Образование хориона и плаценты. Наконец, необходимо остановиться на рассмотрении тех структур, которые осуществляют взаимосвязь развивающегося зародыша с материнским организмом. Трофобласт на ранних стадиях развития зародыша, когда он только ещё попадает в полость матки и погружается - имплантируется в слизистой оболочке матки, образует вначале простые выросты, которые углубляются в слизистую оболочку матки. Эти выросты трофобласта составляют первичные ворсинки (рис. 7.2 А). Впоследствии в эти первичные ворсинки, образованные только клетками трофобласта, врастает мезодерма, выстилающая трофобласт с кровеносными сосудами, и образуются вторичные ворсинки (рис. 7.2 Б—Г).

Трофобласт вместе с мезодермой образуют в совокупности так называемую ворсинчатую оболочку — хорион. Хорион представляет собой исторически усложнившуюся серозную оболочку рептилий и птиц.

В определённом участке хориона, а именно там, где осуществляется контакт хориона и аллантоиса, ворсинки хориона очень сильно разрастаются и образуется так называемое детское место, или плацента. В плаценте выделяется зародышевая часть, образованная хорионом, и материнская, представленная разрастаниями слизистой оболочки стенки матки. Образуется большая площадь соприкосновения между тканями зародыша и материнского организма. Из крови матери через ткани плаценты диффундируют в кровь зародыша питательные вещества и кислород. Из крови зародыша так же за счёт диффузии продукты обмена и углекислый газ поступают в кровь материнского организма. Особенно следует отметить, что в норме кровь зародыша и кровь матери никогда не смешиваются.

Связь зародыша с плацентой осуществляется за счёт сосудов аллантоиса (пупочные сосуды), поэтому сам аллантоис и не получает большого развития. Не развивается и желточный мешок. Значительно разрастается амнион, а зародыш оказывается прикреплённым за счёт пуповины, через сосуды которой и осуществляется его связь с плацентой.

Типы плацент млекопитающих

У плацентарных млекопитающих выделяется четыре типа плацент: эпителиохориальный, десмохориалъный, вазохориальный и гемохориалъный (рис. 7.3).

Эпителиохориальный тип плаценты встречается у свиньи, верблюда, лошади. При этом ворсинки хориона контактируют с покровной тканью - эпителием стенки матки. Железистые элементы покровной ткани вырабатывают секрет на поверхность стенки матки, так называемое маточное молоко, которое и используется ворсинками хориона в качестве питательного вещества. В данном случае не устанавливается органическая связь между хорионом плода и стенкой матки. Такое детское место

82

получило название полуплаценты. При родах наблюдается свободное отделение ворсинок от стенки матки.

Десмохориальный тип плаценты свойственен жвачным животным. При формировании плаценты ворсинки хориона разрушают покровную ткань стенки матки и врастают непосредственно в подлежащую соединительную ткань. Ворсинки плаценты воспринимают питательные вещества из тканевой жидкости соединительной ткани. При родах ворсинки выклиниваются из своего ложа и на поверхности матки остаются дефекты без покровной ткани, которые быстро восстанавливаются.

Вазохориальный, или эндотелиохориальный, тип плаценты встречается у хищников. Ворсинки хориона, разрушая покровную ткань стенки матки, врастают в подлежащую соединительную ткань и достигают выстилки просвета кровеносных сосудов - эндотелия. Питательные вещества из крови материнского организма проходят через стенку кровеносного сосуда и поступают в ворсинки плаценты. При родах отделение плаценты осуществляется с нарушением целостности соединительной ткани и частичным разрушением стенки кровеносных сосудов с возникновением небольшого кровотечения.

Гемохориалъный тип плаценты присущ насекомоядным, грызунам, приматам, в том числе и человеку. Ворсинки хориона врастают так глубоко в стенку матки, что не только достигают кровеносных сосудов, но и погружаются непосредственно в полости расширенных кровеносных сосудов, так называемые лакуны. Ворсинки плаценты омываются кровью материнского организма, из которой ворсинки и потребляют питательные вещества. Однако следует отметить, что, несмотря на такой тесный контакт, кровь плода и кровь материнского организма не смешиваются, а обменные отношения устанавливаются в области ворсинки, через стенку, сформированную тканями плода, составляющими барьер между кровью плода и кровью матери. У млекопитающих, имеющих гемохориальный тип плаценты, при родах возникает массивное кровотечение, в связи с нарушением целостности стенки кровеносных сосудов матки.

83

в

Рис. 7.1 — Развитие млекопитающих

А - ранняя бластоциста, содержащая морулу. Б - бластоциста, содержащая дискобластулу. В, Г - бластоцисты, содержащие двулистковую гаструлу.

1 - эмбриобласты (темные бластомеры), 2 - трофобласты (светлые бластомеры), 3 - жидкость, 4 - зародышевый диск, 5 - наружный зародышевый листок, 6 - внутренний зародышевый листок, 7 - место контакта свободного края наружного зародышевого листка (эктодермы) с трофобластом, 8 - Рауберовский листок трофобласта, 9 - края обрастания полости бластоцисты

84

Рис. 7.2 — Развитие млекопитающих

Последовательные стадии развития зародышевых оболочек: А - обрастание полости бластоцисты. Б - туловищные и амниотические складки. В - желточный мешок, аллантоис, амнион и хорион. Г - формирование детского места.

1 - наружный зародышевый листок, 2 - средний зародышевый листок, 3 - внутренний зародышевый листок, 4 - место контакта эктодермы и трофобласта, 5 - край обрастания энтодермой, 6 - первичные ворсинки хориона, 7 - вторичные ворсинки хориона, 8 - тело зародыша (поперечный разрез), 9 - туловищные складки, 10 - амниотические складки, 11 - край обрастания полости бластоцисты мезодермой,

12 - эмбриональная кишка (сагиттальный разрез), 13 - желточный мешок, 14 - аллантоис, 15 - амнион, 16 - ворсинчатая оболочка, 17 - плацента (плодная часть)

85

А

Б

Рис. 7.3 - Типы плацен т млекопитающих

А - эпителиохориальная плацента. Б - десмохориальная плацента. В - вазохориальная плацента. Г - гемохориальная плацента.

1 - трофобласт, 2 - зародышевые кровеносные сосуды, 3 - покровная (эпителиальная) ткань стенки матки, 4 - соединительная ткань стенки матки, 5 - кровеносные сосуды стенки матки, б - кровеносные лакуны стенки матки

86