке,

77

прикрепляясь к соску, сосок врастает глубоко в пищевод, куда и впрыскивается молоко.

Развитие плацентарных млекопитающих. У представителей подкласса плацентарных устанавливается более тесная связь зародыша с материнским организмом за счёт специального органа - плаценты. Зародыш снабжается достаточным количеством питательного материала в течение длительного времени. Рождается крупных размеров и хорошо развитый плод.

Яйцеклетки очень мелкие, 100-200 мкм в диаметре. Содержат ничтожное количество желтковых включений, которые равномерно распределяются в цитоплазме. Яйцеклетки вторично изолецитального типа, т.к. у ланцетника изолецитальный тип яйцеклетки, у амфибий, рыб, рептилий, птиц — телолецитальный тип, у плацентарных млекопитающих вторично возникает изолецитальный тип. Яйцеклетки окружены блестящей оболочкой, лучистым венцом, образованным фолликулярными клетками.

Оплодотворению предшествует осеменение, которое обеспечивает контакт мужских и женских половых клеток. Такой контакт обеспечивается введением спермы в женские половые пути, где в начальной части яйцеводов и происходит встреча половых клеток (оплодотворение внутреннее). У большинства млекопитающих половые клетки выделяются из яичников незрелыми на стадии овоцита I порядка. Под влиянием ферментативного воздействия спермы происходит у млекопитающих дозревание половой клетки, делится овоцит I порядка с образованием овоцита II порядка и редукционного (полярного) тельца, а затем овоцит II порядка делится с образованием второго редукционного тельца и зрелой яйцеклетки, способной к оплодотворению. Для такого ферментативного действия на половую клетку требуется совместное действие большого количества сперматозоидов, что получает название осеменения, хотя в цитоплазму яйцеклетки проникает только один сперматозоид. Таким образом, оплодотворение моноспермное. У многоплодных животных совершается созревание и оплодотворение сразу нескольких яйцеклеток. У одноплодных созревает и оплодотворяется только одна яйцеклетка и развивается один зародыш.

Дробление полное. Дробится вся зигота. Дробление начинается в процессе передвижения зиготы по яйцеводу. Дробление характеризуется резко выраженной неравномерностью. Возникают бластомеры неодинаковой величины. Увеличение числа бластомеров не соответствует геометрической прогрессии. Так, после стадии двух бластомеров их можно отметить в числе 3, 4, 5, 7, 9, 11 и т.д. без какой-либо закономерности.

Среди бластомеров выделяются два рода. Одни бластомеры более мелкие, обычно светлые, другие - более крупные, обычно тёмные. Иногда это различие проявляется уже с первого дробления (у летучей мыши), уже на стадии двух бластомеров, один - тёмный, другой - светлый. Светлые

78

бластомеры располагаются по периферии, обрастают постепенно с поверхности в один слой кучку тёмных бластомеров, которые располагаются в центре (рис. 7.1 А). Тёмные бластомеры, образующие тёмный комочек, идут на образование тела самого зародыша и некоторых внезародышевых частей оболочек и составляют зачаток зародыша, так называемый эмбриобласт. Светлые поверхностные бластомеры вступают в непосредственную связь с тканями слизистой оболочки матки и составляют питающий зачаток, так называемый трофобласт. Осуществляя контакт между организмом матери и зародышем, эти бластомеры обеспечивают питание зародышу.

Хотя дробление у млекопитающих и полное, но развитие меробластическое, т.е. материал зиготы только частично идёт на построение зародыша. И это заметно уже с самого начала дробления. Кроме того, проявляется очень характерная черта, свойственная меробластическому развитию млекопитающих животных, - это раннее обособление незародышевых частей. У млекопитающих наблюдается очень раннее разделение клеточного материала на зародышевую и незародышевую части. Следовательно, то, что у рептилий и птиц приходит только в момент образования зародышевого щитка, у млекопитающих совершается во время самого процесса дробления.

Зародыш, представляющий комочек тёмных клеток в центре покровных светлых, ещё продвигаясь по яйцеводу, начинает всасывать из полости яйцевода жидкость, которая скапливается между эмбриобластом и трофобласгом и возникает полость, заполненная жидкостью. Полость выстлана клетками грофобласта. Эта структура получила название бластоцисты. В анимальной части к стенке трофобласта изнутри прилегает комочек клеток эмбриобласта и представляет собой зародышевый узелок. Затем клетки узелка начинают распределяться, образуется комочек более плоских клеток, который называется зародышевым диском. Зародыш на этой стадии представлен дискобластулой (эпибластулой, стерробластулой) и очень похож на бластулу рептилий и птиц. Зародышевый диск соответствует крыше бластулы, тогда как полость, заполненная жидкостью, соответствует бластоцели и желточной массе птиц и представляет довольно объёмистую полость - бластоцель (рис. 7.1 Б).

На стадии бластулы или в начале следующего этапа развития, в первой фазе гаструляции, зародыш попадает из яйцевода в матку и здесь имплантируется, т.е. внедряется целиком или частично в слизистую оболочку матки, вступая с ней в тесные обменные взаимоотношения.

Гаструляция (рис. 7.1 В, Г). В первой фазе гаструляции многослойный зародышевый диск путём деламинации (расщепления) становится двулистковым. Образовавшийся слой отщепившихся уплощённых клеток, обращённый в полость, представляет собой внутренний зародышевый листок - энтодерму. Остальные клетки

79

зародышевого диска, располагающиеся между внутренним листком и трофобластом, представляют наружный зародышевый листок - первичную эктодерму. Участок трофобласта, так называемый Рауберовский листок, располагающийся над зародышевым диском, редуцируется и отпадает, так что наружный слой зародышевого щитка, ранее покрытый трофобластом, теперь становится действительно наружным. Свободные края наружного зародышевого листка сравниваются с уцелевшими частями трофобласта и образуют один непрерывный слой.

В центральной части диска — зародышевом щитке, совершаются все процессы развития зародыша, первая и вторая фазы гаструляции, так же, как и у птиц. В наружном зародышевом листке совершаются процессы перемещения клеточного материала, что приводит к образованию первичной полоски, а в дальнейшем и первичного, или гензеновского узелка. Только здесь, в области гензеновского узелка, оказываются внутренний и наружный зародышевые листки не разграниченными друг от друга. Вперёд от гензеновского узелка отходит головной хордальный вырост, он располагается в промежутке между внутренним и наружным листками. На месте узелка образуется ямка, а затем отверстие - бластопор гаструлы. В области первичной полоски появляются мезодермальные крылья. Происходит смещение мезодермального материала вперёд, парахордальное продвижение в ту часть зародышевого щитка, где образуется тело зародыша. В процессе дифференцировки мезодерма подразделяется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. В процессе формирования комплекса осевых органов происходит выделение нервной закладки из состава наружного зародышевого листка. Нервная пластинка превращается в желобок, а затем и в нервную трубку, которая с дорзальной поверхности зарастает и покрывается эктодермой. Нервная трубка имеет два отверстия в области своих свободных концов - задней и передней нейропоры. Задний нейропор открывается в области дорзальной губы бластопора, а в период интенсивного роста эктодермы происходит зарастание бластопора и образуется нервно-кишечный канал.

Зародышевые оболочки. У млекопитающих, как уже было отмечено, происходит раннее разделение материала на зародышевые и незародышевые части. Одновременно с развитием зародыша совершается довольно раннее развитие зародышевых оболочек (рис. 7.2).

Несмотря на отсутствие желтка у плацентарных животных образуется желточный мешок. Отщепившаяся ещё в первой фазе гаструляции энтодерма в период образования двух листков зародыша начинает разрастаться своими свободными краями по внутренней поверхности трофобласта, обрастая полость бластоцисты. Здесь происходят те же процессы, что и у птиц, где энтодерма обрастает желток. Несмотря на то, что желток у млекопитающих животных отсутствует, образование полости, заполненной серозной жидкостью, совершается и

80

образуется желточный мешок. Энтодерма теперь подразделяется на кишечную энтодерму и желточную.

Вслед за разрастанием энтодермы в обрастании полости принимает участие образовавшаяся к этому времени мезодерма, которая врастает между трофобластом и энтодермой в виде двух листков. Париетальный листок мезодермы, прилегающий к трофобласту, образует вместе с ним структуру, соответствующую серозной оболочке птиц. Висцеральный - внутренний листок мезодермы вместе с желточной энтодермой образуют стенку желточного мешка. Несмотря на то, что желтка нет, желточный мешок первоначально получает значительное развитие и выполняет важные функции, так как является первым кроветворным органом. Кроме того, в мезодерме образуются сосуды, составляющие желточный круг кровообращения зародыша. На ранних стадиях он выполняет функцию питания и дыхания зародыша.

Обособление тела зародыша и образование амниона. Происходит одновременно образование туловищных складок и амниотических (рис. 7.2). За счёт туловищных складок происходит обособление тела зародыша от оболочек. В образовании туловищных складок принимают участие энтодерма, мезодерма (два листка) и эктодерма. Амниотические складки образованы эктодермой и наружным листком мезодермы, которые смыкаются над зародышем и срастаются:

1. эктодерма с эктодермой, образуя выстилку амниотической полости, которая заполняется жидкостью и создаёт водную полость, в которой и происходит дальнейшее развитие зародыша;

2. мезодерма (париетальный листок) с мезодермой, входя в состав стенки амниона;

3. трофобласт с трофобластом - теперь весь зародыш со всеми оболочками оказывается окружённым трофобластом;

4. мезодерма, прилежащая к трофобласту, с соответствующим листком мезодермы (париетальный листок), образуя вместе с трофобластом оболочку, которая соответствует серозной оболочке птиц. Эта оболочка обеспечивает контакт развивающегося зародыша со слизистой оболочкой матки.

Обрастание аллантоиса. Одновременно с образованием желточного мешка и амниона начинает развиваться и аллантоис. Он возникает из вентральной стенки задней кишки, где образуется вырост энтодермы, покрытой висцеральным листком мезодермы. Аллантоис у большинства млекопитающих хорошо развит, несмотря на то, что функция его, как мочевого мешка, за ненадобностью отпала вследствие устанавливающейся связи зародыша с материнским организмом. Однако аллантоис принимает участие в газообмене и питании зародыша. Это участие осуществляется кровеносными сосудами, возникающими здесь в мезодерме аллантоиса, которые устанавливают связь с мезодермой, прилегающей к трофобласту, и переносят кровь, а с ней питательные вещества к телу зародыша.

81