Глава V

ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ АМФИБИЙ

У амфибий произошло значительное повышение уровня организации. Развитие осталось, как и у бесчерепных (ланцетника), непрямым, т.е. с метаморфозом, но резко повысился уровень организации и размеры вылупливающейся из яйца личинки. Для построения тела такой крупной и высокоорганизованной личинки, необходимо значительно большее, чем у ланцетника, количество резервного питательного материала - желтка. Яйцеклетки из микроскопических стали макроскопическими образованиями. Желточные гранулы стали распределяться в цитоплазме яйца неравномерно. Это, в свою очередь, повлекло за собой изменение характера дробления. Оно хотя и осталось полным, но стало неравномерным. В связи с этим изменилось строение бластулы, что, в свою очередь, повлияло на процесс гаструляции.

Такой тип развития - голобластический, с полным, неравномерным дроблением, непрямым развитием с личиночной стадией - метаморфозом, проходят следующие представители животного мира: круглоротые (миноги, миксины), хрящевые ганоиды (осетровые), костные ганоиды, кистепёрые и двоякодышащие рыбы, амфибии.

Рассмотрение этого типа эмбрионального развития проводится на примере амфибии (лягушка, тритон), т.к. эмбриология этих животных изучена наиболее полно.

Яйцеклетка представляет собой довольно объёмное образование, содержит значительное количество желтка, гранулы которого распределены неравномерно и сосредоточены преимущественно в вегетативной части. Яйцеклетка - телолециталыюго типа (от thelos — конец, lecythos - желток) и поэтому обнаруживают ясную полярную дифференцировку. Яйцеклетка амфибий содержит значительное количество пигмента - меланина, который располагается в поверхностном слое цитоплазмы, но не равномерно по всей клетке, а только в анимальном плюсе или полушарии. Поэтому большая анимальная часть яйца, верхняя, обращённая к поверхности воды, имеет чёрно-бурую окраску, а вегетативная часть отличается желтовато-белым цветом из-за наличия здесь беловатого цвета желтка.

Наличие чёрного пигментного слоя способствует поглощению днём солнечных лучей, большему прогреванию икринки (яйцеклетки). В свою очередь температурные условия ускоряют процесс развития. Так, у амфибий, обитающих в северных широтах, содержится большее количество меланина в яйцеклетке, чем у амфибий южных широт.

Оплодотворение-, амфибии откладывают яйцеклетки (икринки) в воду. Вместе с яйцеклетками из яйцевода выделяется слизистый секрет,

58

окутывающий икринку, и образует студенистую оболочку, которая сильно разбухает в воде, образуя студенистый шар. Оплодотворение свободное, осуществляется в воде сперматозоидами, изливаемыми самцами. Сперматозоид проникает в одной из точек несколько ниже экватора. Оплодотворение моноспермное. После прохождения одного сперматозоида образуется оболочка оплодотворения (желточная), препятствующая прохождению других сперматозоидов.

Область вокруг места проникновения имеет форму довольно широкого серпа (серого полумесяца), расходящимся своими концами от точки проникновения сперматозоида. Серый полумесяц - материал будущей мезодермы и отчасти хордальной закладки. В яйце амфибий после оплодотворения намечается билатеральная симметрия.

Дробление — полное, т.е. вся зигота без остатка разделяется на бластомеры и идёт на построение развивающегося зародыша. На ранних стадиях дробления увеличение числа бластомеров идёт в той же последовательности чередования борозд дробления, что и у ланцетника (рис. 5.1). Однако на процесс дробления оказывает влияние сильная загрузка вегетативной части зиготы желточными включениями. А известно, что чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. Поэтому дробление становится неравномерным.

Первая плоскость дробления - меридиональная - проходит в плоскости прохождения сперматозоида. Борозда врезается сначала в анимальном полюсе и постепенно распространяется к вегетативному. Возникает два бластомера - двухклеточный зародыш - его левая и правая стороны, т.е. борозда дробления проходит в плоскости билатеральной симметрии зародыша.

Вторая плоскость дробления - меридиональная - проходит перпендикулярно первой и также начинает врезаться в анимальном полюсе, а затем распространяется к вегетативному. Возникают четыре бластомера, равные по величине.

Третья плоскость дробления - широтная. Она проходит значительно выше экватора, т.е. смещена в сторону анимального полюса, что связано с загруженностью вегетативной части желточными включениями. Возникает 8 бластомеров различной величины - 4 анимальных более мелких и 4 вегетативных более крупных.

Нарушается геометрическая прогрессия увеличения числа бластомеров после стадии 8 бластомеров. Четвёртые плоскости дробления

• меридиональные (их две). Сначала разделяются 4 верхних анимальных бластомера и образуется 12 бластомеров, затем делятся нижние (вегетативные) 4 бластомера и возникает 16 бластомеров.

Пятые широтные плоскости, в числе двух, делят сначала верхние 8 бластомеров, возникает стадия 24 клеток, затем нижние, и возникает 32 бластомера.

59

Шестые меридиональные плоскости приводят к образованию 64 бластомеров. После 64-клеточной стадии полностью нарушается геометрическая прогрессия увеличения числа бластомеров. Помимо меридиональных и широтных борозд возникают тангенциальные, т.е. идущие параллельно касательной. Поэтому возникающая бластула (амфибластула) отличается от целобластулы ланцетника тем, что образована не одним рядом бластомеров, а несколькими слоями клеток.

Таким образом, амфибластула амфибий — это зародыш с многослойной стенкой - бластодермой и небольшой по объёму полостью - бластоцелью, смещённой вверх (рис. 5.1 Б).

Гаструляция. В связи с особенностями строения бластулы амфибий изменяется и характер гаструляции. Если у ланцетника тонкостенная вегетативная половина бластулы свободно впячивалась в бластоцель, то у амфибий вегетативная половина бластулы слишком массивна и инертна, т.к. перегружена желточными включениями, а бластоцель очень мала, чтобы вместить вегетативную половину бластулы. Более активная анимальная часть бластулы начинает как бы прорастать или, точнее, натягиваться на вегетативную. Это натягивание сначала возникает в одном участке, а именно на границе между серым серпом и непигментированной вегетативной частью. Здесь в среднем (сагиттальном) участке часть клеток начинает нарастать, а часть погружаться в бластоцель, в результате чего образуется неглубокая серповидная бороздка (рис. 5.2).

Следовательно, процесс гаструляции осуществляется частично за счёт инвагинации, а частично путём нарастания, натягивания или, иначе говоря, покрытия вегетативной части материалом анимальной половины. Этот способ гаструляции получил название эпиболии (от греч. epiboli - покрытие или перекрытие).

Сначала неглубокая, незначительных размеров, серповидная бороздка делается всё глубже и длиннее, распространяясь латерально в обе стороны, опоясывая несегментированное вегетативное поле бластулы. Натягивание анимальной части на вегетативную происходит в форме складки (дубликатуры). Стенка бластулы, ближайшая к краю нарастания участка анимальной части, всё время по мере роста складки подворачивается через край и из состава наружного листка переходит во внутренний листок. Так совершается процесс образования двухлисткового зародыша и происходит перемещение клеточного материала эмбриональных закладок.

Необходимо рассмотреть расположение презумптивного материала закладок бластулы. Для того чтобы проследить перемещение презумптивного клеточного материала ещё недифференцированных и ничем не отличающихся клеток в процессе гаструляции, в эмбриологии широко используется метод маркировки. Цветными красителями, безвредными для зародыша, наносят метки на различные участки бластулы. Цветные метки позволяют проследить перемещение клеток.

60

Метод предложен немецким эмбриологом В. Фоггом в 1925 г., он же составил и карты презумптивных участков бластулы амфибий.

В процессе гаструляции происходит увеличение полости гаструлы - гастроцели. Свободные концы серповидной бороздки, распространяющиеся латерально-вентрально, в конце концов смыкаются, образуя бластопор, в котором выделяется дорсальная, вентральная и боковые губы.

Материал вентральной части зародыша (вентрального полюса) не успевает войти в гастроцель, и крупные клетки, богатые желтком, выделяются наружу в области концентрически суживающегося бластопора и образуют своеобразную желточную Рускониеву пробку. В начале гаструляции первой в области дорсальной губы бластопора (серповидной бороздки - дубликатуры) продвигается прехордальная закладка, а затем и хорда; вместе они образуют крышу первичной кишки - гастроцели. Дно первичной кишки составляет энтодерма. Следует отметить, что в состав первичной кишки (по сравнению с ланцетником) не входит мезодерма. Она у амфибий вообще не входит во внутренний зародышевый листок. В процессе гаструляции её клеточный материал начинает врастать в области вентральной и боковых губ бластопора между наружным зародышевым листком и внутренним, образуя средний (третий) зародышевый листок - это и есть мезодерма.

Мезодерма распространяется дорсально и в переднюю часть зародыша и занимает положение по бокам от хордальной закладки, образуя мезодермальный или, точнее, хордомезодермальный плащ. Мезодерма свисает в виде двух крыльев но бокам, которые обрастают всю кишку, смыкаются её вентральные части и весь зародыш целиком становится трёхлистковым. Клеточный материал всех закладок принимает своё исходное положение перед обособлением эмбриональных закладок.

Период обособления эмбриональных зачатков, дифференцировки и сегментации мезодермы. Одновременно с выделением мезодермы в средний зародышевый листок выделяется и закладка хорды. Под формирующимся хордальным тяжем энтодерма смыкается и образует выстилку вторичной кишки. В передней части окончательной кишки в т состав входит прехордальная закладка. Таким образом, выстилка переднего отдела пищеварительной трубки (эмбриональной кишки) развивается из прехордальной закладки, а не из энтодермы.

Из состава наружного зародышевого листка в области дорсальной поверхности выделяется нервная закладка. Нервная пластинка сворачивается в жгутик, её края поднимаются, образуя отчётливо видимые на дорсальной поверхности нервные валики, и гаструла получает название нейрулы. Затем образуется нервная трубка, а эктодерма срастается над ней.

Мезодерма дифференцируется на:

• сомиты — дорсальные плотные участки;

• спланхнотом;

61

• сегментные ножки — нефрогонотомы, соединяющие сомиты со спланхнотомом (рис. 5.2 Г).

Сомиты - сегментированные участки мезодермы, подразделяются на три специализированные части:

• дерматомы (наружные части), дают начало соединительнотканной основе кожи;

• миотомы (средние части), дают начало мускулатуре туловища и хвоста;

• склеротомы (внутренние части), дают начало скелетной ткани - хрящевой, а позднее костной.

Сегментные ножки (нефрогонотомы) являются исходным материалом для развития мочевыделительной и половой систем (почек, семенников, яичников).

Спланхнотом разделяется на два листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и париетальный, прилежащий к эктодерме. Между ними располагается вторичная полость тела - целом. Спланхнотом у амфибий не подвергается сегментации, как это отмечалось у ланцетника.

Затем у такого зародыша прорывается анальное отверстие на месте заросшего бластопора, а на противоположном конце зародыша - вторичное ротовое отверстие. Зародыш начинает питаться. У него растёт хвост и возникает личинка амфибии - головастик.

Головастик лягушки дышит жабрами, питается растительной пищей, соскабливая частицы водных растений. После периода роста, когда головастик, интенсивно питаясь, значительно увеличивается в размере, он вступает в период метаморфоза. У головастика образуются конечности, развиваются лёгкие, а хвост и жаберный аппарат редуцируют.

Рис. 5.1 — Развитие амфибий

А - дробление зиготы. Б - бластула в сагитгальном разрезе. В - карта презумптивного материала эмбриональньтх закладок бластулы, вид слева.

1 - будущая передне-задняя ось зародыша, 2 - редукционное (полярное) тельце, 3 - первая меридиональная борозда дробления, 4 - левый бластомер, 5 - правый бластомер, 6 - вторая меридиональная борозда, 7 - широтная борозда, 8 - анимальные бластомеры, 9 - вегетативные бластомеры, 10 - бластоцель, И - бластодерма, 12 - крыша бластулы, 13 —дно бластулы. Презумптивный материал: 14 - нервная закладка, 15 - эктодерма, 16 - хордальная закладка, 17 - прехордальная закладка, 18 - энтодерма, 19 — мезодерма сомитов, 20 — мезодерма спланхнотома

Рис. 5.2 — Развитие амфибий

А - ранняя стадия гаструляции. Б - двулистковая гаструла в сагиттальном разрезе. В - трехлистковая гаструла в поперечном разрезе. Г - зародыш в поперечном разрезе.

I - серповидная борозда, 2 - дорсальная губа бластопора, 3 - вентральная губа бластопора, 4 - эктодерма, 5 - нервная закладка, 6 - хордальная закладка, 7 - прехордальная закладка, 8 - энтодерма, 9 - мезодерма, 10 - гастроцель, 11 - наружный зародышевый листок, 12 - средний зародышевый листок, 13 - внутренний зародышевый листок, 14 - нервная трубка, 15 - хорда, 16 - вторичная кишка