Овогенез

I период размножения

II период , роста

III период , созревания

Овоцит первого порядка

Первое мейотическое деление

овоцит второго порядка и первое редукционное (полярное)тельце

Второе мейотическое деление

митотическое

деление

овогонии

23(23) 23(23)

пс

23(23)

яйцеклетка(овотида) и вторичные редукционные тельца

Рис. 2.5 - Схема овогенеза

Примечание — Кариотип человека - 46 хромосом, в скобках число хрома гид. Половые хромосомы: х и у, в скобках хроматиды.

Рис. 2.6 - Типы яйцеклеток по размеру клеток, по количеству и характеру расположения желтка некоторых представителей хордовых и позвоночных

А - яйцеклетка ланцетника - макроскопическая олиголецитальная и изолецитальная.

Б - яйцеклетка амфибий - макроскопическая мезолецитальная (полилецитальная) и умеренно телолецитальная.

В - яйцеклетка рептилий - макроскопическая полилецитальная и резко телолецитальная.

Г - яйцеклетка человека - макроскопическая олиголецитальная и вторично изолецитальная.

1 - ядро, 2 - цитоплазма, 3 - желточные включения, 4 - блестящая оболочка,

5. - клеточная оболочка - лучистый венец, 6 - фолликулярные клетки

41

Глава III

Характеристика основных этапов эмбрионального развития бесчерепных на примере ланцетника

Ланцетник относится к подтипу бесчерепных типа хордовых. К этому же типу хордовых относятся все позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие, в том числе и человек).

Ланцетник характеризуется отсутствием черепа, его скелет представлен хордой. У ланцетника нет головного мозга, основу его нервной системы составляет нервная трубка. Он имеет несколько десятков жаберных щелей, в то время как у позвоночных они находятся в числе от 4 до 9 пар. Длина ланцетника до 8 см. Обычно он зарывается в песок морского дна, так что на поверхность выходит только небольшая часть переднего конца, и так проводит большую часть жизни. Морская вода, постоянство её состава являются благоприятной средой для ланцетника, вследствие чего он мало прогрессировал и сохранил в процессе развития все примитивные признаки. Впервые в 1865 г. развитие ланцетника наиболее полно было описано великим русским эмбриологом Александром Онуфриевичем Ковалевским (1840-1901).

Развитие ланцетника не прямое, с метаморфозом, т.е. вначале образуется личинка, которая затем превращается во взрослую особь. Самка ланцетника вымётывает яйца (икринки) прямо в воду. Икринка оказывается взвешенной в морской воде, в которой и происходит дальнейшее ее развитие. Яйцеклетка ланцетника очень маленькая (100-120 мкм в диаметре). Она содержит небольшое количество желтка, равномерно расположенного по цитоплазме. Такая яйцеклетка называется яйцеклеткой изолецитального типа (от isos - равный, lecythos - желток). Зёрна желтка располагаются почти равномерно, но всё же несколько крупнее и многочисленнее они в нижней половине клетки. Эта часть называется вегетативной. Обращённое к верху полушарие, содержащее мелкие зёрна желтка, носит название анимального. На анимальном полюсе располагается редукционное (полярное) тельце.

Оплодотворение - внешнее, свободное, происходит в воде, куда самцы выпускают сперматозоиды. Оплодотворение моноспермное, т.е. в яйцеклетку проникает только один сперматозоид. Проникает он обычно в области, расположенной ниже экватора. После его проникновения вокруг яйцеклетки образуется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов. Входящий сперматозоид образует плоскость билатеральной симметрии, определяющую левую и правую стороны. В течение нескольких минут образуется оплодотворённая яйцеклетка - зигота. Этот период эмбрионального развития выделяют как период одноклеточного зародыша. Это первый период его развития (с момента

42

оплодотворения до начала дробления). Там, где вошёл сперматозоид, образуется зернистый серп (полумесяц) - мелкозернистая, богатая митохондриями цитоплазма. Уже в этот ранний период можно выделить презумптивные участки (praesumptio — предположение) в зиготе, материал которых является основой для образования основных эмбриональных закладок (мезодермальной, нейральной, хордальной, энтодермальной и эктодермальной), являющихся в дальнейшем источником развития тканей, органов и систем организма.

Дробление - это период развития, характеризующийся многократным делением зиготы, в результате чего одноклеточный зародыш становится многоклеточным. Дробление у ланцетника полное, одновременное и равномерное (рис. 3.1, 3.2, 3.3). Полное дробление называется ещё голобластическим (от греческого golos - целый, blastos - зародыш), и это означает, что материал яйцеклетки целиком расходуется на образование зародыша. Поэтому говорят о голобластическом типе дробления и развития.

Вначале зигота делится на две клетки (части), которые называются бластомерами (от греческого hlastos - зародыш, mews - часть). Первая плоскость (или борозда) дробления проходит через анимальный и вегетативный полюса гго меридиану и совпадают с плоскостью прохождения сперматозоида, т.е. с плоскостью двусторонней симметрии. Это меридианальная борозда. Зигота при этом разделяется на две совершенно симметричные половины, но они не сохраняют форму полушарий, а округляются. Каждый бластомер обладает большими потенциальными возможностями и в свою очередь может дать целый зародыш. Вторая борозда дробления тоже меридианальная, она проходит через анимальный и вегетативный полюса и ориентирована перпендикулярно первой. Бластомеров становится четыре.

Деление клеток зародыша - бластомеров происходит путём митоза. Но в связи с тем, что деления следуют быстро друг за другом, между отдельными делениями клетки не успевают вырасти, бластомеры становятся всё мельче и мельче. Зародыш в целом не растёт и сохраняет свою прежнюю массу, отсюда и термин «дробление».

Третья плоскость дробления - экваториальная - проходит по экватору через все четыре бластомера. Теперь их становится восемь: четыре анимальные, несколько мельче, и четыре вегетативные, крупнее, т.к. в них немного больше желтка.

Четвёртый этап дробления - две меридиальные плоскости приводят к возникновению 16 бластомеров. Пятый - две широтные борозды, параллельные плоскости экватора. Возникают 32 бластомера. Шестой - четыре меридиональные борозды. Возникает 64 бластомера. Седьмой - четыре широтные борозды приводят к образованию 128 бластомеров.

43

До стадии 128 бластомеров совершается равномерное дробление. Затем деление бластомеров идёт с различной скоростью, и дробление становится неравномерным.

Почему же плоскости (борозды) дробления располагаются перпендикулярно по отношению к предшествующим? Чем это обусловливается и какая закономерность лежит в основе такого чередования плоскостей дробления? Объясняется это двумя положениями (правилами), выдвинутыми О. Гертвигом:

первое правило Гертвига - плоскость деления при митозе всегда перпендикулярна оси веретена деления (митотической фигуре);

второе правило Гертвига - само веретено митотической фигуры всегда ложится в направлении наибольшей протяженности свободной цитоплазмы.

На стадии 16—32 бластомеров зародыш имеет вид комочка клеток и по внешнему виду напоминает ягоды малины, клубники или тутового дерева, за что и получил название морулы (от латинского morus - тутовое дерево). По мере увеличения количества бластомеров до 64-128, они расходятся от центра, а в центре возникает полость, заполненная жидкостью (продуктами жизнедеятельности клеток), называемая бластоцелью.

Эта стадия развития зародыша получила название бластулы (это зародыш, имеющий полость). Стенка бластулы называется бластодермой. У ланцетника стенка бластулы состоит из одного слоя бластомеров. В бластуле уже более отчётливо выделяется презумптивный материал эмбриональных закладок. Клетки бластулы являются ещё не дифференцированными элементами и их дальнейшее развитие в направлении образования той или иной эмбриональной закладки определяется лишь местом их топографического расположения в бластуле.

Следующий этап развития зародыша - гаструляция. Г’аструляция - это процесс образования зародышевых закладок и их перемещение на свои постоянные места и образование в связи с этим двулисткового зародыша. У ланцетника этот процесс совершается путём инвагинации, т.е. впячивания вегетативной половины бластулы в анимальную. Совершается этот процесс постепенно, за счёт более быстрого деления клеточного материала анимального полушария. Вегетативное полушарие вплоть до экватора уходит внутрь и образует внутренний зародышевый листок - гипобласт, или первичную энтодерму. Анимальное полушарие становится наружным зародышевым листком - эпибластом, или первичной эктодермой (рис. 3.4).

В результате впячивания тяжёлого вегетативного полюса и изменения в связи с этим центра тяжести зародыш, имеющий теперь форму двухлисткового бокала, меняет своё положение в морской воде.

Стадия развития зародыша, когда он имеет два зародышевых листка, называется стадией гаструлы. Слово гаструла происходит от греческого

44

gaster - желудок, т.к. зародыш на этой стадии снабжён зачатком пищеварительной системы, которым является полость гаструлы - это гастроцель. Гастроцель ещё называют первичной кишкой. Её стенка включает материал энтодермы, мезодермы, хорды.

Отверстие, ведущее в полость гаструлы, называется бластопором, или первичным ртом. У первичноротых - червей, моллюсков, членистоногих здесь, на этом конце зародыша образуется рот. У вторичноротых, к которым относятся все хордовые, это будет задний конец зародыша, а ротовое отверстие прорывается на противоположном конце.

В бластопоре выделяют нижнюю, верхнюю и две боковые губы. Мезодерма вначале (после впячивания вегетативного полюса) располагается в вентральной губе бластопора. Она перемещается в боковые губы, затем на дорзальную губу и распространяется по всей длине зародыша в виде двух участков в составе внутреннего зародышевого листка между энтодермой и хордальной закладкой.

Заканчивая описание стадии гаструлы, следует сказать, что зародышевыми листками называют первичные слои клеток, обычно отделённые друг от друга вполне отчётливой щелью, на которые подразделяется однородная в начале бластодерма в процессе гаструляции. Появление зародышевых листков - первый существенный этап дифференциации клеточного материала зародыша.

Обособление эмбриональных зачатков (формирование осевых органов зародыша) (рис. 3.4). Из наружного зародышевого листка выделяются две эмбриональные закладки - нервная и эктодермальная. При этом в области дорсальной поверхности на средней линии по всей длине зародыша клетки становятся высокими - это выделяется нервная пластинка (или нейроэктодерма). Остальная часть наружного листка даёт эктодерму, впоследствие образующую кожный эпителий - эпидермис, покрывающий всю поверхность организма.

Нервная пластинка прогибается, превращается в нервный желобок. Вследствие нарастания эктодермы края желобка приподнимаются, эктодерма покрывает нервную закладку, и желобок превращается в нервную трубку, открывающуюся наружу двумя отверстиями: передним и задним нейропорами.

Из внутреннего зародышевого листка, выстилающего полость первичной кишки и представленного энтодермой, хордой и мезодермой, начинает выделяться мезодермальная закладка. Оба участка мезодермы в латеральной части крыши первичной кишки начинают обособляться в виде карманоообразных выпячиваний. Затем дорсальные и вентральные края этих выпячиваний отшнуровываются от других закладок и оказываются между внутренним и наружным зародышевыми листками, образуя средний мезодермальный листок. Такой способ выделения мезодермы из стенки первичной кишки получил название энтероцельного.

45

В крышке первичной кишки выделяется медиальная часть в виде желобка. Клетки этого желобка формируют тяж - спинную струну, или хорду. Энтодермальная закладка смыкается под хордой, образуя трубку — зачаток вторичной, или окончательной кишки. Впоследствии клеточный материал этой кишки даёт начало энтодермальному кишечному эпителию.

Мезодермальные мешки разрастаются по боковым сторонам зародыша в его вентральную часть и, соединяясь под кишкой, образуют единую полость тела - целом, ограниченную висцеральным и париетальным листками мезодермы.

Мезодерма сегментируется. В каждом сегменте выделяется дорсальный участок мезодермы — сомит. Сомиты переходят в два листка сегментированной мезодермы - в спланхнотомы. Спланхнотомы сливаются, образуя вторичную полость тела, единую для всех сегментов. Впоследствии они образуют выстилку брюшной полости (мезотелий).

На заднем конце зародыша эктодерма разрастается и закрывает бластопор и задний нейропор. Нейропор и бластопор соединяются между собой под эктодермой нервнокишечным каналом. Полость кишки при этом оказывается связанной с внешней средой через нервнокишечный канал, нервную трубку и передний нейропор.

Тело зародыша постепенно удлиняется, впереди прорывается рот, а в области бластопора образуется хвостовая почка и вырастает хвост. Под ним прорывается анальное отверстие. Нейропор зарастает эктодермой.

Эктодермальные клетки приобретают реснички - аппарат движения. Желточная оболочка разрывается, и уже не зародыш, а личинка оказывается в водной среде, где активно передвигается. Всё эмбриональное развитие занимает 3-5 дней.

Личинка ланцетника, потребляя большое количество продуктов питания из морской воды, значительно увеличивается в массе и в дальнейшем путём метаморфоза переходит во взрослую особь.

46

6

Рис. 3.1 - Стадия дробления в развитии ланцет ника (начальные этапы)

Буквенные и цифровые обозначения к рисункам 3.1 - 3.3:

А - оплодотворение яйцеклетки, Б - зигота, В - стадия 2-х бластомеров, Г - стадия 4-х бластомеров, Д - стадия 8 бластомеров, Е - стадия 16 бластомеров, Ж - стадия 32 бластомеров, 3 - стадия 64 бластомеров, И - стадия 128 бластомеров, К - внешний вид бластулы, J1 - сагиттальный разрез бластулы

1 - редукционное (полярное) тельце, 2 - зона проникновения сперматозоида, 3 - синкарион, 4 - плоскость двусторонней симметрии, 5 - веретено митоза, 6 - первая меридианальная плоскость дробления, 7 - вторая меридиональная, 8 - экваториальная плоскость, 9 - меридиональные плоскости, 10 - широтные плоскости, 11 - крыша бластулы, 12 - дно бластулы, 13 - краевая зона, 14 - бластодерма, 15 - бластоцель

47

- мезодерма,

Рис. 3.3 - Борозды дробления, спроецированные на поверхность зиготы ланцетника

1 - анимальный полюс и редукционное (полярное) тельце, 2 - сперматозоид и место его внедрения в яйцеклетку.

Разновидности борозд дробления и последовательность их прохождения (слева обозначены вертикальные, а справа горизонтальные борозды дробления)

1. - первая меридиональная борозда дробления; стадия 2-х бластомеров

2. - вторая меридиональная борозда; стадия 4-х бластомеров

3. - экваториальная борозда; стадия 8 бластомеров

4. - две меридиональные; стадия 16 бластомеров

5. - две широтные; стадия 32 бластомеров

6. — четыре меридиональные; стадия 64 бластомеров

7. - четыре широтные; стадия 128 бластомеров

49

Рис. 3.4 - Развитие ланцетника (гаструляция, дифференцировка зародышевых листков, формирование осевых органов)

А - гаструла в сагиттальном разрезе. Б - гаструла в поперечном разрезе. В - зародыш в начале обособления эмбриональных закладок. Г - трехлистковый зародыш в поперечном разрезе.

1 - гастроцель (первичная кишка), 2 - вентральная губа бластопора, 3 - дорсальная губа бластопора, 4 - наружный зародышевый листок, 5 - внутренний зародышевый листок,

5. - эктодерма, 7 - нервная пластинка, 8 - энтодерма, 9 - хордальная закладка, 10 - мезодерма, 11 - нервный желобок, 12 - мезодермальные карманы, 13 - нервная трубка, 14 - хорда, 15 - вторичная кишка, 16 - средний зародышевый листок, 17 - вторичная полость тела

50