IV в. до н.э.

60-е гг. XVI в.

1600 г.

1651 г.

1667 г.

1672 г.

1674 г. (по другим данным - 1677 г.)

2 пол. XVII в. - 1 пол. XVIII в.

Часть вторая Краткая летопись эмбриологии

Аристотель наблюдал развитие зародыша в курином яйце и отмечал при этом постоянное образование новых структур в организме зародыша. Наблюдения Аристотеля по существу являются первыми представлениями об эпигенезе.

Голландский учёный В. Койтер, работая в Болонье (Италия), исследовал развитие куриного зародыша и дал одно из первых научных описаний эмбриогенеза птиц.

Д. Фабриций из Аквапенденте опубликовал работу, посвящённую исследованию эмбрионального

развития птиц.

Английский учёный У. Гарвей выдвинул положение о том, что все животные развиваются из яйца («всё живое из яйца»).

Датский естествоиспытатель Н. Стено (Стенон, Стенсен) (1638-1686) описал яичники у живородящих рыб. Им также выявлена

тождественность яичника млекопитающих и яичника яйцекладущих животных (птиц).

Голландский учёный и врач Р. де Грааф описал в яичниках млекопитающих фолликулы (граафовы пузырьки), которые он принял за яйцеклетки. И это заблуждение существовало более 150 лет, пока в 1827 г. К.Э. фон Бэр обнаружил и описал истинные яйцеклетки в яичниках различных млекопитающих.

Голландский натуралист-любитель А. ван Левенгук (совместно с Я. Гамом (Хамом)) впервые наблюдал сперматозоиды в сперме различных млекопитающих.

Формирование и развитие преформистских представлений в эмбриологии (теории преформизма) (М. Мальпиги, Я. Сваммердам, Л. Спалланцани,

171

1719 г.

1740 г.

Сер. XVIII в.

50--60-е гг. XVIII в.

50-е - 60-е годы XVIII века

1759 г.

1763 г.

1768 г.

А. ван Левенгук и др.).

Среди преформистов выделяли два направления - анималькулизм и овизм. Сторонники анималькулизма (А. ван Левенгук и др.) полагали, что все свойства будущего организма преформированы в сперматозоиде, а сторонники овизма (М. Мальпиги, Ш. Бонне и др.) считали, что вполне сформированный (но микроско­пически малый) будущий организм содержится в яйцеклетке.

В Санкт-Петербурге создана Кунсткамера, одним из разделов которой явилась коллекция рождённых уродств. Один из инициаторов создания Кунсткамеры Л.Л. Блюментрост, врач и естествоиспытатель, первый президент Императорской Петербургской академии наук (1725-1733 гг.).

Швейцарский естествоиспытатель (юрист по образованию) Ш. Бонне (1720-1793) одним из первых описал явление партеногенеза у беспозвоночных (тлей).

Активные научные дискуссии между сторонниками преформизма и эпигенеза.

Швейцарский естествоиспытатель А. Галлер проводил исследования анатомии половых органов человека.

Швейцарский естествоиспытатель А. Галлер провёл подробное исследование развития сердца цыплёнка и дал описание стадий развития этого органа.

Немецкий естествоиспытатель (впоследствии - академик Императорской Петербургской академии наук) К.Ф. Вольф выдвинул представление о том, что все органы животных развиваются в эмбриогенезе из плёнчатых (листовидных) слоёв, что явилось основой для создания учения о зародышевых листках.

М. Якоби впервые провёл искусственное оплодотворение у рыб.

Л. Спалланцани впервые провёл эксперименты по искусственному оплодотворению амфибий.

172

(Впоследствии он провёл аналогичные опыты и на млекопитающих).

2 пол. XVIII в. 1784-1786 гг.

1817г.

1825 г.

1827 г.

20-е гг. XIX в. 20-е гг. XIX в.

Английский вран и анатом У. Хантер (1718-1783) проводил опыты по искусственному оплодотворению женщин.

Выход в свет первого русского руководства акушерству «Искусство повивания, или наука о бабичьем деле», написанного Н.М. Амбодик- Максимовичем.

Х.Г. Пандер представил диссертацию на эмбриоло­гическую тему, в ней описал преобразования, которым подвергается насиживаемое яйцо в течение первых пяти дней развития. Он выявил, что зародыш цыплёнка 12-часовой инкубации состоит из двух листков, названных им «серозным» и «слизистым» (по современной терминологии - экто- и энтодерма), между которыми потом врастает третий, «мясной» листок (мезодерма). Таким образом, Х.Г. Пандер создал фундаментальные основы для формирования теории зародышевых листков (сформирована впоследствии трудами И.И. Мечникова и А.О. Ковалевского), заложил основы научной эмбриологии в России.

Чешский учёный Я. Пуркинье описал клеточное ядро в яйцеклетке птиц (в желтке куриного яйца).

Российский исследователь К.Э. фон Бэр открыл и описал яйцеклетки в яичнике млекопитающих (ранее яйцеклеткой млекопитающих считали граафов пузырёк, описанный Р. Граафом в 1672 г.).

К.Э. фон Бэр разрабатывает учение о зародышевых листках в эмбриогенезе позвоночных (ранее представления о зародышевых листках были высказаны К.Ф. Вольфом в 50-е гг. XVIII в. и Х.Г. Пандером в начале XIX в.).

К.Э. фон Бэр на основе сравнительно­эмбриологических исследований формулирует закон зародышевого сходства. Он выявил, что на ранних

173

1838. г.

1839. г.

40- 50-е гг.

1849 г.

50-е гг. XIX в. 50-е гг. XIX в.

50-е гг. XIX в. 1859 г.

этапах эмбриогенеза зародыши различных

позвоночных очень сходны. Им установлено, что в ходе эмбриогенеза позвоночных вначале появляются самые общие признаки типа, к которому относится животное, а затем последовательно развиваются признаки класса, отряда, семейства, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки особи.

Немецкий анатом, физиолог и эмбриолог Т.Л. Бишоф описал стадию дробления зародыша млекопитающих и описал бластулу как стадию эмбриогенеза. В своих работах использовал понятие о зародышевых пластах (листках) - экто-, мезо- и энтодерме.

Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории.

Работами К. Лаллемана, Ф. Пуше, Р. Кёлликера, Ф. Кебера выяснена роль сперматозоида в оплодо­творении яйцеклеток на примере различных позвоночных животных, описаны процессы проникновения сперматозоидов в яйцеклетки.

Английский биолог Р. Оуэн (1804-1892) предложил термин «партеногенез» для обозначения способа размножения путём возникновения нового организма из неоплодотворённой яйцеклетки.

Российский биолог Н.А. Варнек впервые описал процессы овогенеза у моллюсков.

Российский биолог Н.А. Варнек впервые описал процессы раннего эмбриогенеза моллюсков (слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки и последующую стадию дробления зародыша).

Немецкий естествоиспытатель и врач Р. Вирхов выдвинул представление о том, что новые клетки могут возникать только в результате деления существующих клеток (обычно известное в виде афоризма «всякая клетка из клетки»).

Выход в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора».

174

60-е гг. XIX в.

1866 г.

60-70-е гг. XIX в.

2 пол. XIX в.

1880-1881 гг.

1887 г.

Начало XX в.

Начало XX в.

1910 г.

Французский физиолог Ш.Э. Броун-Секар (1817- 1894) применял вытяжки из семенников животных для омоложения человеческого организма.

Немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, показывающий связь между индивидуальным и историческим развитием. Согласно этому закону онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза. Независимо от Э. Геккеля к подобным же выводам пришёл и Ф. Мюллер.

Разработка российскими учёными А.О. Ковалевским и И.И. Мечниковым концепции о зародышевых листках.

Английский антрополог Ф. Гальтон (1822-1911) на примере исследования близнецов проводил изучение влияния внешних условий на проявление наследственных признаков организма.

Английский зоолог и эмбриолог Ф.М. Бальфур (1851- 1882) издал одно из первых руководств по сравнительной эмбриологии («А treatise on

comparative embryology», v. 1—2, 1880-1881).

Немецкий зоолог А. Вейсман сформулировал концепцию непрерывности «зародышевой плазмы». Эта концепция была в какой-то степени предвестником современных представлений о хромосомах как носителях наследственной информации.

Американский зоолог Э. Вильсон впервые высказал предположение о значении половых хромосом в механизме определения пола организма.

Датский биолог B.JI. Иогансен (1857—1927) ввёл (в 1909 г.) в научный оборот термин «ген» в

качестве основной генетической единицы. Он также ввёл понятия «генотип» и «фенотип».

Российский зоолог А.Н. Северцов разработал теорию филэмбриогенеза, в которой выдвинул положение о

175

20-е гг. XX в. 20-е гг. XX в.

20--30-е гг. XX в.

1929 г.

1931 г.

1934. г.

1939 г.

30-е гг. XX в.

1934. г.

возможности появления новых признаков на любых стадиях онтогенеза.

Немецкий учёный В. Фогт ввёл представление о презумптивных участках в бластуле амфибий и составил карты презумптивных участков (зачатков).

Австралийский врач Н. Грэгг обнаружил, что перенесённые беременными женщинами

инфекционные заболевания могут оказывать или не оказывать повреждающего действия на плод в зависимости от того, в каком периоде эмбриогенеза был плод во время болезни беременной женщины.

Разработка американским биологом К. Бриджесом (1889-1938) основ концепции хромосомных механизмов определения пола у животных.

Немецкий биохимик А.Ф. Бутенадт установил химическую структуру женского полового гормона эстрона и синтезировал этот гормон.

Немецкий биохимик А.Ф. Бутенадт установил химическую структуру мул<ского полового гормона андростерона и синтезировал этот гормон. Независимо от него это же проделал швейцарский учёный JI.C. Ружичка (в 1939 г. оба были удостоены Нобелевской премии по химии за расшифровку структуры половых гормонов и их синтез).

Немецкий биохимик А.Ф. Бутенадт установил химическую структуру гормона жёлтого тела прогестерона и синтезировал этот гормон.

Немецкий биохимик А.Ф. Бутенадт установил химическую структуру мужского полового гормона тестостерона и осуществил его синтез.

Исследования Б.Л. Астаурова по проблемам регуляции пола у животных. Им создан метод искусственного получения партеногенеза у тутового шелкопряда.

Выход в свет книги «Теоретическая биология», написанной венгерским биологом-теоретиком

176

1946 г.

1947 г.

1947 г.

1953 г.

Сер. XX в.

Сер. XX в.

Э.С. Бауэром (1890-1942), с 1925 г. работавшим в СССР. В этой книге обоснован принцип устойчивого неравновесия живых систем, лежащий, как полагал

Э. Бауэр, в основе всех жизненных процессов, в том числе и эмбриогенеза.

Ш. Ауэрбах в Шотландии и И.А. Рапопорт в СССР независимо друг от друга открыли и описали мутагенное действие ряда химических веществ.

Российским учёным В.К. Миловановым с соавторами открыта способность сперматозоидов млекопитающих животных выдерживать замораживание и длительное хранение при низкой температуре без потери биологических свойств после размораживания.

Во Франции вышла в свет книга бельгийского эмбриолога Ж. Браше «Химическая эмбриология» (Brachet J. «Embryologie chimique». Paris - Liege, 1947, 535 p.), в которой автор систематизировал и обобщил сведения о динамике изменения содержания нуклеиновых кислот в клетках в процессе эмбрионального развития животных.

Американский биохимик Дж. Уотсон совместно с английским физиком Ф. Криком (используя также и данные физиков Р. Франклин и М. Уилкинса) создали модель строения ДНК (расшифровали структуру ДНК). За эту работу Дж. Уотсон, Ф. Крик и М. Уилкинс в 1962 г. были удостоены Нобелевской премии в области физиологии и медицины.

Российский биолог МА. Воронцова (1902-1956) создала регуляционную теорию индивидуального развития организма.

Возникновение новой интегративной научной дисциплины - биологии развития, возникшей на стыке классической эмбриологии, генетики, молекулярной биологии, цитологии, физиологии и биохимии. Биология развития является преемницей эксперимен­тального направления в эмбриологии - механики развития. Основной задачей биологии развития является выяснение причинных механизмов и

177

движущих сил индивидуального развития.

Сер. XX в.

Сер. XX в.

1961 г.

70-е гг. XX в.

1978 г.

1985 г.

Начало XXI в.

Российский биолог П.Г. Светлов (1892-1974) создал теорию критических периодов в эмбриогенезе, согласно которой в развитии зародыша имеются периоды, во время которых организм зародыша наиболее чувствителен к воздействию негативных факторов среды.

Разработка методов вспомогательной репродукции для сельскохозяйственных животных (криоконсервация сперматозоидов и яйцеклеток, экстракорпоральное оплодотворения яйцеклеток различных млекопитающих, культивирование зародыша на стадии дробления в питательной среде, перенос образовавшихся морул или бластоцисг в полость матки).

Немецкий биохимик А.Ф. Бутенадт установил химическую структуру выделенного из тутового шелкопряда полового гормона феромона и осуществил его синтез.

Возникновение генетической инженерии (раздела молекулярной генетики) - науки, исследующей возможности рекомбинации генетического материала организмов, и создание на этой основе новых жизненных форм с заранее заданными свойствами.

Английские учёные (Р. Эдвардс и др.) в клинике Кембриджского университета (Великобритания) впервые в мире успешно провели экстракорпоральное оплодотворение и последующую имплантацию эмбриона в матку женщины, в результате чего наступила беременность, завершившаяся рождением ребёнка.

Впервые в СССР под руководством профессора А.И. Никитина в Ленинграде успешно проведены экстракорпоральное оплодотворение с последующей имплантацией зародыша в матку женщины, завершившиеся беременностью и родами.

Завершение международной программы «Геном человека», в выполнении которой принимали участие

178

учёные многих стран, в том числе и России. В результате выполнения этой программы было определено общее число генов в геноме человека (около 100 тысяч) и выяснены функции значительного числа генов. Было установлено, что только около 30 тысяч генов кодируют те или иные свойства и функции организма, а остальные 70% генов получили название «генетический мусор» (из-за невыясненности их функций). Суммарные расходы на эту программу превысили 30 млрд. долл.

179

КРАТКИЙ БИОГРАФИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ ЭМБРИОЛОГОВ

Альберт Великий (Альберт фон Болышедт)

(около 1193 - 15 ноября 1280)

Немецкий естествоиспытатель, философ и богослов. Родился в Ленингене (Бавария). Учился в Падуе, Болонье, Париже. Преподавал в Кёльнском и Парижском университетах.

Учёный широкого диапазона, последователь Аристотеля. Обобщил знания своего времени о растениях и животных в энциклопедии. Подробно описал строение многих растений и животных. Предложил одну из первых ботанических классификаций. Создал учение о функциях отдельных частей растений. Исследовал размножение, онто- и филогенетическое развитие животных. Его работы в области эмбриологии стали вершиной достижений биологической науки того времени.

Альдроваиди Улиссе

(11 ноября 1522 г. - 10 мая 1605 г.)

Итальянский натуралист. Основал при Болонском университете музей животных и растительных объектов и ботанический сад. Описал ряд новых (в основном экзотических) животных. Проводил наблюдения над развитием зародышей, исследовал развитие зародышей птиц. Один из основоположников научной эмбриологии. Создал свою оригинальную систему животного мира, в которой все известные к тому времени животные были распределены им на 10 классов. Результаты своих наблюдений изложил в многочисленных трудах: «Орнитология» (т. 1-3, 1599-1603), «О насекомых» (1602) и др.

Аристотель

(384-322 гг. до н.э.)

Древнегреческий философ и ученый-энциклопедист. Родился в Стагире (Фракия). В 367-347 гг. был учеником Академии Платона в Афинах. В 343-335 гг. - воспитатель будущего знаменитого полководца Александра Македонского - сына македонского царя Филиппа. В 335 г. возвратился в Афины и основал свою философскую школу - Ликей.

Сочинения Аристотеля относятся ко всем областям знания того времени: философии, логике, психологии, естествознанию, истории, политике, этике, эстетике. Придерживался «идеалистических» взглядов, но в трактовке проблем теории познания и естествознания выступал как материалист. В своих работах Аристотель обобщил достижения античной науки, что в значительной мере способствовало ее дальнейшему развитию. Создал первую естественную классификацию животных, разделив их на две группы (снабженные кровью и бескровные), что соответствовало предложенному впоследствии Ж.Б. Ламарком делению на позвоночных и беспозвоночных. Заложил основы описательной и сравнительной

180

анатомии, описал около 500 видов животных. Наблюдал развитие зародыша в курином яйце, отмечал постепенное образование при этом новых частей организма. Допускал возможность самозарождения организмов. Высказал идею о единстве природы и постепенности перехода от неживых тел к растениям и от растений к животным. Создал учение о биологической целесообразности и причинности развития. Основоположник эпигенетических представлений в развитии организмов.

Астауров Борис Львович

(27 октября 1904 г. - 21 июня 1974 г.)

Советский биолог, академик АН СССР (с 1966 г.). Родился в Москве. Окончил Московский университет (1927). До 1930 г. работал в Институте экспериментальной биологии Наркомздрава СССР, в 1930-1935 гг. - в Среднеазиатском НИИ шелководства и шелковедения в Ташкенте. В 1935— 1947 гг. - в Институте цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР, в 1947-1967 гт. - в Институте морфологии животных АН СССР. В 1967— 1974 гг. - директор Института биологии развития АН СССР.

Основные научные исследования Б.Л. Астаурова посвящены теоре­тическим и практическим вопросам развития и наследственности тутового шелкопряда. Доказал (1947), что внешние воздействия на структуру ядра половых клеток в период их созревания, а также при оплодотворении оказывают влияние на морфогенетические процессы в зародыше. Разработал эффективные методы получения полного искусственного (термического) партеногенеза и полного межвидового андрогенеза, которые позволили создать ядерно-цитоплазматические гибриды. Получил прямые доказательства решающей роли клеточного ядра в морфогенезе и создании межвидовых различий. С помощью разработанных Б.Л. Астауровым методов была решена проблема регуляции пола у животных и экспериментально созданы полиплоидные линии тутового шелкопряда, способные к нормальному половому воспроизведению. Предложил эффективные термические методы прижизненного обеззараживания яиц тутового шелкопряда от возбудителей заболеваний. Автор ряда монографий по проблемам генетики и истории науки (например, совместно с П.Ф. Рокицким написал научную биографию Н.К. Кольцова (1975). Основатель и главный редактор (с 1970 г.) журнала «Онтогенез». Президент Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (1966-1972), член ряда зарубежных научных обществ.

Бальбиани Эдуар Жерар

(1823 - 1899)

Французский эмбриолог. Родился в Порт-о-Пренсе (Гаити). Медицинское образование получил в Париже. В 1874 г. избран

профессором сравнительной эмбриологии в медицинской школе College de France.

Основные научные исследования посвящены изучению

сравнительной морфологии половых клеток. В желтке яйцеклеток им описаны небольшие ядрообразные тельца, которые он назвал

«эмбриогенными пузырьками». По его мнению, это тельце происходит из фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку. Эта структура получила впоследствии название «тело Бальбиани». В 1881 г. впервые описал явление политении (образование в ядре соматических клеток некоторых простейших, насекомых, растений гигантских многонитчатых или политенных хромосом). В этих хромосомах число хромонем может превосходить исходное в 1000 и более раз. Именем Бальбиани названы пуфы — утолщения на политенных хромосомах (крупные пуфы получили название "кольца Бальбиани"). Впоследствии другими исследователями было выяснено, что наличие пуфов является результатом

деспирализации функционально активных участков хромосом с

образованием открытых петель ДНК.

Бальфур Френсис Мейтленд

(1851-1882)

Английский зоолог и эмбриолог, член Лондонского королевского общества (с 1878). Родился в Эдинбурге. С 1876 г работал в Кембриджском университете (в 1882 г. - профессор и руководитель кафедры морфологии животных).

Основные научные исследования посвящены изучению индивиду­ального развития акуловых рыб, вопросам сравнительной и эволюционной эмбриологии. Автор одного из первых руководств по сравнительной эмбриологии (т. 1-2, 1880-1881), выдержавшего впоследствии несколько изданий.

Барри Маргин

(1802-1855)

Английский биолог. Медицину изучал в университетах Шотландии, Англии, Франции, Германии. С 1833 г. - доктор медицины. Работал в медицинских учреждениях в Хемпшире, а также в графстве Суффолк (1849-1852).

Научные исследования посвящены эмбриологии позвоночных, воп­росам гисто- и органогенеза. Исследовал строение и развитие половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), процесс оплодотворения. Его именем назван внутренний слой теки фолликулов яичника («Барри слой»).

182

Бауэр Эрвин Симонович

(19 октября 1890 г. - 1942 г.)

Советский биолог-теоретик венгерского происхождения. Родился в Лече (Австро-Венгрия). Окончил Будапештский университет (1914). До 1918 г. работал врачом. В 1919 г. уехал из Венгрии. В 1921-1923 гг. работал в Институте общей патологии и патанатомии в Гёттингене, в Карловом университете в Праге. С 1925 г. жил в СССР. Работал в Институте профзаболеваний им. В.А. Обуха, с 1930 г. - заведующий кафедрой общей биологии 2-го Московского медицинского института, с 1931 г. работал в Биологическом институте им. К.А. Тимирязева и возглавлял организованное им отделение общей биологии во Всесоюзном институте экспериментальной медицины.

Основные научные работы выполнены Э.С. Бауэром в области тео­ретической биологии. Создал общую теорию состояния живой материи. Универсальным законом биологического развития живых систем считал принцип устойчивого неравновесия живых систем, лежащий в основе всех жизненных процессов (обмена веществ, роста, развития, раздражимолсти, размножения, наследственной изменчивости, эволюции. На базе этого принципа он и пытался создать теоретическую биологшо. Его научное наследие по достоинству было оценено только в 70-х гг. Своими трудами в области теоретической биологии во многом предвосхитил развитие ряда концепций современной биологии.

Автор ряда монографий по теоретическим проблемам биологии: «Физические основы биологии» (1930), «Теоретическая биология» (1935).

Необоснованно репрессирован. Погиб в заключении. Реабилитиро­ван посмертно.

Бенеден (ван) Пьер Жозеф

(17 декабря 1809 г. — 8 января 1894 г.)

Бельгийский зоолог, член Королевской Бельгийской академии наук, литературы и изящных искусств (с 1842 г.), её президент с 1881 г. Отец

Э. Бенедена. Родился в Малине. Профессор Гентского (с 1835 г.) и Лу­венского (с 1845 г.) университетов.

Основные научные исследования относятся к эмбриологии бес­позвоночных и паразитологии. Исследовал также общие вопросы биологии, в частности, исследовал паразитизм и комменсализм. Автор ряда работ по проблемам гельминтологии. В 1843 г. создал в г. Остенде первую морскую зоологическую станцию. Возникновение этой станции стимулировало создание подобных научно-исследовательских учреждений и в других странах.

183

Бенеден (ван) Эдуард

(5 марта 1846 г. - 28 апреля 1910 г.)

Бельгийский зоолог и гистолог, профессор Льежского университета (с 1870 г.).

Главнейшие работы Э. ван Бенедена посвящены морфологии и фи­зиологии клеток. Опубликовал также ряд трудов по анатомии, гистологии и эмбриологии беспозвоночных, паразитологии и общей биологии. В 1876 г. впервые описал центросому (клеточный центр) в делящихся клетках некоторых низкоорганизованных паразитических организмов, а затем обнаружил эту структуру и в других животных клетках. Наблюдая за делением клеток, разработал теорию митоза, или кариокинеза - наиболее распространённого способа деления растительных и животных клеток. Дал подробное описание стадий митотического деления. Впервые описал (1883) процесс созревания яиц и оплодотворение у аскариды. Выявил, что соматические клетки, в отличие от гамет, характеризуются двойным набором хромосом. Установил новую группу животных - Mesozoa.

Один из основателей (1880) журнала «Биологический архив» - центрального органа бельгийских биологов.

Иностранный член Петербургской АН (с 1902 г.).

Берг Пол

Американский биохимик, член Национальной академии наук США (с 1966 г.), один из основоположников генетической инженерии. Родился в Нью-Йорке в 1926 г. Окончил Пенсильванский университет (1948). В 1952-1953 гг. работал в Копенгагенском университете (Дания), в 1953— 1969 гг. - на кафедре микробиологии Университета Дж. Вашингтона в Сент-Луисе (с 1969 г. - професор). С 1970 г. в Станфордском университете (с 1974 г. - зав. кафедрой биохимии).

Основные научные работы посвящены изучению роли транспортных РНК в синтезе белков и проблемам генетической инженерии. Одним из первых обнаружил (1958), что для активации каждой аминокислоты (и её включения в полипептидную цепочку) необходим свой особый фермент. Выявил, что тРНК выполняет функцию адаптеров, то есть приспо­соблений, которые находят на матрице иРНК место соответствующей аминокислоте в формирующейся белковой молекуле. Эти исследования подтвердили адапторную гипотезу Ф. Крика (1957) и способствовали развитию представлений об основных этапах белкового синтеза. Одним из первых выполнил (1961) исследования по аминоацилированию тРНК. Разработал (1964) метод фракционирования тРНК на сефадексе с использованием двухфазной системы растворителей. Усовершенствовал (1966) метод хроматографии тРНК на гидроксиапатите (1972). Впервые получил рекомбинантные молекулы ДНК двух разных вирусов (в которых были соединены ДНК бактериального вируса лямбда и обезьяньего вируса 40), на которых исследовал структуру индивидуальных генов. Его работы

184

способствовали резкой активизации работ в области генетической инженерии, способствовали разработке основополагающих принципов генетической инженерии. Инициатор созыва Международной конференции по проблеме потенциальной биологической опасности работ с рекомбинантными молекулами (1975). Редактор международною журнала «J. of Mol. Biol.» (1966 — 1969 гг.).

Член Американской академии искусств и наук, президент Амери­канского биохимического общества (1975 - 1976 гг.).

Нобелевская премия по химии (1980, совместно с У. Гилбертом и Ф. Сангером) за исследование биохимических свойств нуклеиновых кислот и создание эффективного метода расшифровки первичной структуры ДНК.

Бергман Карл Георг Лукас Кристиан

(1814-1865)

Немецкий гистолог и эмбриолог.

Известен работами по раннему эмбриогенезу позвоночных. Одним из первых указал на примере дробления яйца лягушки, что дробящееся яйцо распадается на клетки, из которых строится тело зародыша. В 1847 г. установил закономерность изменения размеров гомойотермных (теплокровных) животных в связи с изменением температурного режима (правило Бергмана). Согласно этому правилу, у животных одного вида или группы близких видов размеры тела будут больше в холодных частях ареала и меньше в более тёплых его частях (то есть размеры тела увеличиваются с увеличением градуса широты обитания этих животных). Впоследствии это правило было подтверждено многими исследователями. Так, например, у волка с Таймыра длина тела до 137 см, масса до 49 кг, а у монгольского — до 120 см и до 46 кг. У среднерусской лисицы длина тела достигает 90 см, масса тела до 10 кг, а у туркменской - до 57 см и до 3,2 кг соответственно. В целом, правило Бергмана справедливо и для изменения размеров тела в связи с высотой местности обитания. Для пойкилотермных (холоднокровных) животных обычна обратная зависимость. Поскольку взаимосвязь между размерами тела, характером пищи, двигательной активностью и энергетикой обмена веществ животных сложны и многообразны, существует много исключений из правила Бергмана. Другими исследователями было выяснено, что роющие млекопитающие почти не подчиняются правилу Бергмана, так как хорошо защищены от холода и для них лимитирующим фактором, влияющим на размеры тела, служит, по-видимому, количество доступной в холодное время года пищи.

185

Бир (Де Бир) Гэвин

(1899-1972)

Английский анатом и эмбриолог.

В 1954 г. Г. Бир на основе анализа строения археоптерикса (которому присущи признаки и пресмыкающихся, и птиц) сформулировал принцип «мозаичной эволюции». Сущность принципа мозаичной эво­люции заключается в неодинаковом темпе преобразования различных органов при становлении новых групп организмов более высокого ранга (в процессе эволюционного развития). Мозаичная эволюция - следствие независимости, в известной степени свойственной эволюции отдельных структур и функций. В результате возникают смешанные формы, обладающие «мозаикой признаков». Например, у гоминид рано сформировавшийся комплекс признаков, связанный с прямохождением, сочетался со сравнительно небольшим объёмом мозга и рукой, во многом сохранившей «обезьяньи» черты. Мозаичная эволюция в той или иной степени осуществляется в филогенезе всех организмов.

Бишофф Теодор Людвиг

(22 октября 1807 г. - 5 декабря 1882 г.)

Немецкий анатом, эмбриолог и физиолог. Родился в Ганновере. Учился в Боннском и Гейдельбергском университетах. С 1832 г. работал в клинике Берлинского университета. Профессор физиологии и анатомии Гейдельбергского (1836-1843 гг.), Гессенского (1843-1854 гг.) и Мюн­хенского (1854-1878 гг.) университетов.

Основные научные работы посвящены сравнительной анатомии, эмбриологии, физиологии животных и человека. Изучал ранние стадии развития зародыша. Описал (1838) процесс дробления яйцеклетки. Одним из первых описал (1842) бластулу как стадию эмбрионального развития. Ввёл понятие о зародышевых «пластах» (эктодерма, мезодерма и энтодерма). Считал, что эктодерма (второй по времени возникновения листок) развивается вследствие разрастания клеточных элементов эктодермы. Эмбриологические исследования Т.Л. Бишоффа обобщены в монографии «Эмбриология человека и позвоночных животных» (1842). Впервые выявил в крови животных кислород и свободную углекислоту. Занимался сравнительным изучением величины и строения головного мозга и тела высших обезьян и человека.

Иностранный член-корреспондент Петербургской АН (с 1846 г.), член Лондонского королевского общества (с 1868 г.) и других

иностранных научных обществ.

186

Бобрецкий Николай Васильевич

(1 июня 1843 г. - 24 сентября 1907 г.)

Русский зоолог, эмбриолог. Родился в с. Троянке. Окончил Киевс­кий университет (1866). Работал там же (с 1877 г. - профессор, зав. кафедрой зоологии, в 1900- 1907 гг. -ректор).

Основные научные работы посвящены эмбриологии беспозвоноч­ных. Наиболее известными являются исследования Н.В. Бобрецкого по эмбриологии ракообразных (1872-1877 гг.), насекомых (1878) и головоно­гих моллюсков (1877). Его исследования эмбрионального развития и анатомического строения полихет, членистоногих (ракообразных и на­секомых), моллюсков подтвердили правильность теории зародышевых листков, разработанной А.О. Ковалевским, И.И. Мечниковым и др. Исследовал также морфологию и систематику кольчатых червей.

Автор первого русского учебника по зоологии для университетов «Основания зоологии» (3 выпуска, 1884-1891 гг.), в котором подробно описываются все известные к тому времени группы животных.

Бовсри Теодор

(12 октября 1862 г. - 15 октября 1915 г.)

Немецкий цитолог и эмбриолог. Родился в Бамберге. Окончил Мюн­хенский университет (1885). Работал в Зоологическом институте в Мюнхене (1885-1893 гг.) и Зоологическом институте в Вюрцбурге (1893— 1915 гг.), одновременно - профессор Вюрцбургского университета.

Основные научные работы посвящены изменениям внутриклеточных структур при делении клеток, процессам созревания половых клеток и оплодотворения, изучению ранних этапов развития зародыша. Выявил различия между хроматином половых и соматических клеток. Установил роль центросомы как кинетического центра клетки. Провёл (1887) серию экспериментальных исследований для доказательства теории «индивиду­альности хромосом», использованной для обоснования хромосомной теории наследственности. Одновременно с К. Раблем и Э. Бенеденом в 1885-1888 гг. получил доказательства того, что для каждого вида растений или животных характерно своё постоянное число хромосом определённой формы. Одновременно с У. Сеттоном указал (1902) на параллелизм в поведении хромосом и менделевских факторов наследственности. Один из создателей хромосомной теории наследственности.

Богоявленский Николай Васильевич

(1870-1930)

Российский эмбриолог и гистолог. В 1893 г. окончил Московский университет, после чего был оставлен при универсистете для подготовки к профессорскому званию и стал преподавать на кафедре гистологии и эмб­

187

риологии. В 1913-1930 гг. - профессор, заведующий кафедрой гистологии и эмбриологии Московского университета.

Основные научные исследования посвящены изучению овогенеза у представителей различных классов беспозвоночных. Описал процессы сезонных циклических изменений в яичниках беспозвоночных.

Бонне Шарль

(13 марта 1720-20 октября 1793)

Швейцарский естествоиспытатель и философ. По образованию юрист.

Основные научные работы в области биологии посвящены вопросам морфологии и физиологии бесчпозвоночных, вопросам размножения и регенерации. При изучении размножения тлей открыл (1740) явление партеногенеза (развитие полноценных организмов из неоплодотворённых яиц). Подробно исследовал регенерацию различных тканей и органов у беспозвоночных (кишечнополостных, червей, моллюсков, рако­образных). Исследовал и описал случаи ненормальной регенерации.

Почётный член Петербургской академии наук (с 1764 г.).

Борзенков Яков Андреевич

(1825-25 декабря 1883)

Русский анатом, физиолог и эмбриолог. Ученик К.Ф. Рулье. В 1855 г. окончил Московский университет и с 1870 г. был профессором этого университета.

Основные исследования относятся к сравнительной морфологии позвоночных, строению органов репродуктивной системы, эмбриологии. Из его работ известны, например, «Из истории развития яйца и яичника у курицы» (1869), «Образование яичника у курицы и развитие его в первое время его существования» (1870). Его книги «Исторический очерк направлений, существовавших в зоологических науках в 19 столетии» (1881) и «Чтения по сравнительной анатомии» (1884) являются ценными источниками для изучающих историю сравнительной морфологии. В кабинете сравнительной анатомии Московского университета Я.А. Бор­зенков создал библиотеку и музей, в дальнейшем дополненные его учеником М.А. Мензбиром.

Боровая Татьяна Геннадьевна

Российский эмбриолог и гистолог, член-корреспондент РАМН. Ро­дилась в 1950 г. в Читинской области (ст. Мирная). После окончания 2-го МОЛГМИ им. Н.И. Пирогова стала работать на кафедре эмбриологии и гистологии педиатрического факультета этого института (реорганизованного затем в Российский государственный медицинский университет) - младший научный сотрудник, старший научный сотрудник, доцент кафедры, профессор кафедры.

188

Основные научные исследования посвящены изучению проблем овогенеза в нормальных и патологических условиях, вопросам регуляции овогенеза.

Автор ряда монографий и учебников для вузов по гистологии, цитологии и эмбриологии, среди них: «Морфогенетические основы развития и функции яичников» (М., 1999, в соавторстве с О.В. Волковой); «Общая и медицинская эмбриологии» (СПб., 2003, в соавторстве с Р.К. Даниловым); «Гистология человека в мультимедиа» (СПб, 2003, в соавторстве с Р.К. Даниловым и А.А. Клишовым).

Братанов Кирилл Цочев

(5 марта 1911 - ?)

Болгарский биолог и иммунолог, член Болгарской АН (с 1962 г.), член Академии сельскохозяйственных наук Болгарии (с 1962), её вице- президент в 1963-1973 гг. Родился в Луковите. Окончил Софийский университет (1935). С 1944 г. - директор НИИ биологии, иммунологии репродукции и развития организмов Болгарской АН, одновременно с 1954 г. - профессор зоотехнического факультета Высшего сельско­хозяйственного института им. Г. Димитрова. Член Президиума (с 1963 г.) и директор Центра биологии болгарской АН.

Основные научные работы посвящены вопросам биологии и иммуно­логии репродукции и повышению продуктивности сельскохозяйственных животных, вопросам их искусственного осеменения. Провёл фундамен­тальные исследования процесса оплодотворения (изучал его морфологию, биохимию, физиологию, патологию). Исследовал факторы, определяющие течение процесса оплодотворения у сельскохозяйственных животных, в частности, генетические, экзогенные (условия содержания), эндогенные (гормональные, энзимные, иммунные), а также биологические про­тиворечия родительских организмов, в том числе их несовместимость.

Иностранный член ВАСХНИЛ (с 1967 г.), член ряда других иностран­ных академий наук и научных обществ.

Димитровская премия НРБ (1951).

Браше Жан

(9 марта 1909 -?)

Бельгийский биохимик и эмбриолог, член Королевской Бельгийской академии наук, литературы и изящных искусств. Родился в Эгербике. Окончил Брюссельский университет (1934). С 1934 г. работает в лабо­ратории молекулярной цитологии и эмбриологии этого университета (с 1942 г. - профессор и зав. лабораторией). Иностранный консультант по молекулярной эмбриологии в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке (1937), Пастеровском институте в Париже (1946), Индийском центре исс­ледования рака в Бомбее (1956), Техасском университете (1965).

189

Основные научные работы относятся к химической эмбриологии, гистохимии и цитохимии нуклеиновых кислот. Исследовал локализацию, накопление и изменение содержания нуклеиновых кислот в клетке в процессе эмбрионального развития животных. Одним из первых указал (1941, независимо от Т.О. Касперсона) на роль нуклеиновых кислот, в частности, РНК, и клеточного ядра в синтезе белка. Разработал (1944) цитохимическую реакцию на РНК, которой успешно пользуются учёные всего мира.

Член Национальной АН США, Американской академии искусств и наук, Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» и ряда других зарубежных академий и научных обществ.

Бэр Карл Эрнст (Карл Максимович)

(1792- 1876)

Выдающийся российский учёный, один из основоположников современной эмбриологии. Родился в Эстляндии. В 1810 г. поступил в Дерптский университет, по окончании которого защитил диссертацию «Об эндемических болезнях в Эстляндии». С 1817 г. - прозектор Кенигс­бергского университета, с 1819 г. - профессор зоологии этого университета. С 1826 г. - профессор анатомии и зав. Анатомическим институтом и Зоологическим музеем. В 1826 г. избран членом- корреспондентом, а в 1828 г. -ординарным академиком Петербургской академии наук. В 1834 г. переехал в Россию, где участвовал в ряде географических экспедиций. В 1841-1852 гг. был профессором кафедры сравнительной анатомии и физиологии медико-хирургической академии. В 1862 г. оставил работу в Петербургской АН и затем переехал в Дерпт.

Научные интересы К. М. Бэра были очень широкими и охватывали различные отрасли биологии, медицины, географии и других наук. Наибольший вклад внёс он в развитие эмбриологии. В 1827 г. К.М. Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих, а впоследствии и яйцеклетку человека. В своей классической работе «Об истории развития животных» (1828-1837 гг.) разработал учение о зародышевых листках и сформулировал теорию рекапитуляции признаков в эмбриогенезе. Им была открыта хорда зародыша, прослежено развитие плодных оболочек, описано образование отделов мозга из мозговых пузырьков, изучено эмбриональное развитие глаза, сердца и других органов. Выполняя фундаментальные работы по эмбриологии рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, К.М. Бэр установил, что в процессе развития эмбриона у него сначала проявляются самые общие признаки типа, затем признаки класса, отряда, семейства, вида и, наконец, индивидуальные признаки особи. Провёл сравнительно-анатомические исследования различных позвоночных. Разрабатывал также вопросы ихтиологии, антропологии, этнографии и географии.

190

Петербургской АН была учреждена (1864) бронзовая медаль и премия им. К.М. Бэра.

Бэтсон Уильям

(8 августа 1861-8 февраля 1926)

Английский биолог, морфолог и генетик, член Лондонского коро­левского общества (с 1894 г.). Родился в Уитби. Окончил Кембриджский университет (1892). В 1892-1910 гг. работал там же. В 1910-1926 гг. - директор Института садовых культур в Мертоне.

Основные научные работы посвящены изучению генетических основ наследования. Проводил сравнительно-анатомические исследования по филогении хордовых. Сторонник и пропагандист менделевских принципов наследования, противник теории наследования приобретённых признаков. Опубликовал (1894) материалы о внезапных и несвязанных вариациях в развитии видов. Сторонник учения о чистоте гамет и прерывистости наследования.

Ввёл (1907) термин «генетика».

Иностранный член АН СССР (с 1923 г.), член Национальной академии наук США и др. академий наук.

Вагнер Николай Петрович

(18 (30) июля 1829-21 марта (3 апреля)1907)

Русский зоолог и писатель, член-корреспондент Петербургской академии наук (с 1898 г.). Родился в с. Богословский Завод Верхотурского уезда Пермской губернии в семье врача, впоследствии профессора (с 1840 г.) по минералогии, геологии и сравнительной анатомии казанского университета. Окончил отделение естественных наук казанского университета (1849). До 1851 г. - учитель Нижегородского дворянского института, затем адъюнкт казанского университета, где в 1851 г. получил степень магистра, а в 1855 г. - доктора, с 1860 г. - экстраординарный, с 1862 г. - ординарный профессор зоологии Казанского университета, в 1870-1894 гг. - Петербургского университета.

Его научные работы посвящены различным вопросам зоологии беспозвоночных (систематика, распространение, морфология, вопросы размножения) и эмбриологии. В 1862 г. в работе «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых» описал обнаруженное им у двукрылых насекомых рода Miastor семейства Cecidomyidae явление педогенеза. Педогенез - это форма размножения, при которой у Личинок развиваются неоплодотворённые яйцеклетки, дающие начало новому поколению. При этом у галлиц (Cecidomydae) личинки, образующиеся в теле материнской личинки, сначала питаются её тканями, как эндопаразиты, затем разрывают её кутикулу и переходят к свободному образу жизни. После нескольких поколений педогенетических личинок появляются личинки, заканчивающие метаморфоз и дающие взрослых самцов и самок, из

191

оплодотворённых яйцеклеток которых вновь развивается новое поколение педогенетических личинок. Такой способ размножения присущ ряду беспозвоночных (жуки, ракообразные, трематоды и др.). Термин «педогенез» был предложен К.М. Бэром (1865).

Н.П. Вагнер являлся организатором Соловецкой биологической станции (1884), (ныне Мурманский морской биологический институт) и одним из первых исследователей фауны Белого моря. Свои беломорские наблюдения он обобщил в труде «Беспозвоночные Белого моря. Зооло­гические исследования, проведённые на берегах Соловецкого залива в летние месяцы 1876-1877 гг., 1879 и 1882 г.» (т. 1, 1885). Исследовал также вопросы бессознательной психической деятельности человека, с 1891 г. - президент Русского общества экспериментальной психологии. Автор учебника по зоологии.

Широкой популярностью пользовались его повести и рассказы для детей. Литературную известность ему принёс сборник философских сказок и притч «Сказки Кота Мурлыки» (1-е издание - 1872 г., 10-е - 1923 г.)

Валентин Габриэль Густав

(1810-1883)

Австрийско-чешский физиолог. Родился в Бреслау. С 1834 г. ра­ботал ассистентом у Я. Пуркинье, с 1836 г. - в Берне, с 1838 г. - профессор физиологии в Берлине.

Научные работы посвящены различным вопросам гистологии, цито­логии, физиологии, эмбриологии. Изучал строение и функцию перифери­ческой нервной системы, эмбриологию позвоночных животных. В 1834 г. (совместно с Я. Пуркинье) описал строение многорядного мерцательного эпителия у млекопитающих. В статье «Ткани человеческого и животного тела» (1842) развивает положения клеточной теории. Утверждая, что основным морфологическим элементом живых существ (как растений, так и животных) являются клетки, он в то же время рассматривает их в целостном развивающемся организме. Рассматривая различные способы образования клеток в организме, он полагал, что, в основном, новые клетки могут возникать в организме из неклеточных структур. В то же время он в качестве одного из способов образования новых клеток признавал и размножение клеток путём деления ранее существующих.

Валькович Эрнест Иванович

Отечественный гистолог и эмбриолог. Родился в 1941 г. в Минске. В 1963 г. закончил Минский мединститут. После окончания института несколько лет работал в медицинских научно-исследовательских институтах СССР (Белорусский НИИ онкологии и радиологии, Централь­ный научно-исследовательский рентгенорадиологический институт), затем перешёл на работу в Ленинградский педиатрический медицинский институт (с 1991 г. реорганизованный в Санкт-Петербургскую

192

государственную педиатриическую медицинскую академию), где с 1971 по 1981 гг. работал на кафедре патологической анатомии, а в 1981 г. был избран на должность зав. кафедрой гистологии и эмбриологии.

Его научные исследования посвящены проблемам эмбриональной и постнатальной дифференцировки органов и тканей человека и млеко­питающих животных в условиях различных патологических состояний организма. В русле этого направления была выполнена его докторская диссертация «Морфологические изменения почек детей при острых ви­русных респираторных инфекциях и микоплазмозе» (1978), а также ряд монографий.

Автор ряда учебников и учебных пособий по эмбриологии и гистологии для медицинских вузов, среди них «Общая и медицинская эмбриология» (СПб., 2003).

Варнек Николай Александрович

(11 апреля 1821-1876)

Русский биолог. Родился в Москве. Окончил Петербургский университет (1844). С 1846 г. преподавал зоологию и ботанику в Корпусе горных инженеров. С 1846 г. адыонкт, в 1852-1860 гг. - профессор кафедры сравнительной анатомии и сравнительной физиологии Мос­ковского университета, одновременно преподавал зоологию на медицинском факультете этого университета.

Научные работы Н.А. Варнека посвящены широкому кругу проблем зоологии и ботаники. Известность получили его работы, посвящённые исследованию эмбриогенеза моллюсков. Первым описал процессы, проис­ходящие при оплодотворении (выделение полярных телец, слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида), подробно описал процессы дробления.

Принимал активное участие в работе многих научных обществ, в организации Комитета акклиматизации.

Всйдовский Франтишек

(24 октября 1849- 1939)

Чехословацкий зоолог. Родился в Коуржиме. Окончил Высшую тех­ническую школу в Праге (1877). С 1879 г. - профессор Карлова универси­тета в Праге (в 1912-1913 гг. - ректор университета).

Основные научные работы посвящены систематике и эмбриологии животных, гидробиологии и цитологии.

Описал (1886) центросому в животных клетках. Установил (1887) происхождение центросомы в оплодотворённой яйцеклетке. Доказал, что центросома, необходимая для последующего дробления оплодотворённой яйцеклетки (зиготы), является центросомой сперматозоида, оплодотво­рившего эту яйцеклетку. Исследовал также проблемы эволюции органи­ческого мира, своими работами внёс большой вклад в развитие эволю­ционного учения.

193

Вейсман Август

(1834- 1914)

Немецкий зоолог, теоретик эволюционного учения. Родился во Франкфурте-на-Майне. Окончил Геттингенский унститут (1856). После окончания унститута до 1860 г. работал врачом (во Франкфурте-на- Майне, а также некоторое время в Париже). Затем начал заниматься зоологией, с 1863 г. — приват-доцент, с 1866 г. — экстраординарный профессор, с 1873 по 1912 гг. - профессор кафедры зоологии и сравни­тельной анатомии Фрейбургского университета, директор Фрейбургского Зоологического института.

Его первые научные работы посвящены химическим вопросам, последующие - гистологическому исследованию мышечной ткани, изучению индивидуального развития насекомых, а также биологии пресноводных организмов. В 1864 г. у него началась болезнь глаз, которая впоследствии лишила его возможности микроскопировать и вынудила его заняться сначала экспериментальными, а затем чисто теоретическими вопросами биологии. С конца 60-х гг. XIX в. он переключился на исследование проблем наследственности и вопросов эволюции органического мира. Убедительно отверг (1883) идеи Ламарка (ламаркизма) о наследовании приобретённых свойств. Утверждал, что решение вопроса о наследовании приобретённых признаков может быть решено только с помощью опытов. Провёл эксперименты для доказа­тельства ненаследуемости механических повреждений организма. В 1883 г. выдвинул положение: приобретённые в течение индивидуальной жизни соматические изменения не передаются по наследству. В своих работах провёл резкое разграничение понятий о телесных и зародышевых клетках (соматических и бластогенных частях организма). Одним из первых (1885) понял истинное значение хромосом как носителей наследственности и создал (1885—1887 гг.) учение о непрерывности «зародышевой плазмы». Эта теория предвосхитила современные представления о хромосомах как носителях наследственности. Исследовал также проблему роли и значимости полового размножения в процессе эволюции. Изучал вопросы ово- и сперматогенеза, а также проблему партеногенеза. Занимался вопросами задержек и аномалий в развитии органов. Задержки развития, а также аномалии он объяснял тем, что при панмиксии (свободном скрещивании индивидов) перемешиваются и «хорошие» и «плохие» признаки.

Вильсон (Уилсон) Эдмунд Бичер

(1856-1939)

Американский зоолог, цитолог и эмбриолог.

Родился в Женеве (штат Иллинойс). Окончил Йельский университет (1878). В 1885-1891 гг. преподавал в колледже Брин-Мор (штат Пенсиль­

194

вания), в 1891-1928 гг. - профессор, с 1928 г. - почётный профессор Колумбийского университета.

Основные научные работы посвящены эмбриологии и цитологии наследственности. Проводил цитологические исследования процессов гаметогенеза и оплодотворения у беспозвоночных (иглокожие). Исследо­вал явления партеногенеза у морских ежей. Описал закладку и диффе­ренцировку зародышевых листков у червей. Детально исследовал строение хромосом, показал роль и значение половых хромосом в определении пола. Занимался исследованием структуры и функции различных клеточных структур (митохондрии, аппарат Гольджи, включения цитоп­лазмы). Результаты его цитологических исследований и сделанные им общебиологические обобщения отражены в книге «Клетка и её роль в развитии и наследственности» (1896).

Разработал коллоидную теорию строения протоплазмы (в XIX в. считали, что клетка состоит из оболочки и протоплазмы). Согласно коллоидной теории Э. Вильсона, протоплазма - это многофазный колло­ид, где дисперсной средой служит вода, а основой дисперсной фазы - белки и липиды. В настоящее время эта теория, по существу, имеет лишь исторический интерес, так как она не отражает всего многообразия структурных компонентов клетки и не учитывает их функционального значения. В 50-60 гг. XX в. в результате изучения ультраструктурной и биохимической характеристик клеток были открыты новые и детально изучены уже известные внутриклеточные органеллы, выяснена важная роль биологических мембран для структуры и функции клеток, исследованы структура и функция нуклеиновых кислот и других химических веществ клетки.

Вирхов Рудольф

(13 октября 1821 - 5 сентября 1902)

Немецкий естествоиспытатель, патолог, общественный деятель. Ро­дился в г. Шифельбейне в Пруссии. В 1843 г. окончил Берлинский университет и защитил докторскую диссертацию. С 1846 г. - прозектор больницы. С 1849 г. - профессор патологической анатомии Вюрцбургского университета, с 1856 г. - профессор кафедры патологической анатомии, общей патологии и терапии и директор Института патологии в Берлинском университете. Был членом прусского ландтага (с 1862 г.) и германского рейхстага (1880-1893 гг.).

Основные научные работы посвящены созданию теории целлюляр- ной (клеточной) патологии. Выступил с требованием необходимости и в медицинских исследованиях исходить из клеточной теории (1855). Его исследования стимулировали зарождение клеточной патологии. В 1858 г. в книге «Целлюлярная патология как учение, основанное на физио­логической и патологической гистологии» (в двух томах) впервые в определённом порядке была дана характеристика всех основных пато­

логических процессов под новым углом зрения, введена новая терминология для ряда процессов, сохранившаяся и до сего времени («тромбоз», «эмболия», «лейкемия», «амилоидное перерождение» и др.). Книга была переведена на многие языки мира (в России 1-е издание «Целлюлярной патологии» вышло в 1859 г.). Согласно Р. Вирхову, любой патологический процесс является суммой нарушений, происходящих в каждой клетке («вся патология есть патология клеток»), а любой организм есть «совокупность живых клеток, организованных подобно государству». На основе этих представлений дал патологоанатомическую характеристи­ку и объяснил механизмы развития почти всех известных в то время болезней человека. Сформулировал (1858) научный афоризм «каждая клетка рождается из клетки» («Omnis cellula е cellula»). Этой своей знаменитой формулой утвердил мнение о приемственности образования клеток.

Ввёл термин «нейроглия» (1846).

Создал теорию «непрерывности зародышевой плазмы», согласно которой зародышевая плазма передаётся потомству зародышевыми клетками.

Занимался также вопросами антропологии, этнографии и археоло­гии (вместе с известным немецким археологом Г. Шлиманом участвовал в раскопках Трои).

Был носителем и пропагандистом высоких гуманистических идей в медицине, выступал против необоснованных и опасных терапевтических экспериментов на человеке «как преступления против логики и морали».

Иностранный член-корреспондент Петербургской АН (с 1881 г.).

Волкова Ольга Васильевна

Видный отечественный эмбриолог и гистолог, академик АМН СССР (с 1990, член-корреспондент - с 1974), заслуженный деятель науки РФ.

Родилась в 1927 г. в Мало-Мочулке Винницкой области Украины. В 1950 г. закончила 2-й Московский мединститут (2-й МОЛГМИ) им. Н.И. Пирогова, с 1951 г. до настоящего времени работает во 2-м Московском мединституте (реорганизованном впоследствии в Российский государственный медицинский университет), где прошла путь от ассистента до профессора, заведующего кафедрой эмбриологии и гис­тологии педиатрического факультета, которой заведует с 1968 г.

Основные направления её научных исследований посвящены изу­чению гистофизиологии яичников, вопросам регуляции процессов развития женских половых клеток в норме и при различных патологических состояниях организма. Автор ряда монографий, среди них: «Структура и регуляция функции яичников» (1970), «Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека» (1976), «Функциональная морфология женской репродуктивной системы» (1983),

196

«Гистология, цитология и эмбриология: Атлас» (1996), «Морфогенети­ческие основы развития и функции яичников» (1999).

Создала крупную эмбриологическую научную школу. Член многих отечественных и зарубежных научных обществ по морфологии и эмбриологии. Неоднократно входила в состав правлений этих обществ.В течение многих лет является членом редколлегии журнала «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» - «Морфология».

Дважды удостоена премии АМН СССР.

Вольф Каснар Фридрих

1733 (1734)- 1794 Российский естествоиспытатель немецкого происхождения, академик Петербургской АН (с 1767 г.). Родился в Берлине. Образование получил в Берлинской медицинской академии (1753 - 1755 гг.). Обучался также в Галле (1755 - 1759 гг.). В Галле в 1759 г. защитил докторскую диссертацию «Теория зарождения». В этой работе выступил против преформистских представлений о развитии зародышей и выдвинул эпигенетическую теорию эмбрионального развития. В связи с несогласием его современников (прежде всего А. Галлера) со взглядами К.Ф. Вольфа, ему был закрыт доступ к преподавательской деятельности и в Берлине он мог читать лекции только на своей квартире в качестве приват-доцента. В 1767 г. он уехал в Россию, принял российское подданство. С 1767 г. возглавил кафедру анатомии Петербургской АН, где и работал до конца жизни.

Основные научные работы К.Ф. Вольфа посвящены вопросам эмбри­онального развития. Он одним из первых применил метод микроскопи- рования в эмбриологических исследованиях. Данные микроскопирования убедили К.Ф. Вольфа, что ни сперматозоиды, ни яйцеклетки не содержат готовой модели индивида. Эти наблюдения послужили основанием для создания теории эпигенеза. На материале куриного зародыша им прос­лежено развитие сердца и кровеносных сосудов, процесс образования конечностей. Он подробно исследовал формирование мочевыделительных органов. Его именем впоследствии назвали описанные им первичную почку (вольфово тело) и проток первичной почки (вольфов проток). Описал процесс эмбрионального развития пищеварительной системы. Установил (1768), что на ранних этапах эмбриогенеза зародыш состоит из плёнчатых (листовидных) слоев. Это исследование заложило основу для развития учения о зародышевых листках. Занимался также исследованием различных уродств и выяснением причин, их вызывающих. На материале эмбриональных уродств стремился проверить эпигенетические закономерности нормального развития. Книга, содержащая материалы исследований по этому вопросу, была опубликована через много лет после смерти автора. Один из основоположников эмбриологии в России.

197

Воронцова Мария Александровна

(11 декабря 1902 - 19 июня 1956)

Советский биолог. Родилась в Казани. Окончила Московский университет (1926). Работала во 2-м Московском медицинском институте (1928 — 1948), Институте экспериментального морфогенеза (1931 -

1941 гг.), Институте экспериментальной биологии АМН СССР (1949 - 1956 гг., где заведовала лабораторией роста и развития).

Основные научные работы посвящены экспериментальному изуче­нию морфогенеза и регенерации у животных организмов. Установила значение тканевых компонентов органа (в частности, мышц) для нап­равленности формообразования регенерирующих органов земноводных. Одна из основоположников изучения регенерации внутренних органов у млекопитающих. Установила, что в отличие от регенерирующих конечностей у амфибий, где новообразующийся орган отрастает от ра­невой поверхности и воспроизводит более или менее точную форму и строение удалённого органа, регенерация внутренних органов протекает по другому типу, который был назван ею регенерационной гипертрофией. При этом исходная форма органа не восстанавливается, но его масса в процессе регенерации увеличивается до исходной, и одновременно восстанавливается функция. Основные результаты её исследований по регенерации изложены в нескольких монографиях: «Регенерация органов у животных» (1949), «Физиологическая регенерация» (1955, в соавторстве с Л.Д. Лиознером). Создала регуляционную теорию индивидуального развития организмов.

Врасский (Враский) Владимир Павлович

(1829- 17 декабря 1862 г.)

Русский учёный, основоположник промышленного рыбоводства в России. С 1854 г. начал исследовать оплодотворение икринок и развитие зародышей различных рыб. В 1856 - 1857 гг. построил на реке Пестовке в селе Никольском первый в России рыбоводный завод и организовал на нём прудовое хозяйство. Изобрёл так называемый сухой способ

оплодотворения икры, дающий почти 100%-ный выход мальков. Этот способ широко применяется в разных странах под названием «русского» способа (согласно этому способу, икра, предварительно выпущенная в сухой сосуд, обливается молоками, разведёнными в некотором коли­честве воды). Установил возможность сохранения и перевозки икры и молок без воды при низкой температуре (без потери жизнеспособности в течение нескольких дней).

Успешно проводил межвидовое скрещивание лососевых и других рыб. Исследовал зависимость между скоростью развития зародышей рыб и температурой воды, выяснял возможности управления скоростью раз­вития зародышей (понижал скорость развития путём снижения темпера­туры воды).

198

Гайдср (Гейдер) Карл

(24 апреля 1856 - 2 июля 1935)

Австрийский и немецкий зоолог и эмбриолог, член Берлинской академии наук (с 1918 г.). Основные научные работы посвящены различ­ным проблемам зоологии и эмбриологии беспозвоночных. Исследовал вопросы систематики, сравнительной морфологии, филогенеза и эмбрио­логии губок, кишечнополостных, червей, насекомых. Автор ряда монографий и учебных руководств по общей и частной эмбриологии беспозвоночных животных, а также по вопросам сравнительной морфологии беспозвоночных, например: «Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der verbellosen Tiere» (1890 - 1912 гг.).

Анализируя морфогенетические процессы в эмбриогенезе различных животных, предложил (1900) термин «детерминация» для оценки морфогенетических свойств клеточного материала и для обозначения процессов, в результате которых он достигает состояния детерминации. Детерминация (латентная дифференцировка) - это возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закла­док тканей и органов.

Галлер Альбрехт

(16 октября 1708 - 12 декабря 1777)

Швейцарский естествоиспытатель, физиолог и эмбриолог, поэт. Ро­дился в Берне. Образование получил в Тибингенском и Лейденском университетах. В 1736 - 1753 гг. - профессор Гёттингенского

университета, где основал анатомический театр и ботанический сад. В 1751 г. создал в Гёттингене Королевское общество наук, президентом которого и был избран. С 1753 г. вернулся в Берн, где занимался вопросами анатомии, хирургии, патологии, а также литературной деятельностью.

Оставил свой след во многих разделах биологии и медицины, исследовал и подробно описал развитие сердца цыплёнка. На примере развития эмбрионов птиц обосновал теорию преформизма. Один из наиболее последовательных и авторитетных сторонников теории пре­формизма в XVIII в. (Преформизм - учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, определяющих развитие заро­дыша и признаки образующегося из него нового организма). Взгляды преформистов, подвергавшиеся критике в XVII-XX вв. (К. Вольф, Ж. Бюффон и др.) с возникновением генетики получили серьёзное научное обоснование (особенно во 2 пол. XX в. в связи с раскрытием молекулярной структуры генов и механизмов хранения и передачи наследственной информации в клетках).

Предложил свою систематику растений, основанную на строении плодов и внешнем виде растений (взамен систематике К. Линнея). Широ­

199

кую известность получили его физиологические исследования. Применив одним из первых экспериментальный метод, он установил три свойства мышечных волокон - упругость, способность реагировать сокращением при раздражении соответствующего нерва и способность самостоятельно реагировать при непосредственном раздражении самих мышц. Утверждал, что характерной чертой раздражителя (стимула) является его способность заставлять организм переходить от покоя к движению. Исследовал влияние силы раздражи теля на характер реакции организма.

Результаты научных исследований А. Галлера опубликованы в его многочисленных книгах: «Elementa physiologiae corporis humani» (ч. 1-8, Лозанна, 1757 - 1766), «Opuscula pathologica» (Лозанна, 1755), «Bibliotheca chirurgica» (Базель, 1771 - 1775), «Bibliotheca anatomica» (Цюрих, 1774- 1777), «Bibliotheca botanica» (Цюрих, 1771 - 1772).

Из поэтических произведений наиболее известна его поэма «Альпы» (1729), в которой описана швейцарская природа и патриархальный быт крестьянства.

Гарвей Уильям

(1578- 1657)

Английский врач, анатом, физиолог и эмбриолог. Родился в Фолк­стоне. Окончил медицинский факультет Кембриджского университета (1597). По окончании университета отправился для усовершенствования в Италию, в университет г. Падуи, где в 1602 г. получил диплом доктора медицины. Вернувшись на родину, стал придворным врачом короля Якова I, а после его смерти - Карла I. Одновременно с 1609 г. работал в больнице святого Варфоломея, преподавал анатомию в Королевском университете в Лондоне (с 1616 г. — профессор кафедры анатомии и хирургии).

Его основные научные работы посвящены экспериментальной фи­зиологии, анатомии и эмбриологии. В 1628 г. в своём труде «Анатоми­ческие исследования о движении сердца и крови у животных» он представил неопровержимые доказательства того, что кровь в организмах животных движется по замкнутому кругу. Он выяснил функциональное значение различных отделов сердца и крупных кровеносных сосудов, описал большой и малый круги кровообращения. В то время он не мог определить, для чего нужно кровообращение: для питания или для

охлаждения организма. Взгляды У. Гарвея о кровообращении были критически встречены его современниками. Споры о кровообращении вышли за пределы круга медиков и стали, например, темой комедии, были прерваны английской революцией.

Начиная с 1642, все последующие годы он посвятил исследованиям в области эмбриологии. Сначала он проводил исследования на куриных яйцах, затем начал заниматься эмбриологией домашних животных. Сформулировал теорию эпигенеза. Автор формулы: «всё (живое) из яйца». Уже тогда он предположил, что даже млекопитающие возникают из яйца

200

(не располагая микроскопом, изобретённым уже после его смерти). Результаты своих многолетних исследований в области эмбриологии позвоночных и позвоночных животных он обобщил в книге «Исс­ледования о зарождении животных» (1651).

За выдающиеся научные достижения ему при жизни был поставлен памятник в Лондонском королевском колледже врачей.

Гаррисон (Харрисон) Росс Гренвилл

(13 января 1870 — 1959)

Американский биолог. Наиболее известны его работы по трансплантации частей зародышей позвоночных. Разработанные им на земноводных методы гетеропластической (межвидовой) пересадки позволяли изучать закономерности роста и развития отдельных частей и органов животных и их взаимных влияний. Осуществил (1907) первые опыты по культивированию тканей животных. Добился роста нервного волокна вне организма. Клетки зачатка нервной системы зародыша лягушки, помещённые им в каплю лимфы, оставались живыми несколько недель, и из них вырастали нервные волокна.

Гегенбауэр Карл

(21 августа 1826- 14 июня 1903)

Немецкий биолог, один из основоположников филогенетического направления в сравнительной анатомии. Профессор Иенского (с 1855 г.) и Гейдельбергского (с 1872 г. ) институтов.

Основные научные работы посвящены эмбриологии беспозвоночных и позвоночных, а также сравнительной анатомии. В начале научной де­ятельности занимался вопросами размножения и эмбриологии беспоз­воночных, внёс большой вклад в изучение проблем эмбриологии бес­позвоночных. Одним из первых описал (1853) образование двуслойной личинки (позже названной гаструлой). Доказал (1861), что яйца (женские гаметы позвоночных) представляют собой одиночные клетки.

В дальнейшем занимался вопросами сравнительной анатомии поз­воночных. На примерах филогении скелета (черепа и конечностей) раз­работал принципы гомологии органов. Предложил теорию происхождения черепа из хрящевого скелета акуловых (1853). Эти работы сыграли в своё время положительную роль как образцы сравнительно-анатомического анализа. К. Гегенбауэр относился критически к биогенетическому закону и старался ограничить сравнительно-анатомические исследования пределами ныне существующих взрослых форм, относящихся к одному типу.

Автор большого числа монографий и учебников по сравнительной анатомии, ряд из них переведён и на русский язык, например: «Осно­вания сравнительной анатомии» (1867).

201

Геккель Эрнст

(16 февраля 1834 - 9 августа 1919)

Немецкий естествоиспытатель. Родился в Потсдаме. С 1852 г. изучал медицину и естествознание в Берлинском и Вюрцбургском институтах. В 1857 г. защитил докторскую диссертацию. С 1867 г. - при­ват-доцент, в 1862 - 1909 гг. - профессор Йенского университета.

Основные научные работы посвящены сравнительной морфологии беспозвоночных и позвоночных, вопросам филогенеза животных и рас­тений, истории развития человека. Ему принадлежит гипотеза о су­ществовании в историческом прошлом формы, промежуточной между обезьяной и человеком. Это предположение было позже подтверждено находкой на острове Ява останков питекантропа. Описал (1899) расы человека. Разработал (1866) теорию происхождения многоклеточных жи­вотных (теорию «гастреи»). Сформулировал (1866, одновременно с Ф. Мюллером) «основной биогенетический закон», устанавливающий связи между онто- и филогенезом: онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза. На основе теории Ч. Дарвина создал материа­листическое учение о закономерностях происхождения и эволюции живой природы. Автор ряда монографий по проблемам эволюции органического мира, ряд из них издавался и в русском переводе «Трансформизм и дарвинизм» (1900), «Основной биогенетический закон. Избранные работы» (в соавторстве с Ф. Мюллером, 1940) и др.

Гекели Томас Генри

(4 мая 1825 - 29 июня 1895)

Английский естествоиспытатель, член Лондонского королевского общества (с 1850 г.). По образованию врач. Окончил медицинское от­деление при Черинг-кросской лечебнице и получил степень бакалавра медицины. В 1846 - 1850 гг. участвовал в экспедиции к восточным берегам Австралии и Новой Гвинеи. С 1854 г. - профессор естественной истории и палеонтологии в Королевской горной школе. В 1856 - 1858 гт. читает курс лекций в Королевском институте, с 1862 г. - профессор Хирургического колледжа. С 1873 г. - секретарь, а в 1883 - 1885 гг. - президент Лондонского королевского общества. Основные научные исследования относятся к зоологии, сравнительной анатомии, эволюционной теории. Занимался также вопросами антропологии, геологии и палеонтологии. Его сравнительно-морфологические исследования представителей беспозвоночных, а также наблюдения над их размножением и развитием дали возможность уточнить систематику беспозвоночных животных. Развил и обосновал положение о единстве строения черепа позвоночных животных. Он доказал, что у низших позвоночных череп не имел сегментарного строения, подобное строение череп приобрёл только у высших позвоночных. Тем самым была опровергнута выдвинутая И. Гёте и Л. Океном и считавшаяся общепринятой «позвоночная» гипотеза происхождения и строения черепа,

202

согласно которой череп представляет собой ряд видоизменённых и слившихся между собой позвонков. На основании сравнительно-морфо­логического изучения строения таза и конечностей рептилий и птиц установил общность происхождения этих двух классов позвоночных и доказал, что птицы произошли от рептилий. Один из основоположников и активный пропагандист эволюционного учения.

Автор ряда монографий и учебных руководств по зоологии и физиологии.

Гензен Виктор

(1835- 1924)

Немецкий эмбриолог и физиолог. Родился в Шлезвиге.

Известны его исследования в различных отраслях биологии. Описал движение клеточного материала в зародышевом щитке в процессе гаструляции. Его именем назван первичный узелок (гензеновский узелок) в наружном зародышевом листке позвоночных. Дал подробное описание (1902) микроструктуры органа слуха млекопитающих животных и человека. Его именем назван один из видов опорных клеток спирального органа - клетки Гензена. Предложил (1887 г.) термин «планктон» для обозначения совокупности организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоёмов и не способных противостоять переносу течениями (в состав планктона входят фито-, бактерио- и зоопланктон).

Георгиев Георгий Павлович

Отечественный биолог и биохимик, академик РАН (чл.-корр. АН СССР с 1970). Родился 4 февраля 1933 г. в Ленинграде. Окончил 1-й Московский медицинский институт (1956). В 1956 - 1963 гг. работал в Институте морфологии животных АН СССР. С 1963 г. - зав. лабораторией биосинтеза нуклеиновых кислот Института молекулярной биологии АН СССР (РАН). Одновременно является профессором Московского университета.

Основное направление научных исследований - изучение молеку­лярных и клеточных механизмов реализации наследственной информации. Открыл в ядрах про-мРНК (ядерный предшественник мРНК). Обнаружил новый класс внутриклеточных частиц - информосом (ядерные нук- леопротеиды, содержащие про-мРНК). Устагговил ряд основных принципов структуры генома у эукариотов. Изучил молекулярную структуру функциональных элементов хромосом эукариотических клеток. Предложил метод получения фрагментов ДНК, содержащих в определённой части кодирующей цепи структурные гены.

Почётный член Германской академии естествоиспытателей «Лео- польдина» (с 1972 г.). Соросовский профессор. Ленинская премия (1976).

203

Геркс Пётр Яковлевич

(12 июля 1904 - 14 мая 1985)

Советский гистолог и эмбриолог, академик АН Латв. ССР (с 1951 г.). Родился в с. Велятичи (ныне Велятючи) Борисовского уезда Минской губернии в семье переселенца из Латвии. После окончания медицинского факультета Белорусского университета (1927) поступил в аспирантуру на кафедру гистологии того же университета. С 1930 по 1951 гг. работал в Минском мединституте (с 1934 г. — доцент кафедры гистологии, с 1935 г.

• доктор мед. наук, с 1937 г. — профессор, зав. кафедрой гистологии). Одновременно являлся деканом лечебного факультета и заместителем директора института (с 1949 г.). С 1951 г. и до последних дней жизни работал в НИИ экспериментальной и клинической медицины АН Латвийской ССР, с 1951 г. - зам директора, с 1952 по 1971 гг. - директор этого института. Одновременно до 1978 г. руководил лабораторией морфологии в этом институте. С 1953 по 1972 гг. - зав. кафедрой биоло­гии Рижского мединститута.

Основные научные исследования посвящены вопросам эмбриологии и цитологии. В начальный период своей научной деятельности изучал закономерности морфогенеза органов (желудок, лёгкие, гипофиз) в эмбриогенезе млекопитающих животных и человека, в дальнейшем переключился на изучение закономерностей раннего гистогенеза центральной и периферической нервной системы человека и млекопитающих. Показал, что во время эмбриогенеза клеточные элементы нервной системы в морфологическом отношении созревают асинхронно. Исследовал процессы клеточного деления; строение и развитие половых клеток ланцетника. Выполнил также ряд исследований по изучению развития лимфоэпителиальных органов. Ряд его работ посвящены вопросам онкологии, геронтологии, генетики человека, истории медицины. Автор ряда монографий и руководств по эмбриологии: «Общая эмбриология человека» (1955), «Частная эмбриология человека» (1957) и др.

Гертвиг Оскар

(21 апреля 1849 - 25 октября 1922)

Немецкий биолог. Брат Р. Гертвига. Родился во Фрейбурге. С 1878 г.

• профессор анатомии и директор Анатомического института в Иене. С 1888 по 1921 гг. - профессор анатомии и эмбриологии Берлинского университета, руководитель основанного им Анатомо-биологического института Берлинского университета.

Наиболее известные его работы посвящены вопросам морфологии беспозвоночных, цитологии, эмбриологии. Им подробно исследованы процессы развития мужских и женских половых клеток у различных бес­позвоночных и позвоночных животных. Он дал подробную характеристику процесса оплодотворения у некоторых беспозвоночных и

204

позвоночных, описал слияние ядра яйцеклетки с ядром (головкой) сперматозоида, проникшего в клетку. Разработал (совместно с Р. Гертвигом теорию происхождения целома (вторичной полости тела). Первым описал источники возникновения и процесс формирования эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Один из основоположников применения экспериментальных методов в эмбриологии. Автор ряда монографий и учебных руководств по эмбриологии, в том числе и переведённых на русский язык, например: «Элементы эмбриологии» (1908).

Гертвиг Рихард

(23 сентября 1850-3 октября 1937)

Немецкий биолог - цитолог, эмбриолог. Брат О. Гертвига. Родился во Фрейбурге. В 1885 - 1924 гг. - профессор Мюнхенского университета.

Начал свои исследования с изучения вопросов морфологии кишеч­нополостных и сравнительной эмбриологии. Внёс большой вклад в раз­витие теории зародышевых листков. Совместно с О. Гертвигом выдвинул теорию происхождения целома. В дальнейшем изучал тонкое строение и процессы размножения простейших. Исследуя процессы деления у прос­тейших, пришёл к формированию закономерностей, касающихся объёмных отношений ядра и цитоплазмы. Сформулировал теорию о факторах, непосредственно определяющих наступление митоза, которая основана на представлении о постоянстве соотношения веществ ядра и цитоплазмфы в клетке. Согласно этой теории, в случае нарушения этого соотношения в связи с возрастанием массы ядерного вещества, вследствие преобладания в ядре синтетических процессов, наступает клеточное деление. Современные исследователи выяснили, что хотя значение со­отношения ядра и цитоплазмы в жизнедеятельности клеток несомненно велико, однако напрямую связывать усиление синтетических процессов в ядре и митоз неверно. Известны его работы по определению пола (1904 - 1906 гг.). Исследовал биологию лучевиков, солнечников, инфузорий. Автор «Учебника зоологии» (1900), неоднократно переиздававшегося и переведённого на русский язык.

Гинзбург Анна Самойловна

(8 февраля 1915-29 ноября 1993)

Советский эмбриолог. В 1932 г. поступила на биологический факультет Московского университета, где специализировалась на кафедре гистологии и эмбриологии. После окончания университета и до конца жизни — сотрудник Института эволюционной морфологии им.

А.Н. Северцова АН СССР. До 1948 г. работала в лаборатории органогенеза, руководимой проф. Н.И. Драгомировым (с перерывом на эвакуацию во время Великой Отечественной войны). После возвращения из эвакуации завершила и защитила кандидатскую диссертацию. После

205

печально известной сессии ВАСХНИЛ 1948 г. произошла реорганизация института и лаборатория органогенеза была закрыта. А.С. Гинзбург переходит в лабораторию экспериментальной эмбриологии им. Д.П. Филатова, занимая должности старшего научного сотрудника, зам. заведующего лабораторией (с 1970 г. — доктор биологических наук).

Основные направления её научных исследований посвящены инди­видуальному развитию животных - изучению механики развития органов чувств, проблемам оплодотворения у рыб, амфибий и биотехнике разведения осетровых рыб. Её ранние исследования посвящены изучению эмбриогенеза органов чувств амфибий. В течение более чем 50 лет А.С. Гинзбург исследовала различные вопросы развития осетровых рыб, используя для этих целей экспериментально-эмбриологические методы, электронную микроскопию. Ею подробно исследована ультраструктура гамет, процессы осеменения и оплодотворения, активация яйцеклеток. Она подробно исследовала роль кортикальных гранул в формировании оболочки оплодотворения, выяснила механизм блокирования полиспермии у рыб. На основании собственных результатов ею разработан метод искусственного осеменения икры осетровых рыб, который широко используется у нас в стране и за рубежом.

Автор ряда монографий, в том числе «Оплодотворение у рыб и проблемы полиспермии» (1968), «Sturgeon fishes developmental biology and aquaculture» (1993, в соавторстве с Т.А. Детлаф и О.И. Шмальгаузеном). Дважды лауреат премии АН СССР им. А.О. Ковалевского.

Гис Вильгельм (старший)

(9 июля 1831 — 1 мая 1904)

Немецкий эмбриолог, анатом и физиолог. Родился в Базеле. Меди­цинское образование получил в Берлине. Профессор анатомии и физио­логии Базельского (с 1857 г.) и Лейпцигского (с 1872 г.) университетов.

Первые работы В. Гиса посвящены анатомии и гистологии рогови­цы, лимфатических узлов и сосудов, кожи, а также краниологии. Исследовал эмбриональное развитие различных позвоночных. Предложил метод реконструкции строения зародышей путём изучения их на после­довательных поперечных срезах. Сконструировал (1866) первый микротом с механическим перемещением разрезаемого предмета и ввёл его в практику эмбриологических исследований (1870). Описал строение человеческих эмбрионов на различных стадиях развития. В 1874 г. выпустил книгу «Формы нашего тела и физиологическая проблема её возникновения», положившую начало аналитическому направлению в эмбриологии. Автор многотомного руководства по эмбриологии человека «Anatomie menschlicher Embrionen» (Bd. 1 -3, 1880- 1885).

В. Гису принадлежит также одно из первых в мировой литературе исследований по истории эмбриологии (1870 - 1871 гг.).

206

Гис Вильгельм (младший)

(1863- 1934)

Немецкий анатом и врач. Родился в Базеле. Медицинское образование получил в Лейпциге, Берне, Страсбурге и Женеве. С 1902 г. - профессор в Базельском университете, с 1906 г. - в Геттингенском, с 1907 - в Берлинском.

Основные научные исследования посвящены морфологии и эмбрио­логии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, а также вопросам истории медицины. В 1890 - 1894 гг. занимался изучением гисто­логического строения сердца, описал предсердно-желудочковый пучок проводящей системы сердца («пучок Гиса»). Его именем названы также описанные им ряд структур в пищеварительной системе, например: «Гиса треугольная складка» - дупликатура слизистой оболочки, свисающая с задней поверхности нёбно-язычной дужки и прикрывающая ниж­нелатеральную поверхность нёбной миндалины.

Автор монографий по морфологии и эмбриологии сердца.

Гольдшмидт Рихард

(12 апреля 1878 - 24 апреля 1958)

Немецкий биолог. Родился во Франкфурте-на-Майне. Окончил Гей­дельбергский университет (1902). В 1903 - 1913 гг. работал в Мюнхенском университете, в 1913 - 1935 гг. - в Биологическом институте кайзера Вильгельма (с 1924 г. - директор отдела генетики). В 1936 - 1958 гг. - профессор Калифорнийского университета в Беркли (США).

Основные научные работы посвящены цитологии и гистологии (простейших и беспозвоночных), а также генетике пола и биологии размножения. В начале своей научной деятельности занимался преиму­щественно вопросами цитологии и гистологии (работы о хроматидах, серия работ о нервной системе круглых червей и др). В дальнейшем занимался вопросами генетики и биологии размножения. Исследовал вопросы механизма определения пола, а также проблему изменчивости организмов. Скрещивая расы непарного шелкопряда (Porthetria dispar), наблюдал проявления интерсексуальности, которые он объяснял наличием особых факторов (генов) обоих полов как у самцов, так и у самок. Предложил теорию гена как фермента (единицу наследственности, названную В. Иогансеном геном, он представлял как энзим). Ко­личественными изменениями последнего он пытался объяснить многие явления наследственности. Впоследствии он критиковал представления о генах как корпускулярных единицах наследственности, расположенных в хромосомах. В качестве единиц наследственности он предлагал рассматривать целые хромосомы. Выступал против эволюционной теории

Ч. Дарвина, противопоставляя ей концепцию изначальной целесообраз­ности в живой природе.

Гофбауэр Иоганн

(1879-1961)

Австрийский гинеколог.

Изучал клинические и морфофункциональные аспекты взаимоот­ношений в системе мать-плод. В соединительнотканной строме ворсинок хориона описал крупные клетки округлой формы, исчезающие с 4-го месяца беременности («Гофбауэра клетки», функциональное значение клеток до конца не выяснено). Необходимо отметить, что задолго до И. Гофбауэра эти клетки были описаны русским учёным Н.Ф. Кащенко. И правильнее называть их «клетками Кащенко» либо «клетками Кащенко-Г офбауэра»

Грааф Ренье де

(30 июля 1641 - 17 августа 1673)

Голландский анатом и физиолог. Родился в Стонховене. Учился в Левене, Утрехте и Лейдене. Преподавал анатомию в Париже, работал врачом в Анже и Делфтском госпитале.

Основные научные работы посвящены изучению анатомии репродуктивных органов животных и человека (1668 - 1672).

Экспериментально показал, что семенная жидкость содержится и образуется в семенниках самца. Описал семенные канальцы как «сосуды, изготовляющие семя» и предложил способ их обнаружения путём встряхивания в воде яичка, освобождённого от белочной оболочки. В 1672 г. опубликовал «Новый трактат о женских органах, служащих деторождению», в котором, описывая строение женских половых желез, Р. Грааф установил, что они содержат различной величины пузырьки (названные впоследствии граафовыми пузырьками), которые он ошибочно принял за яйца. Поэтому Р. Грааф предложил называть женские половые железы яичниками. И лишь в XIX в. К. М. Бэр доказал, что граафовы пузырьки сами по себе не являются женскими яйцами, а содержат их в своей полости, откуда они освобождаются во время овуляции. Впервые доказал, что яйца из яичников поступают в матку при посредстве маточных (фаллопиевых) труб. Для изучения анатомии половых органов разработал методику сосудистых инъекций.

Известны его работы и в других отраслях медицины, так, он пред­ложил методику наложения слюнной и поджелудочной фистул и применил их для изучения химизма пищеварения.

Гурвич Александр Гаврилович

(1874- 1954)

Отечественный биолог. Окончил Мюнхенский университет (1897) и до 1906 г. работал в Страсбурге (Франция) и Берне (Швейцария). В 1907— 1918 гг. - профессор гистологии Высших женских курсов в Петербурге (Петрограде). Профессор университета в Симферополе (1918 - 1924 гг.), в

208

1925-1930 гг. - профессор Московского университета. В 1930-1945 гг. заведовал отделом экспериментальной биологии Всесоюзного института экспериментальной медицины, в 1945-1948 гг. - директор Института экспериментальной биологии АМН СССР.

Основные научные исследования посвящены гистологии, цитоло­гии, эмбриологии, биофизике и теоретической биологии. В монографии «Морфология и биология клетки» (1904) осветил основные проблемы цитологии (структура клетки, её метаболизм, размножение и др.). Описал явление излучения некоторыми элементами живых организмов сверхслабых ультрафиолетовых лучей с длиной волны около 2000 анг­стрем. Обнаружил, что большинство экзотермических реакций сопровож­дается ультрафиолетовым излучением и сформулировал (1923) на этой основе гипотезу о стимулировании подобным излучением деления клеток. Эти лучи получили название митогенетических, то есть, вызывающих митозы. Использовал митогенетическое излучение для анализа физико­химических состояний клеток в норме и в патологии. На основе разработанного учения о митогенетических лучах предложил метод ранней диагностики рака, разработка которого продолжалась другими исследователями. Сформулировал (1944) теорию биологического поля с целью объяснения направленности и упорядоченности развития ор­ганизмов. Автор ряда учебных руководств. Лауреат Сталинской премии (1941).

Густафсон Трюгве

(1911 -?)

Шведский эмбриолог, член Королевской Шведской академии наук. Профессор зоофизиологии Стокгольмского университета, руководитель отдела развития Института экспериментальной биологии Веннера-Гренса в Стокгольме.

Основные направления научных исследований - биохимия эмбрио­нального развития, регуляция синтеза ферментов в животных клетках, культивируемых in vitro, роль медиаторов в регуляции морфоге­нетических процессов зародыша. Подробно проанализировал молекуляр­ные механизмы взаимодействий эмбриональных структур в эмбриогенезе иглокожих. Подробно изучил развитие морского ежа и других иглокожих.

Иностранный член АН СССР (с 1976 г.), а также ряда других зару­бежных академий и научных обществ.

Давыдов Константин Николаевич

(1877- 1960)

Русский зоолог и эмбриолог. Детство провёл в Зубцове Тверской губернии. После окончания Псковской гимназии поступил в Петербург­ский университет. В университете подвергался репрессиям за участие в студенческих волнениях. После окнчания университета предпринял ряд

путешествий в различные регионы России, а также и в другие государства. Ряд лет работал в Пермском университете, затем в Петрограде в Институте имени П.Ф. Лесгафта. В 1922 г. эмигрировал во Францию.

Основные научные исследования посвящены вопросам эмбриологии беспозвоночных (сравнительно-эмбриологические исследования, экспе­риментальные исследования морфогенеза), а также различным вопросам зоологии (фаунистика, систематика). Большую известность получили его исследования фауны морских и наземных беспозвоночных Юго-Восточной Азии.

Делаж (Делиж) Ив

(13 мая 1854 - 7 октября 1920)

Французский зоолог, член Парижской академии наук (с 1901 г.). Родился в Авиньоне.

Основные научные работы посвящены морфологии и эмбриологии различных групп беспозвоночных (развитию паразитических усоногих, турбеллярий, губок и др.). Проводил экспериментальные исследования процессов оплодотворения и партеногенеза. В эксперименте ему удалось добиться развития морского ежа из искусственно оплодотворённых икринок до взрослого состояния. Экспериментально получил явление партеногенеза (развитие зародыша из яйцеклетки без её оплодотворения, когда активация яйцеклетки осуществляется без участия сперматозоида). Автор одной из первых больших сводок о клетке и её роли в основных жизненных процессах «Структура протоплазмы, теории наследственности и важнейшие проблемы общей биологии» (1895). Совместно с Э. Эдуаром написал многотомный труд «Руководство по частной зоологии» (1901).

Иностранный член-корреспондент Петербургской АН (с 1901 г.).

Детлаф Татьяна Антоновна

(1912-2006)

Отечественный эмбриолог, доктор биологических наук, профессор. Родилась в Московской области. После окончания школы-семилетки и двух курсов техникума поступила в Симферопольский пединститут, из которого перевелась в 1-й Московский государственный университет (закончила в 1933 г.). После окончания университета была оставлена там же в аспирантуре при кафедре динамики развития организмов, где её руководителем был заведующий кафедрой профессор М.М. Завадовский. С 1937 г. - сотрудник лаборатории экспериментальной эмбриологии Всесоюзного института экспериментальной медицины, с 1939 г. — научный сотрудник в Институте эволюционной морфологии АН СССР (реорганизо­ванном в 1948 г. в Институт морфологии животных им. А.Н. Северцова). С 1967 г., с момента организации Института биологи развития

им. Н.К. Кольцова АН СССР (РАН), руководила лабораторией экспериментальной эмбриологии этого института (до 1987 г.).

210

С начала 30-х — до конца 40-х гг. занималась экспериментальным исследованием проблем эмбриологии низших позвоночных. В русле этих проблем ею подготовлены кандидатская «Развитие нервной системы у Anura в связи с действием организатора» (защищена в 1937 г.) и докторская «Сравнительно-экспериментальное изучение эктодермы, хордомезодермы и её производных у Anamnia» (защищена в 1947 г.) диссертации.

С конца 40-х гг. основным направлением её научных исследований стало изучение фундаментальных и прикладных проблем зародышевого и личиночного развития осетровых рыб. Изучала также механизмы созревания ооцигов рыб и амфибий. Совместно со своим братом физиком А.А. Детлафом в 1960 г. разработала метод относительной (безразмерной) характеристики продолжительности зародышевого развития и на его основе разработала периодизацию эмбриогенеза некоторых позвоночных. Проблемам эмбрионального и личиночного развития осетровых рыб посвящён ряд её монографий и серия журнальных публикаций, результаты этих исследований внедрены в практику рыбоводства.

С момента организации журнала «Онтогенез» (1970) и до своей кончины была членом редколлегии, а затем редакционного совета этого журнала. Ряд лет входила в состав редколлегии серии «Проблемы био­логии развития».

Лауреат премии АН СССР им. А.О.Ковалевского (1972).

Догель Валентин Александрович

(10 марта 1882- 1 июня 1955)

Отечественный зоолог, чл.-корр. АН СССР (с 1939 г.). Сын

А.С. Догеля. Родился в Казани. Окончил Петербургский университет (1904). С 1913 г. - профессор, с 1915 г. - зав. кафедрой этого университета. Одновременно с 1929 г. - зав. лабораторией паразитов и болезней рыб Всесоюзного НИИ озёрного и речного рыбного хозяйства, с

1944. г. - зав. лабораторией морских простейших Зоологического института АН СССР.

Основные научные работы посвящены протозоологии, эмбриологии, сравнительной анатомии беспозвоночных животных. Организатор и участник зоологической экспедиции в Центральную Азию (1914 г.). Сформулировал (1941) основные закономерности экологической паразитологии. Организовал в СССР сеть лабораторий по изучению па­разитов и болезней рыб. С 1926 г. начал исследования беспозвоночных, населяющих почву. Является одним из основоположников экологической паразитологии. Начало этой науке положили исследования В.А. Догеля по паразитофауне различных диких животных в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина и от изменений его физиологического состояния (1927-1938 гг.).

В 1929 г. установил закономерность эволюции простейших по принципу полимеризации, согласно которой по мере развития той или иной группы Protozoa наблюдается умножение числа гомологичных ор­ганоидов в теле особи. Такой путь эволюции (полимеризация) вёл к появлению полиэнергидных особей, плазмодий и колоний и, в конечном счёте, к возникновению многоклеточных. Подобный путь эволюции

В.А. Догель противопоставлял (1929, 1954) открытому им принципу по­ляризации и олигомеризации гомологичных органов, широко проявляю­щемуся у Metazoa (уменьшению числа гомологичных структур, приводя­щему к прогрессивной интеграции, усилению индивидуальности и це­лостности организма). В. А. Догель считал олигомеризацию одним из основных путей эволюции Metazoa. Сформулированные им принципы оли­гомеризации у Metazoa и полимеризации у Protozoa явились крупными теоретическими обобщениями XX века.

Создал школы протозоологов и паразитологов, для которых ха­рактерен комплекный подход к изучению паразитических животных.

Автор монографий и учебных пособий по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных: «Курс общей паразитологии» (1941), «Общая протистология» (1951), «Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных» (1954), «Общая протозоология» (1962, совместно с Ю. И. Полянским) и др.

Ленинская премия (1957, посмертно) за книгу "Общая протистоло­гия", изданную в 1951 г.

Донских Надежда Владимировна

Отечественный эмбриолог и гистолог. Родилась в Новосибирске в 1923 г. После окончания Новосибирского мединститута в 1946 - 1952 гг. работала врачом-педиатром в Новосибирске. В 1952 г. перешла на работу на кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии Новосибирского мединститута, где и проработала до ухода на пенсию (с 1952 г. - ассистент, с 1961 - доцент, с 1968 - профессор кафедры, с 1973 по 1988 г. -зав. кафедрой, с 1988 - профессор кафедры).

Основные научные исследования посвящены изучению гистофизио- логии и гистопатологии амниотической оболочки млекопитающих жи­вотных и человека. Является одним из авторов монографии «Плацента человека».

Дриш Ганс Адольф

(28 октября 1867 - 16 апреля 1941)

Немецкий биолог и философ-идеалист. Родился в Крейцнахе. Полу­чил образование в Гамбургском, Фрейбургском, Мюнхенском и Йенском (1889) университетах. Ученик Э. Геккеля. В 1891 - 1907 гг. работал на биологической станции в Неаполе. Профессор философии Гейдельберг­

212

ского(с 1911), Кёльнского (с 1920), Лейпцигского (с 1921) университетов. С 1922 г. жил и работал в США.

Основные научные работы посвящены вопросам экспериментальной эмбриологии. Исследуя эмбриогенез морского ежа, установил, что из каждого отдельного бластомера, образовавшегося в результате первых дроблений зародыша, могут развиваться нормальные организмы. Основы­ваясь на этих фактах, Г. Дриш выдвинул теорию так называемых «гармонично-эквипотенциальных систем». Автор работ по различным проблемам индивидуального развития. Сформулировал теорию органического регулирования. В философских взглядах придерживался концепции, согласно которой жизнедеятельностью организмов управляет нематериальная сила. Эта концепция, по существу, явилась обновлением аристотелевской теории энтелехии.

Дыбан Андрей Павлович

Украинский и российский эмбриолог, заслуженный деятель науки РФ (с 1998 г.). Родился в 1922 г. в г. Умани Черкасской области Украины. В 1944 г. закончил медицинский институт в Киеве. После окончания мединститута ряд лет работал в вузах Украины (ассистент кафедры гистологии Киевского мединститута, зав кафедрой гистологии Львовского мединститута), затем перешёл на работу в Институт экспериментальной медицины АМН СССР (РАМН) (Ленинград, Санкт-Петербург), где несколько десятков лет работал заведующим отделом эмбриологии, а затем старшим научным сотрудником в отделе молекулярной генетики.

Основные направления научных исследований - патологическая эмбриология, цитогенетика развития млекопитающих. В развитие этих направлений им опубликован ряд монографий, изданных как в нашей стране, так и в иностранных издательствах.

Дыбан Павел Андреевич

Отечественный гистолог и эмбриолог. Родился в 1945 г. в г. Умани Черкасской области Украины. В 1967 г. закончил 1-й Ленинградский мединститут им. академика И.П. Павлова. После окончания мединститута поступил на работу в Институт экспериментальной медицины АМН СССР (РАМН), где прошёл путь от аспиранта до доктора наук, ведущего научного сотрудника.

Основные направления научных исследований - исследование проблем цитодифференцировки, гисто- и органогенеза у животных и человека в норме и при различных патологиях (в том числе и в условиях опухолевого роста). Среди его публикаций по этим проблемам можно отметить монографию «Использование тератом мышевидных грызунов для исследования механизмов цитодифференцировки и гистогенеза» (1997, в соавторстве).

213

Завадовский Михаил Михайлович

(29 июля 1891 -28 марта 1957)

Советский экспериментальный эмбриолог и эндокринолог, академик ВАСХНИЛ (с 1935 г.). Родился в с. Покровско-Скоришево (ныне Херсонской обл.). Окончил Московский университет (1914). В 1925 — 1928 гг. заведовал кафедрой общей биологии 2-го Московского университета, с 1927 г. — профессор 1-го Московского университета, в 1930 - 1948 гг. - зав. кафедрой и лабораторией динамики развития Московского университета. Один из организаторов Всесоюзного института животноводства (с 1954 г. — зав. лабораторией физиологии развития этого института).

Основные научные работы посвящены биологии индивидуального развития и физиологии животных. Изучал значение эндокринных желёз для постэмбрионального морфогенеза. Внёс значительный вклад в раз­витие и становление эндокринологии в СССР. Провёл экспериментальные исследования по изучению влияния гормонов на развитие вторичных половых признаков у птиц и млекопитающих. Сформулировал принцип «плюс-минус взаимодействие», согласно которому усиление выработки гипофизом какого-либо тропного гормона вызывает повышение функциональной активности соответствующих гипофизозависимых эн­докринных желёз-мишеней (половых, щитовидной, коркового вещества надпочечников). В свою очередь, повышение выработки этими железами своих гормонов тормозит соответствующую тропную функцию гипофиза. Этот принцип предвосхитил применение к индивидуальному развитию кибернетического понятия «обратная связь». Применил этот принцип для объяснения причин, регулирующих формообразовательные процессы в развивающихся организмах. Позже им было выяснено, что в процессах онтогенетической дифференцировки основную роль играют положительные обратные связи; ввёл термин «динамика развития» для обозначения отрасли биологии, занимающейся экспериментальным изу­чением развития организмов. Большую известность получили его работы по изучению проблем многоплодия у сельскохозяйственных животных, особенно у овец. Им предложен эффективный метод стимулирования многоплодия у каракульских овец. Для этого использовалась инъекция препарата, содержащего стимулирующий овуляцию гормон (сыворотка жеребой кобылы - СЖК).

Сталинская премия (1946 г.).

Заварзин Алексей Алексеевич

(13 (25) марта 1886-25 июля 1945)

Отечественный гистолог, академик АН СССР (с 1943 г.), академик АМН СССР (с 1944 г.). Один из основоположников эволюционной гисто­логии. Родился в Петербурге. В 1907 г. окончил естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета и был

214

оставлен при кафедре гистологии и эмбриологии, которую возглавлял А.С. Догель. В 1914 г. защитил диссертацию на степень магистра зоологии и сравнительной анатомии на тему «Гистологические исследования чувствительной нервной системы и оптических ганглиев насекомых» (Работа опубликована в 1913 г.). С 1914 г. - приват-доцент университета. С 1916 - профессор кафедры гистологии и эмбриологии Пермского отделения Петербургского университета. В 1922 - 1936 гг. - начальник кафедры гистологии и эмбриологии Военно-медицинской академии. В 1936 - 1945 гг. - заведовал кафедрами гистологии и руководил лабораториями в различных учебных и научно-исследовательских учреждениях Ленинграда. В 1932 г. организовал отдел общей морфологии Всесоюзного института экспериментальной медицины и возглавлял его до конца жизни. С 1944 г. был также директором Института цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР в Москве.

Работы А.А. Заварзина и руководимых им коллективов посвящены в основном сравнительной гистологии нервной системы, крови, соедини­тельной ткани, её развитию в условиях экспериментального асептического воспаления. Исследования характеризуются широким охватом материала по различным типам животных (черви, членистоногие, моллюски, хордовые). Ему принадлежат исследования по зрительным центрам и брюшному мозгу насекомых, по крови и соединительной ткани моллюска беззубки, дождевого червя, рыб, работы по скелетной мускулатуре рыб и др. Им создано широкое эволюционное обобщение в гистологии - теория параллелизмов, показывающая динамику эволюционных преобразований тканей. Согласно этой теории, ткани, выражающие одинаковые формы взаимоотношений организма с внешней средой (то есть, выполняющие сходные функции), обнаруживают у животных различных таксоно­мических типов сходные черты строения и сходные (параллельные) направления эволюции. Результаты работ А.А. Заварзина по вопросам эволюционной гистологии обобщены в «Очерках эволюционной гистоло­гии крови и соединительной ткани» (вып. 1 - 2, 1945 - 1947).

А.А. Заварзин создал большую научную школу гистологов. Он был организатором Ленинградского общества анатомов, гистологов и эмбриологов. Автор ряда учебных руководств по гистологии и эмбриоло­гии, в том числе: «Курс гистологии и микроскопической анатомии», выдержавший несколько изданий (5-е издание, 1939).

Из эмбриологических работ А. А. Заварзина следует отметить «Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных живот­ных», выдержавшее несколько изданий (4-е издание, 1939).

Лауреат Сталинской премии (1942).

215

Заленский Владимир Владимирович

(26 января (7 февраля) 1847 - 26 октября 1918)

Русский зоолог, эмбриолог, академик (с 1897, член-корреспондент с 1895) Петербургской академии наук. Родился в с. Шахворостовке (ныне Полтавской обл.). Окончил в 1867 г. Харьковский университет. С 1871 г.

• профессор Казанского, а с 1882 г. - Новороссийского (в Одессе) университетов. С 1897 г. директор Зоологического музея Петербургской академии наук и одновременно (с 1901 г.) - директор Севастопольской биологической станции.

Основные исследования посвящены эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных. Сторонник сравнительно-эмбриологического ме­тода в изучении эволюционного процесса. Показал, что развитие го­ловного мозга у позвоночных и развитие головного нервного ганглия у кольчатых червей происходит неодинаково, опроверг распространённое в то время представление о гомологичности этих образований. Описал у сальп явление фолликулярного почкования, при котором зародышевые листки и органы на первых стадиях развития формируются не из бластомеров, образовавшихся в результате дробления оплодотворённой яйцеклетки, а возникают из фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку. А на более поздних стадиях клетки, образовавшиеся в результате дробления бластомеров, полностью заменяют структуры, возникающие из фолликулярных клеток.

Захваткин Алексей Алексеевич

(1906- 1950)

Советский зоолог. В 1926 г. окончил Московский университет. С 1926 г. работает на Узбекской станции защиты растений (в Ташкенте). С 1931 г. - сотрудник Всесоюзного НИИ защиты растений, с 1933 г. - Зоологического института Московского университета. С 1941 г. — профессор Московского университета.

Основные научные исследования посвящены систематике и эколо­гии клещей, а также вопросам сравнительной эмбриологии низших бес­позвоночных. Им разработана систематика клещей. Он показал, что основные виды вредных клещей (в том числе мучной клещ Tyroglyphus farinae) могут существовать вне складов, в природных условиях. Разработал (совместно с З.С. Родионовым) эффективные меры борьбы с вредными клещами.

На основании сравнительного метода и широкого использования данных протозоологии А. А. Захваткин дал новое освещение процесса эмбрионального развития многоклеточных. Обобщение его идей по этой проблеме изложено в книге «Сравнительная эмбриология низших бес­позвоночных (источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных)», (1949).

Дважды лауреат Сталинской премии (1941 и 1951 гг.).

216

Иванов Илья Иванович

(1 августа 1870 - 20 марта 1932)

Отечественный биолог и животновод. Родился в Щиграх (ныне Курской области). Окончил Харьковский университет (1896). После окончания университета стажировался в ведущих научных лабораториях России и Западной Европы. С 1910 г. работал на Зоотехнической станции в Аскания-Нова. В 1917 - 1921 и 1924 - 1930 гг. работал в Институте экспериментальной ветеринарии. Одновременно работал в Московском высшем зоотехническом институте (1928-1930). В 1920-1924 гг. - сотрудник Центральной опытной станции по вопросам размножения домашних животных. В 1931-1932 гг. - в Казахском ветеринарно­зоотехническом институте.

Основные научные работы посвящены изучению проблем биологии размножения домашних животных. Создал зоотехнический метод искусственного осеменения животных, который был усовершенствован его учениками и широко применяется и в настоящее время в России и во многих странах мира. Исследовал возможности межвидовой гибридизации животных (гибридизации домашних животных с дикими видами). По­ложил начало применению межвидовой гибридизации методом искусс­твенного осеменения с целью выведения новых высокопродуктивных пород и получения гибридных животных. На организованной им в 1910 г. Зоотехнической станции в Аскания-Нова получил ряд гибридов диких и домашних животных. Возглавлял (1926-1927 гг.) экспедицию АН СССР в Западную Африку для постановки экспериментов по межвидовой гибридизации человекообразных обезьян. Один из основателей Научного центра приматологии, биологических и медицинских исследований на базе Сухумского питомника обезьян. Создатель отечественной школы по биологии репродукции.

Иванов Пётр Павлович

(12 апреля 1878 - 15 февраля 1942)

Отечественный эмбриолог. Родился в Петербурге. Окончил Петербург­ский университет (1901). С 1912 г. и до конца жизни работал в Психонев­рологическом институте (реорганизованный впоследствии в институт медицинских знаний, а затем во 2-й Ленинградский медицинский институт) в Петербурге - Петрограде - Ленинграде. С 1918 г. - профессор, с 1924 г. зав. кафедрой общей биологии. Одновременно с 1922 г. работал в Ленинградском университете, с 1932 г. - во Всесоюзном институте экспериментальной медицины (с 1933 г. - зав. лабораторией экспериментальной эмбриологии).

Основные научные работы посвящены изучению эмбрионального и постэмбрионального развития, а также регенерации кольчатых червей и членистоногих. Широким общебиологическим обобщением является созданная им теория ларвальных сегментов, в основе которой лежит открытие различия между первичными (ларвальными) и вторичными

217

(постларвальными) сегментами. Эта теория устанавливает закономерности сегментации тела большинства мегамерных животных.

Автор руководств по общей и сравнительной эмбриологии.

Иванова-Казас Ольга Михайловна

Советский эмбриолог. Родилась 28 декабря 1913 г. в Петербурге. В 1936 г. окончила биологический факультет Ленинградского университета, в 1936-1939 гт. — аспирантка в лаборатории эмбриологии отдела общей морфологии Всесоюзного института экспериментальной медицины (под руководством проф. Г1. П. Иванова). В 1939-1940 гг. работала на кафедре общей биологии 2-го Ленинградского медицинского института. С 1942 г. работает в Ленинградском университете на кафедре зоологии беспозвоночных, с 1962 - профессор кафедры эмбриологии этого университета.

Основное направление научных исследований — эмбриональное развитие оболочников и насекомых. На большом сравнительном материале ею разработан ряд важных проблем общей эмбриологии - изменения объёмов ядер и темпы использования эмбрионального желтка как критерии дифференцировки; эволюция форм эмбриогенеза; происхожде­ние и эволюция бесполого размножения; полиэмбриония; теория заро­дышевых листков; происхождение Metazoa и их онтогенеза; адаптивные значения гетерохроний и др. Ей принадлежит первое в мировой литературе исследование эмбрионального развития малярийного комара. Она исследовала приспособления к паразитизму на эмбриональных стадиях развития перепончатокрылых (наездники).

Лауреат премии АН СССР им. А.О. Ковалевского (премия присуждена в 1963 г. за монографию по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых).

Касьянов Владимир Леонидович

(1940-2005)

Отечественный биолог, эмбриолог, академик РАН.

Родился в Ленинграде. В 1957 г. поступил в Ленинградский университет на биолого-почвенный факультет. После окончания уни­верситета обучался в аспирантуре при кафедре эмбриологии под ру­ководством Б.П. Токина, после защиты диссертации до 1971 г. работал в Ленинградском университете. С 1971 г. и до конца жизни работал во Владивостоке в Институте биологии моря Дальневосточного отделения АН СССР (РАН), где прошёл путь от младшего научного сотрудника до директора института (с 1989 г.).

Во время работы в Ленинграде занимался проблемами экспери­ментальной эмбриологии на материале рыб и амфибий. После переезда во Владивосток с начала 70-х гг. XX в. занимался проблемами биологии размножения морских беспозвоночных (преимущественно двустворчатых

218

моллюсков и иглокожих), изучал сроки размножения и морфологию личиночных стадий. Результаты этих исследований отражены в статьях и научных монографиях, среди них: «Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих» (в соавторстве, 1998), «Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих» (2001).

Кащенко Николай Феофанович

(7 мая 1855 -29 марта 1935)

Российский и украинский биолог (зоолог, гастолог, эмбриолог и селекционер), академик АН УССР (с 1919 г.). Родился на хуторе Весёлом Александровского уезда Екатеринославской губернии (ныне - Запорожской области). В 1875 г. поступил на медицинский факультет Московского университета, затем перевёлся в Харьковский университет, который окончил в 1880 г. До 1986 г. работал там же. В 1881-1882 гг. - ассистент при эмбриологическом кабинете университета, в 1884 г. получил степень доктора медицины и работал приват-доцентом по курсу сравнительной анатомии на медицинском факультете. С 1985 г. вёл параллельно курс гистологии и эмбриологи на мед. факультете. В 1886 г. находился за границей, работал в лабораториях В. Гиса, В. Вальдейера, Р. Гертвига. С 1888 - профессор, заведующий кафедрой гистологии Томского университета, в 1894—1895 гг. - ректор Томского университета. С 1912 г. - профессор зоологии Киевского политехнического института. Организатор и директор (1919-1926 гг.) Зоологического музея АН УССР. В 1914 г. основал в Киеве Акклиматизационный сад и возглавлял его до конца жизни.

Научные интересы его широки и многогранны, охватывали различ­ные отрасли биологии. Основные научные работы посвящены эмбриоло­гии позвоночных животных, различным вопросам гистологии, микроско­пической технике, териологии, герпетологии, акклиматизации и селек­ции растений. С его именем связано зарождение патологической эмб­риологии в России. Он одним из первых в России и в мире начал мик­роскопическое изучение ранних патологий эмбрионов и плодов человека. Является автором многочисленных работ по фауне Сибири. Установил ряд новых для науки видов позвоночных животных. Один из ос­новоположников сибирского садоводства. Ему принадлежат первые ус­пешные работы по акклиматизации лекарственных, технических, деко­ративно-цветочных и, в особенности, южных плодовых культур (пер­сика, абрикоса, винограда, айвы) на Украине. Автор ряда учебных ру­ководств, в том числе «Руководства по зоологии преимущественно для студентов медицины» (1891-1892 гг.). Его имя присвоено отделу акк­лиматизации Центрального республиканского ботанического сада АН УССР. Описанные им клетки в соединительно-тканной строме ворсинок хориона первой трети эмбриогенеза человека названы его именем (клетки Кащенко — Г офбауэра).

Кёлликер Рудольф Альберт

(6 июля 1817 — 2 ноября 1905)

Немецкий гистолог и эмбриолог. Родился в Цюрихе (Швейцария). Учился в университетах Цюриха, Бонна и Берлина. Работал ассистентом на кафедре анатомии у Ф. Генле в Цюрихе (1841-1845 гг.). В 1846-1847 гг. профессор физиологии и сравнительной анатомии Цюрихского университета, в 1847-1904 гг. - Вюрцбургского университета.

Научные интересы его широки и многогранны. Основные научные исследования посвящены проблемам гистологии и эмбриологии и направлены на изучение строения и развития тканей. Занимался также вопросами эволюции животного мира. Создал (1852) классификацию тканей высших животных и человека, которая и сейчас используется практически всеми гистологами. Занимался изучением гистологического строения головного мозга, лёгких и др. органов. Исследовал строение нервных и мышечных клеток. Обнаружил (1857) миофибриллы в мышечных клетках и волокнах. Описал частичное дробление яйца, дока­зав, что в процессе дробления клетки происходят друг от друга. Впервые установил существование одноклеточных организмов грегарин. Его именем назван ряд микроструктур, впервые описанных им (корзинчатые нейроны молекулярного слоя коры мозжечка, канальцы в дентине зуба, зародышевые клетки, предшественники сперматогоний и др). Был противником дарвинизма, придерживался теории развития живой природы под влиянием особых жизненных сил. Создал (1864) гипотезу гетерогенеза для объяснения происхождения видов. Эта гипотеза создала предпосылки для возникновения мутационной теории. Гетерогенез по Р. Кёлликеру - это внезапное появление особей, резко отличающихся по ряду признаков от родительских форм.

Автор широко известных руководств по гистологии и эмбриологии: «Микроскопическая анатомия» (1866), «История развития человека и высших животных» (1882).

Иностранный член-корреспондент Петербургской АН (с 1858 г.).

Кнорре Алексей Георгиевич

(1914-1981)

Советский эмбриолог и гистолог. Член-корреспондент АМН СССР (избран 4 февраля 1967 г. по специальности «Эмбриология»). Родился в Петербурге. В 1937 г. окончил биологический факультет Лениградского университета, в 1939 г. окончил аспирантуру во Всесоюзном институте экспериментальной медицины. С 1939 г. - старший научный сотрудник Института мозга в Ленинграде. В 1940 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему «Дифференцировка энтодермы у птиц». В 1942-

1945. гг. работал в Куйбышевском медицинском институте ассистентом, затем доцентом и заведующим кафедрой общей биологии и одновременно доцентом кафедры гистологии. В 1945-1955 гг. - старший научный

220

сотрудник кафедры гистологии Военно-медицинской академии, одновременно в 1945-1948 гг. - старший научный сотрудник отдела морфологии Института мозга им. В.М. Бехтерева. В 1949 г. защитил докторскую диссертацию на тему «Дифференцировка клеточного материала эмбриональных зачатков». С 1955 г. и до последних дней жизни - заведующий кафедрой гистологии и эмбриологии Ленинградского педиатрического медицинского института.

Основные научные работы посвящены изучению эмбрионального гистогенеза, вопросам дифференцировки тканей и клеток позвоночных животных и человека. Своими работами подтвердил предположение сво­его учителя проф. П. П. Иванова об опережающем развитии тканей про­визорных органов (1940). На основании своих результатов обосновал периодизацию процессов дифференцировки. Разрабатывал вопросы эво­люционной гистологии и эмбриологии. Внёс большой вклад в развитие вопросов общей теории гистогенеза. Занимался разработкой философских проблем морфологии, а также изучением вопросов истории гистологии и эмбриологии.

Автор монографий и учебников: «Анатомия, гистология, эмбриология в Петербурге, Петрограде, Ленинграде» (1957, в соавторстве с

В.В. Гинзбургом и В.В. Куприяновым), «Вегетативная нервная система» (1958, 1963, в соавторстве с И.Д. Лев), «Краткий очерк эмбриологии

человека» (1959, 1967), «Морфология в Петербурге - Ленинграде» (1970, в соавторстве с В.В. Куприяновым и В.П. Михайловым), «Эмбриональный гистогенез» (1971) и др.

Более 20 лет руководил журналом «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии».

Почётный член ряда отечественных и зарубежных научных обществ.

Ковалевский Александр Онуфрисвич

(19 ноября 1840-22 ноября 1901)

Русский биолог-эволюционист, эмбриолог. Академик Петербургской академии наук (с 1890 г.). Родился в Динабургском уезде Витебской гу­бернии (ныне Латвия). С 1856 г. учился в институте (Корпусе) инженеров путей сообщения в Петербурге. В 1859 г. перешёл на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета, который окончил в 1863 г. В 1864 г. с целью изучения морских животных работал на Средиземном море (в Неаполе). В 1865 г. защитил диссертацию на степень магистра, посвящённую развитию ланцетника. С 1866 г. - приват-доцент Петербургского университета. В 1867 г. защитил докторскую диссертацию. С 1868 г. - профессор Казанского университета, с 1869 г. - Киевского, с 1874 г. — Новороссийского (в Одессе) и в 1891-1894 гг. — Петербургского университетов.

Исследовал эмбриологию и физиологию многочисленных предста­вителей основных типов и классов многоклеточных животных, в осо­

221

бенности беспозвоночных. Своими исследованиями способствовал выяс­нению путей эволюции животного мира. Убедительно доказал на примере представителей различных классов позвоночных (1867), что форми­рование зародышевых листков и гаструляция являются общими для всех представителей животного мира процессами. А.О. Ковалевский является одним из основоположников (совместно с И.И. Мечниковым и др.) филогенетической теории зародышевых листков.

Проследил возникновение мезодермы в процессе эмбриогенеза различных беспозвоночных и позвоночных. Первым обнаружил у зароды­шей рыб и ланцетника временную связь нервной трубки с кишечником на заднем конце тела (нервно-кишечный канал). Исследовал также строение выделительной системы беспозвоночных. С использованием метода прижизненной окраски изучил функциональные особенности органов выделения различных животных. Наблюдал явления фагоцитоза у беспозвоночных. Обнаружил, что разрушение в эмбриогенезе ряда тка­невых и органных структур происходит в результате фагоцитоза.

А.О. Ковалевский является одним из основоположников эволюци­онной и сравнительной эмбриологии, а также экспериментального направления в эмбриологии в России.

Колесников Сергей Иванович

Отечественный учёный-эмбриолог и государственный деятель, академик РАМН (с 1997 г., член-корреспондент АМН СССР - с 1991 г.). Был народным депутатом СССР. Депутат Государственной Думы РФ. Председатель Коммитета Государственной Думы.

Родился в 1950 г. в с. Гусанагюх Армянской ССР. В 1972 г. закончил Новосибирский мединститут, после окончания которого работал в различных НИИ медицинского профиля: с 1972 по 1976 гг. - младший научный сотрудник Института клинической и экспериментальной меди­цины Сибирского филиала АМН СССР (Новосибирск), с 1976 по 1987 гг.

• зав. лабораторией эмбриопатологии, затем экспериментальной эмб­риологии этого НИИ, с 1987 по 1996 гг. — заместитель директора этого института. С 1996 г. - директор Института педиатрии и репродукции че­ловека Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения РАМН (Иркутск), с 1998 г. - директор Научного центра медицинской эко­логии Восточно-Сибирского научного центра Сибирского отделения РАМН.

Основное направление научных исследований посвящено изучению морфофункциональных взаимодействий в системе «мать-плод», исследованию регуляторных механизмов этой системы, а также выяснению влияния различных негативных факторов среды на течение беременности и здоровье новорождённых.

Автор ряда монографий и учебников для медицинских вузов.

Лауреат премии Ленинского комсомола (1984).

222

Кольцов Николай Константинович

(15 июля 1872 - 2 декабря 1940)

Отечественный биолог, чл.-корр. Российской АН (с 1915 г.), ака­демик BACXHHJI (с 1929 г.). Родился в Москве. Окончил Московский университет (1894 г.). В 1895-1911 гг. работал там же. В 1897-1900 гг. и 1902- 903 гг. стажировался в научных лабораториях Италии, Франции, Германии. В 1903 - 1918 гг. преподавал на Высших женских курсах в Москве и Московском народном университете A.J1. Шанявского. В 1917—

1938. гг. директор организованного им института экспериментальной био­логии Российской АН, затем АН СССР.

Основные научные работы посвящены сравнительной анатомии позвоночных, экспериментальной цитологии, физико-химической биоло­гии и генетике. Первым разработал (1928) гипотезу о молекулярном строении и матричной репродукции хромосом. В 1927 г. высказал предположение о том, что при размножении клеток происходит репро­дукция составляющих их молекул путём точного автокаталитического воспроизводства имевшихся молекул (следует отметить, что, он наделял этим свойством не молекулы ДНК, а молекулы белков). Тем не менее, идея об автокаталитическом воспроизводстве макромолекул и происходящей при этом передаче наследственных свойств стала руко­водящей идеей современных молекулярных биологов.

Выдвинул (1934) идею о связи гена с определённым химическим веществом, создал одну из первых схем строения хромосом. Одним из первых в СССР в институте экспериментальной биологии начал проводить физико-химическое изучение клетки. Высказал (1903) идею о наличии в цитоплазме простейших специальной системы фибриллярных скелетных элементов. В книге «Организация клетки» (1936) обобщены результаты его 30-летней работы и отражены его теоретические представления по этому вопросу. Им разработано представление о твёрдом скелете, который в той или иной форме присутствует в любой клетке и определяет её организацию.

Исследовал механизмы неотении (задержки онтогенеза у некоторых видов позвоночных с приобретением способности к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию) и пока­зал (1933-1936 гг.) её биологическое значение в процессе эволюции, особенно в связи с теорией мутаций.

Одним из первых в СССР (1934, совместно с Г. Мёллером и Г.А. Надсоном) предпринял попытку оценить радиационную обстановку в космосе (при подъёме животных на воздушных шарах в верхние слои атмосферы).

Создатель научной школы в области экспериментальной биологии (зоологии, цитологии, генетики).

223

Корана Хар Гобинд

Американский молекулярный генетик, биохимик, член Национальной академии наук США (с 1966 г.). Родился в 1922 г. в Райпуре (Индия). Окончил Пенджабский (1945) и Ливерпульский (1948) университеты. В 1948-1950 гг. работал в Федеральной политехнической школе в Цюрихе, в 1950-1952 гг. - в Кембриджском университете, в 1952— 1960 гг. - зав. лабораторией органической химии университета Британской Колумбии в Канаде, с 1960 г. - профессор института химии ферментов при Висконсинском университете. Профессор Чикагского университета (с 1964 г.) и Массачусетского технологического института (с 1970 г.).

Основные научные работы посвящены синтезу нуклеотидов, нукле­иновых кислот и коферментов. С помощью ферментов (ДНК- и РНК-поли- мераз) синтезировал полинуклеотиды, аналогичные природным нуклеи­новым кислотам. Получил (1955) искусственные иРНК с заданным расположением нуклеотидов. В 1965 г. впервые (на основе метода М. Ниренберга) синтезировал ряд полинуклеотидов известного состава с цепью из 16 звеньев. Это было использовано им для разработки (совместно с М. Ниренбергом и Р. Холли) теории триплетного гене­тического кода. Впервые синтезировал (1970) ген аланиновой тРНК - 72- членный полинуклеотид с последовательностью мононуклеотидов, соответствующей аланиновой тРНК.

Работы Х.Г. Кораны по искусственному синтезу нуклеиновых кислот позволили раскрыть значение всех 64 комбинаций нуклеотидов в цепочке ДНК. Оказалось, что некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. В разных организмах используются различные триплеты (или, как говорят биохимики, ДНК пользуется различными «диалектами»). Только 3 кодона (триплета) оказались бессмысленными: они не кодировали аминокислоту, но зато играли роль «знаков препинания» (когда процесс передачи информации доходит до такого «бессмыс­ленного» кодона, синтез белковой молекулы прекращается).

Иностранный член АН СССР (с 1971 г.) и ряда других академий разных стран, почётный доктор многих университетов мира.

Нобелевская премия по физиологии и медицине (1968, совместно с Р. Холли и М. Ниренбергом) за расшифровку генетического кода и его функции в синтезе белков.

Короткова Галина Павловна

Советский эмбриолог. Родилась 20 ноября 1920 г. в с. Орехово Галичского района. В 1949 г. окончила Ленинградский университет, по окончании которого была оставлена в аспирантуре при кафедре эмбриологии (которую возглавлял проф. Б.П. Токин). С 1953 по 1956 гг. - ассистент, с 1956 по 1970 гг. - доцент кафедры эмбриологии Ленинградского университета. С 1970 г. возглавляет лабораторию регенерации и соматического эмбриогенеза (впоследствии - лабораторию

224

онтогенеза), организованную на базе Биологического института Ленинградского университета, одновременно являясь профессором кафедры эмбриологии.

Основные научные исследования посвящены эмбриологии беспоз­воночных, прежде всего вопросам регенерации и соматического эмбри­огенеза у губок. Ею и её учениками и сотрудниками проведены обширные сравнительные исследования на разных видах губок, которые отражены в коллективной монографии «Восстановительные морфогенезы у губок» (1981). Является совместно с Б.П. Токиным создателем учения о соматическом эмбриогенезе. Согласно их концепции, соматический эмбриогенез - это особый тип развития нового организма из соматических клеток, вышедших при нарушении интеграционных механизмов организма из-под контроля старой индивидуальности. В книге «Про­исхождение и эволюция онтогенеза» (1979) на основании анализа способов репродукции живых систем обосновываются оригинальные представления о закономерностях эволюции онтогенеза, о значении полового процесса и бесполого способа размножения в прохождении различных этапов исторического развития онтогенеза.

Автор ряда монографий по проблемам эмбриологии.

Корочкин Леоиид Иванович

(1935-2006)

Отечественный нейробиолог, генетик, член-корреспондент РАН (с 1991 г.). Родился в Новокузнецке. После окончания Томского

мединститута обучался там же на кафедре гистологии. С 1964 г. работал в Новосибирске в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, где организовал лабораторию генетики индивидуального раз­вития. С 1980 г. работал в Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН, где организовал лабораторию молекулярной биологии развития, которой руководил до конца жизни.

Его основные работы посвящены проблемам развития нервной системы, вопросам молекулярно-генетических механизмов клеточной дифференцировки (изучению роли генетического аппарата клеток в процессе детерминации и дифференцировки). Ряд его исследований был посвящён проблеме трансплантации нервной ткани. Он одним из первых в стране стал заниматься исследованием стволовых клеток, вопросами управления процессами дифференцировки производных стволовых клеток.

Лауреат Государственной премии РФ в области науки и техники (1996).

225

Купфер Карл Вильгельм фон

(1829- 1902)

Немецкий анатом, эмбриолог. Родился в Мюнхене. Профессор анатомии в университетах в Киле (с 1867 г.), Кенигсберге (с 1875 г.), Мюнхене (с 1880 г.).

Научные работы посвящены гистологии соединительной ткани, пе­чени, сравнительной гистологии и эмбриологии. Описал (1878) звёздчатые эндотелиоциты (способные превращаться в макрофаги), расположенные на внутренней поверхности синусоидных капилляров печени у различных позвоночных. Эти клетки получили впоследствии наименование «клетки Купфера».

Лазаренко Фёдор Михайлович

(1888- 1953)

Известный отечественный гистолог и эмбриолог, член-

корреспондент АМН СССР (с 1946 г.). Родился в г. Глухове Черниговской губернии. После окончания Петроградского университета (1918) работал на кафедре гистологии Пермского университета (1918-1926 гг.), в вузах и НИИ Ленинграда (1926—1930 гг.). С 1930 г. и до конца жизни работал в Оренбурге (с 1938 г. - Чкалове), где руководил кафедрами гистологии в сельскохозяйственном (1930-1953 гг.) и медицинском институтах (1944— 1953 гг.).

Основные научные исследования посвящены проблемам

эмбриональных гистогенезов, регенерации, вопросам эволюционной

гистологии. Для изучения вопросов гистогенеза и регенерации создал оригинальный метод культивирования тканей и органов в организме. Обосновал возникновение эпителиальных тканей слизистых оболочек органов, производных головной кишки, в эмбриогенезе млекопитающих из прехордальной пластинки. Основные результаты исследований гистоге­незов различных тканей отражены в журнальных статьях, а также в посмертно изданной монографии «Закономерности роста и превращения тканей и органов в условиях культивирования (имплантации) их в ор­ганизме» (1959), удостоенной в I960 г. премии АМН СССР им. Б.И. Лаврентьева.

Лаллеман Клод

(1790-1854)

Французский хирург и эмбриолог. Родился в Метце. Работал в Па­риже военным хирургом, затем был избран профессором хирургической клиники Saint Eloi.

Основные научные исследования посвящены анатомии, топографи­ческой анатомии и хирургии органов малого таза, в частности, органов мочеполовой системы. Описанные им конкременты концентрической формы в секрете семенных пузырьков названы по его имени (тела

226

Лаллемана). Исследовал процессы оплодотворения, выяснял (1841) значение сперматозоидов в оплодотворении яйцеклеток. Дал описание микроскопиической характеристики оплодотворения.

Ланкестер Эдвин Рей

(15 мая 1847 - 15 августа 1929)

Английский зоолог и эмбриолог, член Лондонского королевского общества (с 1870 г.). Родился в Лондоне. Профессор университетского колледжа в Лондоне (с 1874 г.) и оксфордского университета (с 1891 г.). В 1898— 1907 гг. - директор естественно-исторического отдела Британского музея.

Автор работ по ископаемым рыбам, по анатомии и эмбриологии кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. Занимался также проб­лемой систематики животного мира, прежде всего беспозвоночных. Ещё в 1877 г. подразделил тип червей на три самостоятельных типа (плоские, круглые и кольчатые). Предложил свою систему животного мира, положительным моментом которой явилось выделение губок в са­мостоятельную группу.

Иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук (с 1895 г.).

Левенгук Антони ван

(24 октября 1632 - 26 (27)августа 1723)

Голландский натуралист-любитель, один из основоположников научной микроскопии. Родился в Дельфте. С 1648 г. обучался в Амс­тердаме торговому делу. С 1660 г. и до конца жизни занимал ряд муни­ципальных должностей. Занимался торговлей мануфактурой и галанте­реей.

Используя свой досуг для изготовления и шлифования оптических стёкол, достиг в этом большого совершенства. Ему удалось изготовить такие линзы, которые давали увеличение почти в 300 раз. Эти одиночные линзы («микроскопы Левенгука», а по существу - лупы) значительно превосходили лучшие сложные микроскопы XVII века. Использование этих линз позволило А. Лёвенгуку осуществить тонкие наблюдения над различными микроскопическими объектами. Свои наблюдения и открытия А. Лёвенгук излагал в многочисленных письмах, которые (начиная с 1673 г.) публиковались в трудах Лондонского королевского общества. А. Лёвенгук получил широкую известность как крупнейший микроскопист своего времени. Среди многочисленных посетителей, приезжавших к А. Лёвенгуку, чтобы увидеть тайны микромира, был и российский император Пётр I (1698).

А. Лёвенгук впервые наблюдал мир микроскопических организмов, в том числе и бактерий. Он исследовал движение крови в капиллярах, описал белые и красные кровяные тельца (лейкоциты и эритроциты). Изучал тонкую микроскопическую структуру капилляров, строение

227

костной, нервной и мышечной тканей. Наблюдал под микроскопом морфологию растений, строение и процессы размножения насекомых. В 1677 г., совместно с JL Гамом, открыл сперматозоиды человека и животных. Его описания позволяют считать, что он видел палочки и кокки, спирохеты. А. Лёвенгук был сторонником преформизма, считая, что строение организмов предопределено в сперматозоиде и что яйцек­летки и половые органы самок служат лишь для питания растущего зародыша.

Лейдиг Франц

(21 мая 1821-13 апреля 1908)

Немецкий гистолог. Родился в Ротенбурге (Бавария). С 1840 г. изучал в Вюрцбурге философию, а с 1842 г. - медицину. С 1848 г. — прозектор в Вюрцбурге, с 1855 г. - экстраординарный, а с 1857 г. - ординарный профессор зоологии университета в Тюбингене. С 1875 г. - директор анатомического института в Бонне.

Основные работы посвящены сравнительной гистологии органов и тканей позвоночных животных и человека. Совместно с Р.А. Кёлликером разработал морфофизиологическую классификацию тканей, которая ис­пользуется в гистологии и в настоящее время. Исследуя клеточное строение различных тканей, Ф. Лейдиг пришёл к выводу, что оболочка клетки, её цитоплазма и ядро являются одинаково важными структурами. Исследовал также неклеточные структуры различных животных ор­ганизмов. Известны его труды по развитию и строению половых желез у человека и животных. Описал в мужской половой железе различных позвоночных скопления своеобразных клеток, расположенных в соединительнотканных перегородках яичка («клеток Лейдига»), Впоследствии было выяснено, что эти клетки являются эндокринными и вырабатывают мужские половые гормоны. Ему принадлежит также ряд работ по гистологии беспозвоночных. Автор одного из первых учебников по гистологии человека «Lehrbuch der Histolohie des Menscen», изданном во Франкфурте-на-Майне (1857).

Лёб Жак

(1858- 1924)

Американский биолог, физиолог. Уроженец Германии, родился в Майене (близ Кобленца). Окончил Страсбургский университет (1885), по окончании которого работал в ряде университетов Германии. В 1889 - 1891 гг. - на биологической станции в Неаполе (Италия). Профессор Чикагского (с 1892 г.) и Калифорнийского (с 1902 г.) университетов. С 1910 г. работал в Рокфеллеровском институте медицинских исследований в Нью-Йорке.

Научные работы относятся к различным областям биологии. Изучал физиологию головного мозга и поведение животных. Физиологические

228

процессы в организме и поведенческие реакции животных рассматривал как совокупность физико-химических процессов. Заложил основы физико­химической (ионной) теории возбуждения. Выдвинул химическую теорию регенерации. Исследовал действие различных химических и физических факторов на развитие зародышей. Используя физиологические, биохимии- ческие и биофизические методы исследования, экспериментально подтвердил влияние факторов внешней среды на развитие эмбрионов животных. Провёл эксперименты по искусственному вызыванию партеногенеза.

Лилли Франк

(1870- 1947)

Американский эмбриолог.

Научные интересы охватывают различные области эмбриологии. Впервые обнаружил (1912) у морских ежей фертилизин - вещество, выделяемое яйцеклетками и вызывающее агглютинацию сперматозоидов. Впоследствии было обнаружено явление выделения фертилизина яйцеклетками многих животных. В соответствии с концепцией Ф. Лилли фертилизин является необходимым звеном, связывающим сперматозоид с яйцеклеткой при оплодотворении, было выяснено, что выработка ферти­лизина способствует предотвращению полиспермии.

Лиознер Лев Давидович

(1909- 1979)

Отечественный биолог, доктор биологических наук, профессор. Ро­дился в Витебске. После окончания средней школы в г. Омске (1926) поступил во 2-й Московский мединститут, откуда перевёлся в Московский университет (закончил в 1931 г.). После окончания института в 1931-1941 гг. работал в Институте экспериментального морфогенеза МГУ. С 1935 по

1945. гг. работал на кафедре биологии 2-го Московского мединститута (с

1935. г. — ассистент, с 1940 г. - доцент). В 1946-1950 тт. - старший научный сотрудник института экспериментальной биологии АМН СССР. В 1955 -

1956. гг. - доцент кафедры биологии Московского медицинского стоматологического института, в 1956-1979 гг. - зав. лабораторией роста и развития в Институте экспериментальной биологии АМН СССР.

Его основные научные исследования посвящены вопросам физиологической и репаративной регенерации тканей и органов у позвоночных. Выдвинул положение о том, что в ходе эволюции животных регенерационные возможности органов и тканей животных не уменьшают­ся, а приобретают новые формы. Является также автором ряда работ по истории естествознания.

Результаты его научных исследований по проблемам регенерации отражены в 13 монографиях, среди них: «Бесполое размножение и регенерация» (1955, 1957); «Физиологическая регенерация» (1955); «Регенерация органов у

229

млекопитающих» (1960); «Восстановление утраченных органов» (1962); «Компенсаторная гипертрофия» (1963); «Регенерация и развитие» (1982).

Лисицкий Евгений Фёдорович

(1873- 1955)

Отечественный ветеринарный морфолог, гистолог и эмбриолог. Окончил Харьковский ветеринарный институт (1897). После окончания института работал там же, прошёл путь от ассистента до доктора биологических наук, профессора.

Основные направления его исследований посвящены проблемам гистогенеза и регенерации, а также изучению влияния факторов внешней среды на организм животных. Исследовал гистофизиологию молочной железы, почек, мышц, кожи, крови сельскохозяйственных животных. Изучал эмбриональное развитие различных органов сельскохозяйственных животных. Ряд его работ направлены на выяснение причин, вызывающих эмбриональную смертность при искусственной инкубации яиц сельско­хозяйственных птиц.

Любищев Александр Александрович

(1890-1972)

Видный отечественный биолог, доктор сельскохозяйственных наук (1936), профессор (с 1939 г.). Родился в Санкт-Петербурге в семье богатого лесопромышленника. После окончания реального училища поступил в 1906 г. на естественно-историческое отделение физико-математического факультета Петербургского университета (окончил в 1911 г.). Во время обучения в университете проходил практику на биостанциях в Неаполе (1909) и Виллафранке (1910). С 1911 г. - работал в Особой зоологической лаборатории Петербургской АН. С 1914 г. - преподаватель Высших женских (Бестужевских) курсов. В 1915 г. призван на военную службу, служил в Химическом комитете Главного артиллерийского управления. С 1918 г. - преподавал в Таврическом университете (Симферополь). С 1921 г. - доцент кафедры зоологии Пермского университета. С 1937 г. — профессор кафедры зоологии Самарского (Средне-Волжского) сельско­хозяйственного института. С 1930 г. заведовал отделом во Всесоюзном институте защиты растений (Ленинград). С 1938 г. - зав. отделом экологии Института биологии АН УССР (Киев). В 1941-1950 гг. - профессор кафедры зоологии пединститута (Пржевальск Киргизской ССР), зав. эколого-энтомологическим отделом Киргизского филиала АН СССР. В 1950-1955 гг. - зав. кафедрой зоологии Ульяновского пединститута.

Ранние его работы посвящены гистологическому и эмбриологичес­кому исследованию беспозвоночных («Beitrage zur Histologie der Po- lychaten», 1912; «О перитонеальных мерцательных клетках и окологло­точной перепонке у полиноид» (1915); «О строении и развитии щетинок у полихет» (1924). В дальнейшем занимался вопросами энтомологии,

230

проблемами эволюционной теории, вопросами биометрии. Ряд его работ посвящён также вопросам философии и методологии науки, истории науки и культуры.

Мак-Кланг Кларенс

(5 апреля 1870- 17 января 1946)

Американский зоолог и цитогенетик. Родился в Клайтоне (штат Калифорния). Окончил Канзасский университет (1892). В 1901-1912 гг. работал там же (с 1906 г. - профессор), в 1912-1940 гг. - профессор Пенсильванского университета, с 1940 г. - почётный профессор этого университета.

Основные направления научных работ - изучение хромосомных механизмов определения пола у животных. Исследуя особенности формирования гамет у насекомых, первым указал (1902) на возможное участие Х-хромосом в определении пола, высказал в связи с этим идею о сингамном определении пола. Разрабатывал методы окраски ци­тологических препаратов. Один из крупнейших специалистов по мик­роскопической технике и методам окраски препаратов. Редактор ряда международных журналов по зоологии и цитологии.

Максимов Александр Александрович

(16 февраля 1874 - 4 декабря 1928)

Русский гистолог, член-корреспондент Российской академии наук (с 1920). Родился в Петербурге. Окончил Военно-медицинскую академию в Петербурге (1896). До 1899 г. работал гам же на кафедре патологической анатомии. В 1896 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины по теме «К вопросу о патологической регенерации семенной железы (экспериментальное исследование». В 1900-1902 гг. стажировался во Фрейбургском университете. В 1903-1922 гг. - профессор, начальник кафедры гистологии и эмбриологии Военно-медицинской академии. С 1922 г. - профессор анатомии и гистологии Чикагского университета (США).

Основные научные работы посвящены изучению гистологии соединительной ткани и гистогенеза крови. Провёл экспериментальные гистологические исследования соединительной ткани при воспалении. Описал клеточные формы этой ткани и показал их роль в воспалительном процессе. Указал источники возникновения и значение свободных макрофагов, названных им полибластами. Описал развитие элементов крови у представителей различных позвоночных (рыбы, земноводные, млекопитающие). Дал классическую сводку по соединительным тканям и кроветворным органам «Соединительная ткань и кроветворная ткань», изданную на немецком языке (1927).

Широко используя экспериментально-гистологические методы, А.А. Максимов убедительно доказал, что в организме животных сох­

231

раняются пожизненно малодифференцированные «мезенхимные» клетки, способные превращаться при определённых условиях в специализи­рованные клетки соединительной ткани.

Обобщающей работой «Лимфоцит как общая постоянная клетка различных элементов крови в эмбриональном развитии и в последующей жизни» (1909) А.А. Максимов заложил основы унитарной теории кроветворения, которую он в дальнейшем развил и обосновал.

Усовершенствовал один из методов культивирования тканей (1916).

Автор ряда учебных руководств, в том числе «Основы гистологии» (1925), выдержавшего несколько изданий.

Малл Франклин

(1862- 1917)

Американский анатом и эмбриолог. Родился в Белл-Плейне. Профессор анатомии в университете Кларка (Чикаго), в университете Джона Гопкинса (с 1893 г.), затем директор эмбриологической лаборатории в Институте Карнеги. Основные научные исследования посвящены изучению микроскопического строения, эмбриологии и физиологии органов кроветворения и сердечно-сосудистой системы человека и животных. Дал подробное гистологическое описание селезёнки (1898). Описал (независимо от И. Диссе) перисинусоидальные пространства в печени - пространства между гепатоцитами и стенками синусоидных кровеносных капилляров («Малла пространства», синоним - «Диссе пространства»),

Мальпиги Марчелло

(10 марта 1628 - 30 ноября 1694)

Итальянский естествоиспытатель, анатом, врач, ботаник, эмбрио­лог. Один из основоположников микроскопической анатомии. Родился в Болонье. Изучал медицину в Болонском университете, в 1653 г. получил степень доктора медицины. Профессор университетов в Болонье (с 1653 г.), Пизе (с 1656 г.), Мессине (с 1662 г.). В 1691 г. назначен лейб- медиком папы Иннокентия XII.

Используя линзы со 180-кратным увеличением, изучал микроско­пическое строение тканей растений и животных. Одним из первых (1675— 1679 гг.) начал мшфоскопическое исследование растительных объектов. Ввёл много новых методов морфологических исследований (например, наливку сосудов). Первым сделал микроскопическое описание большого числа растительных и животных объектов: описал ростковый слой эпидермиса кожи («Мальпигиев слой», лимфоидные фолликулы в селезёнке («Мальпигиевы тельца»), пирамидки и почечные тельца («Мальпигиевы тельца») в почках позвоночных. Подробно исследовал строение и развитие многих насекомых (например, тутового шелкопряда). Исследовал и описал ряд стадий развития зародыша в яйце курицы. В области эмбриологии придерживался преформистских взглядов (как и все первые микроскописты XVII в. -

232

А. Левенгук, Я. Сваммердам и др.). Описал у паукообразных, многоножек и насекомых выделительные и осморегулирующие органы. Эти органы представляют собой трубчатые канальцы («Мальпигиевы сосуды»), являющиеся слепыми выростами кишечника на границе средней и задней кишки. В 1660 г. описал альвеолярное строение лёгких у лягушек и красные кровяные тельца (эритроциты) у ежа. На примере мочевого пузыря лягушки им были впервые описаны (1661) кровеносные капилляры в организме животных (как недостающее звено между артериальными и венозными сосудами, существование которых предсказывал ещё У. Гарвей). Занимался также ботаникой, опубликовал капитальный труд в этой области «Анатомия растений» (1675-1679 гг.). Его именем названо семейство растений (Malpigiaceae).

Меккель Иоганн Фридрих (старший)

(1724- 1774)

Немецкий анатом и эмбриолог, ученик А. Галлера. Родился в Ветцларе. Обучался на медицинских факультетах университетов в Гёттингене и Берлине, в 1748 г. защитил докторскую диссертацию. С 1749 г. - член Королевской академии в Берлине, с 1751 г. - профессор анатомии и ботаники в Берлинском университете. Одновременно занимался медицинской практикой, а также преподавал в акушерской школе.

Основные работы посвящены анатомии периферической нервной системы и вопросам эмбриологии. Дал анатомическое описание ряда структур человеческого организма, которые получили впоследствии его имя: парасимпатический ганглий, лежащий в крылонёбной ямке

(«Меккелев узел»), парасимпатический ганглий, лежащий рядом с поднижнечелюстной железой («Меккелев малый узел»), вену, располо­женную между краями плаценты и гладкого хориона («Меккелева вена»), тройничную полость («Меккелеву полость») — пространство между расщепившимися листками твёрдой мозговой оболочки в области трой­ничного вдавления пирамиды височной кости, где располагается ганглий тройничного нерва, и др.

Меккель Иоганн Фридрих (младший)

(17 октября 1781 -31 октября 1833)

Немецкий биолог, анатом. Внук И.Ф. Меккеля (старшего). Родился в Галле. Образование получил в Галле, Гёттингене, Вюрцбурге, Вене. С 1802 г., после окончания университета и защиты докторской

диссертации, работал в университетах Италии, Англии, Голландии, Франции, где стажировался в области сравнительной анатомии. В 1808 г. избран профессором, зав. кафедрой анатомии университета в Галле (после отъезда Х.И. Лодера в Россию).

233

Автор исследований по сравнительной морфологии позвоночных животных. Один из создателей так называемой «теории параллелизма». В своём пятитомном труде «Система сравнительной анатомии» (1801 — 1833 гг.) изложил основные положения этой теории. Согласно «теории параллелизма», современные высшие животные в своём индивидуальном развитии проходят стадии, сходные со взрослым состоянием современных низших организмов. Теория параллелизмов представляет интерес как попытка сформулировать закономерную связь между индивидуальным разви тием и разнообразием форм животных. Истинное значение этой связи было позже вскрыто в трудах других исследователей (Ч. Дарвин, Э. Геккель, Ф. Мюллер и др.). И. Меккель перевёл (1812 г.) на немецкий язык (с латинского) работу К.Ф. Вольфа «Об образовании кишечника у цыплёнка» (1768), чем способствовал распространению эпигенетических взглядов К.Ф. Вольфа.

Автор ряда научных монографий и учебных руководств. Кроме названного 5-томного труда следует отметить: «Handbuch der patho- logischen Anatomie» (т. 1-2, 1812-1816), «Beitrage zur vergleichende

Anatomie» (т. 1-2,1811).

Меркель Фридрих Зигмунд

(1845 - 1919)

Немецкий анатом и гистолог. Родился в Нюрнберге. Обучался в университетах Германии. В Геттингене специализировался по анатомии под руководством Я. Генле. С 1872 г. - профессор анатомии в Ростоке, с 1873 г. - в Кенигсберге, с 1885 г. — в Геттингене.

Его научные интересы находились в области анатомии, гистологии и эмбриологии. Изучал микроскопическое строение кожи, органов чувств, периферических нервов, нервных окончаний, органов мужской половой системы. Известен ряд его работ эмбриологического характера. Его именем названы описанные им ряд структур — осязательные диски в эпителии кожи (диски Меркеля), представляющие собой осязательный рецептор, состоящий из осязательных клеток (клеток Меркеля) и сетевидно разветвлённого нервного окончания.

Автор 3-томного «Руководства по топографической анатомии» (1885 -1907 гг.), учебника по анатомии человека (1913-1918 гг.).

Мечников Ильи Ильич

(15 мая 1845 - 16 июля 1916)

Выдающийся российский биолог и патолог, почётный член Петербургской академии наук (с 1902). Родился в с. Ивановке (ныне - с. Панасовка Харьковской обл. Украины). После окончания Харьковского университета (1864) работал в Новороссийском университете в Одессе (1867-1868 гг.) и Петербургском университете (1868-1870 гг.). С 1870 по 1882 гг. - зав. кафедрой зоологии и сравнительной анатомии

234

Новороссийского университета. В 1886-1887 гг. заведовал организованной им совместно с Н.Ф. Гамалеей и Я.Ю. Бардахом первой в России Одесской бактериологической станцией. В 1888-1916 гг. - зав. лабораторией Пастеровского института в Париже.

Основные научные исследования посвящены вопросам эволюцион­ной эмбриологии, микробиологии, иммунологии и геронтологии. Его ран­ние исследования посвящены зоологии беспозвоночных и сравнительной эмбриологии. Показал общность в эмбриональном развитии позвоночных и беспозвоночных животных и доказал их филогенетическое родство. Детально изучил вопрос о начальных этапах развития многоклеточных организмов. Является основателем (совместно с А.О. Ковалевским, 1871) теории зародышевых листков. Создал (1886) теорию фагоцителлы, объясняющую происхождение многоклеточных организмов. Один из основоположников эволюционной и сравнительной эмбриологии.

Огкрыл явление фагоцитоза (1882). Разработал на его основе фагоцитарную теорию иммунитета (1883). Является одним из осново­положников отечественной микробиологии. В опытах на себе и сотруд­никах доказал роль холерного вибриона как возбудителя азиатской холеры. Выполнил ставшие классическими исследования по изучению экспериментального сифилиса, брюшного тифа и туберкулёза. Провёл исследования по выяснению роли микробных ассоциаций и антагонизма микробов в инфекционном процессе.

Почётный член Американской академии искусств и наук (с 1898 г.), Парижской академии наук (с 1904 г.) и ряда академий других стран.

Нобелевская премия по физиологии и медицине (1908, совместно с П. Эрлихом) за работы по иммунологии.

Меллер Герман Джозеф

(21 декабря 1890 - 5 апреля 1967)

Американский генетик. Родился в Нью-Йорке. Окончил Колумбийский университет (1910). В 1910-1916 гг. и в 1918-1920 гг. работал там же, в 1921-1931 гг. - в университете штата Техас. В 1933-1937 гг. работал в СССР, в Институте генетики АН СССР. В 1937-1940 гг. работал в Эдинбургском университете, в 1940-1945 гг. - в Амхерстском колледже США (с 1942 г. - профессор). В 1945-1964 гг. - профессор университета штата Индиана в Блумингтоне.

Основные направления научных исследований - генетика животных, экспериментальный мутагенез. Совместно с Т.Х. Морганом, К. Бриджесом и др. участвовал в разработке хромосомной теории наследственности. Изучал закономерности мутационного процесса. Впервые экспериментально доказал (1927) возможность искусственной индукции мутаций на модели дрозофилы под воздействием ионизирующих излучений. Эта работа положила начало широким исследованиям по экспериментальному мутагенезу и легла в основу современного учения о принципах и механизмах наследственной

235

изменчивости. Работы Г.Д. Мёллера по искусственному мутагенезу способствовали также формированию и развитию радиобиологии. Совместно с А.А. Прокофьевой-Бельговской определил (1935) размеры генов у дрозофилы.

Автор ряда монографий по генетике. Работы Г.Д. Мёллера издава­лись и в СССР, например, «Избранные работы» (1937).

Член академий наук Швеции, Дании, Японии, Лондонского королевского общества и ряда других зарубежных научных обществ.

Нобелевская премия по физиологии и медицине (1946) за открытие возникновения мутаций под воздействием рентгеновских лучей.

Милованов Виктор Константинович

(4 февраля 1904 г. - ?)

Советский физиолог сельскохозяйственных животных, академик ВАСХНИЛ (с 1956). Родился в Москве. Окончил Московский Высший зоотехнический институт (1928). Затем работал в государственных объединениях «Овцевод» и «Скотовод» (1928-1930 гг.). В 1931-1935 гг. - зав. отделом биологии воспроизводства животных Всесоюзного НИИ животноводства. В 1935-1937 гг. — зав. лабораторией искусственного осеменения Института гибридизации и акклиматизации животных в Аскания-Нова, с 1937 г. - снова зав. отделом биологии воспроизводства животных Всесоюзного НИИ животноводства.

Основные направления научных исследований - биология воспроизводства и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Изучал физиологию эякуляции. Разработал методы взятия, оценки, разбавления и сохранения спермы сельскохозяйственных живот­ных, теоретические основы и технику искусственного осеменения. Один из авторов открытия (1947) способности спермы млекопитающих выдер­живать замораживание и длительное хранение при низкой температуре без потери биологической полноценности. На этой основе разработал способ сохранения спермы сельскохозяйственных животных, который широко используется в России и за рубежом.

Государственная премия СССР (1951).

Митрофанов Павел Ильич

(21 июня (3 июля) 1857 - 29 декабря 1920)

Русский эмбриолог и гистолог. Окончил в 1881 г. Московский университет. С 1888 г. - профессор Варшавского университета.

Основные научные работы посвящены вопросам развития периферических нервов, нервных окончаний и сравнительно-эмбриологи- ческим исследованиям птиц. Занимался также вопросами тератологии, в том числе и экспериментальными исследованиями, дал правильное объяснение причинам возникновения некоторых уродств.

236

Михайлов Владимир Павлович

(1908-1994)

Отечественный гистолог и эмбриолог. Родился в Смоленске. В 1931 г. после окончания Ленинградского университета поступил в аспирантуру в отдел общей морфологии Всесоюзного института экспериментальной медицины. В 1934-1938 гт. - научный сотрудник лаборатории экспериментальной гистологии и тканевых культур отдела общей морфологии этого института. В 1938-1941 гт. - научный сотрудник Онкологического института. С 1941 по 1943 it. служил в патоло­гоанатомической лаборатории Ленинградского фронта. В 1943-1944 гг. зав. кафедрой гистологии 1-го Ленинградского мединститута. С 1945 г. работал в Институте экспериментальной медицины ВМН СССР (старший научный сотрудник, а затем в течение нескольких десятилетий - зав. лабораторией и отделом экспериментальной гистологии этого института).

В 30-40-е гт. XX в. им опубликован ряд работ, посвящённых вопросам прогенеза и патологии яичников, среди них монография «Гистогенез эпителиальных опухолей яичника» (1949). В 50-90-е гг. исследовал вопросы эмбрионального гистогенеза различных тканей. Занимался изучением воздействия радиации на процессы морфогенеза и регенерации. Автор работ по эволюционногой гистолоши различных тканей.

Морганьи Джованни Баггиста

(25 февраля 1682 - 6 декабря 1771)

Итальянский анатом и врач, один из основоположников патологи­ческой анатомии. Родился в Ботти. В течение 59 лет был профессором анатомии в университете г. Падуя. Один из основателей научного общест­ва (академии) в Болонье, преобразованног о в 1711 г. в Болонский институт (академию) наук и искусств.

Известен своими работами по нормальной и патологической ана­томии, эмбриологии. Собрал большую коллекцию аномалий и опухолей различных органов. На основании большого фактического материала по патологической анатомии, собранного в результате многочисленных вскрытий трупов людей и животных, опубликовал в 1761 г. фундамен­тальный труд, в котором не только дал описание строения патологически изменённых органов, но и затронул вопросы происхождения и распознавания отдельных заболеваний. Впервые описал анатомическое строение большого количества структур организма человека и животных, названных впоследствии его именем: придаток яичка («Морганиев

придаток»), привесок яичка appendix testis («Морганиева гидатида») - неболыпоеобразование округлой формы, расположенное на верхнем конце яичка и представляющее собой рудиментарный остаток верхнего конца парамезонефрального протока; слепое отверстие языка foramen caecum linguae («Морганиево отверстие») - углубление на верхней поверхности языка, расположенное по средней линии языка на границе

237

его тела и корня, представляющего собой остаток эмбрионального щи­тоязычного протока; обонятельную луковицу («Морганиев узел»), пу­зырчатый придаток маточной трубы («Морганиев придаток трубы») и др.

Мотавкин Павел Александрович

Отечественный биолог, гистолог и эмбриолог, доктор медицинских наук, профессор. Родился в 1922 г. в деревне Дорское Ярославской губернии. В 1942 г. окончил Лениградское военно-медицинское училище и был направлен на фронт. В 1942-1945 гг. участвовал в Великой Отечественной войне в составе медико-санитарного батальона. В послевоенный период два года служил в Германии. После демобилизации поступил в Ярославский мединститут, который окончил в 1952 г. В 1952-1955 гг. - аспирант кафедры гистологии этого института. В 1955— 1957 гг. - ассистент этой кафедры. С 1947 г. - зав. кафедрой нормальной физиологии Владивостокского мединститута, с 1958 г. - зав. кафедрой гистологии этого мединститута (реорганизованного затем во Владивостокский гос. медицинский университет). Несколько лет был проректором по научной работе этого вуза. Одновременно с работой в мединституте (медуниверситете) организовал и много лет возглавлял лабораторию гаметогенеза в Институте биологии моря Дальневосточного отделения АН СССР (РАН).

Его научные исследования посвящены широкому кругу фундамен­тальных вопросов морфологии. Одно из направлений его исследований посвящено изучению ультраструктуры нейрососудистых взаимоотноше­ний в сером веществе структур центральной нервной системы. Другим важным направлением его исследований является изучение закономер­ностей репродукции морских беспозвоночных (иглокожих и моллюсков), вопросов нейроэндокринных механизмов регуляции репродукции. Результаты исследований отражены в двух десятках монографий и свыше 300 статей.

Сформировал крупную научную морфологическую школу, под его руководством подготовлено свыше 100 кандидатских и докторских диссертаций.

Много лет входит в редакционный совет журнала «Морфология». Почётный член Российского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов.

Мюллер Иоганн Петер

(14 июля 1801 -28 апреля 1858)

Немецкий естествоиспытатель, физиолог, член Берлинской акаде­мии наук (с 1836 г.). После окончания в 1822 г. медицинского факультета Боннского университета работал ассистентом на кафедре анатомии и эмбриологии в институте Берлина. С 1824 г. - приват-доцент, с 1830 г. - профессор анатомии в Боннском университете, с 1833 г. - профессор ана­

238

томии и физиологии, а также директор анатомического театра в Бер­линском университете.

Основные научные работы посвящены вопросам сравнительной анатомии, физиологии, эмбриологии, гистологии, палеонтологии и общей патологии. Изучая структурно-функциональные особенности центральной нервной системы и органов чувств, сформулировал так называемый «закон специфической энергии органов чувств», согласно которому ощущения, возникающие у человека, есть результат проявления внутренней («специфической энергии») органов чувств. Работами учёных- материалистов впоследствии была доказана ошибочность этого закона.

Сравнительно-анатомические работы И. Мюллера посвящены изучению строения круглоротых (миксин), исследованию сердечно­сосудистой системы земноводных и пресмыкающихся, описанию симпатической нервной системы беспозвоночных и др. Внёс большой вклад в изучение вопросов эмбрионального и постнатального развития иглокожих, установил личиночную стадию у ресничных червей («мюллеровская личинка»), открыл у зародышей позвоночных канал, соединяющий канальцы предпочки с полостью клоаки («Мюллеров канал»), описал ранние этапы развития человеческого зародыша. Исследовал микроскопическое строение соединительной, костной и хрящевой тканей, гистологическое строение почек.

В 1834 г. основал журнал «Архив анатомии, физиологии и научной медицины». Создал крупную школу физиологов.

Мюллер Фриц

(31 марта 1821 —21 мая 1897)

Немецкий зоолог и эмбриолог. Родился в Виндишхольцхаузене. Окончил Берлинский (1844) и Грейфевальдский (1849) университеты. В 1856-1876 гг. - профессор ряда учебных заведений Бразилии. В 1876— 1891 гг. работал в Национальном музее в Рио-де-Жанейро.

Основные научные работы посвящены исследованию эмбриологии и экологии беспозвоночных животных. Исследовал этапы индивидуального развития ракообразных. Анализируя индивидуальное и историческое развитие различных животных, установил закономерные связи между индивидуальным и историческим развитием организмов. Одним из первых использовал данные эмбриологических исследований для построения родословного дерева, доказал, что индивидуальное развитие отражает историческое развитие вида. Является автором (наряду с Э. Геккелем) биогенетического закона. Своими исследованиями способствовал развитию эволюционного учения.

Насонов Николай Викторович

(17 февраля (1 марта 1855)- 10 февраля 1939)

Отечественный зоолог, академик Петербургской академии наук (с 1906 г., член-корреспондент - с 1897 г.). В 1879 г. окончил Московский университет. В 1879-1889 гг. работал в Зоологическом музее Петербургского университета. В 1889-1906 гг. - профессор Варшавского университета. В 1907—1921 гг. — директор Зоологического музея, в 1921—1931 гг. — директор Лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии животных, одновременно (в 1924—1930 гг.) - директор Севастопольской биологической станции.

Основные научные труды посвящены морфологии, эксперименталь­ной биологии, систематике, фаунистике, зоогеографии, экологии и эмбриологии беспозвоночных (насекомых, низших ракообразных, ресничных червей и др.), а также некоторых позвоночных животных (диких баранов, африканского страуса и др.), В области экспериментальной биологии получили известность его работы по вопросам регенерации органов. В 1916 г. по инициативе Н.В. Насонова при Академии наук была создана комиссия по изучению озера Байкал и по организации Бай­кальской биологической станции (ныне - Лимнологический институт РАН). Разработал практические рекомендации по развитию пчеловодства и борьбе с вредными для сельского хозяйства насекомыми. В 1911 г. организовал издание капитального труда «Фауна России и сопредельных стран», впоследствии - «Фауна СССР», 25 томов которого вышли под его редакцией. Автор учебника «Курс энтомологии» (1901).

Премия имени К. Ф. Кесслера Петербургского общества естество­испытателей.

Некрасов Андрей Дмитриевич

(24 марта 1874 - 22 августа 1960)

Отечественный зоолог, эмбриолог, историк науки. Родился в Моск­ве. Окончил Московский университет (1900). Работал на пресноводных и морских биостанциях в России и за рубежом (в Неаполе, Сен-Ва, Виллафранке, Севастополе). С 1905 г. преподавал в Московском университете (с 1919 г. - профессор), с 1928 г. - профессор, зав, кафедрой Горьковского университета. В 1934 г. организовал и возглавил Пустынскую биологическую станцию Горьковского университета.

Основные научные работы посвящены изучению биологии размножения и эмбрионального развития беспозвоночных (главным образом - моллюсков), истории эмбриологии и эволюционного учения. Автор ряда монографий по биологии размножения, истории науки. В книге «Оплодотворение в животном царстве (История проблемы)» (1930) проанализировал эволюцию взглядов на проблему оплодотворения. Автор научной биографии Ч. Дарвина (1957). Перевёл на русский язык «Очерки

240

теории естественного отбора» Ч. Дарвина. Редактор и автор вступительных статей к собраниям сочинений Ч. Дарвина, А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова, а также статей о их научной деятельности.

Никитин Анатолий Илларионович

Видный отечественный эмбриолог, доктор медицинских наук, профессор. Родился в 1938 г. в Ленинграде. В 1963 г. окончил Ленинградский санитарно-гигиенический институт. После окончания института стал работать в Институте акушерства и гинекологии АМН СССР в Ленинграде, где прошёл путь от ординатора до доктора медицинских наук, профессора, заведующего лабораторией раннего эмбриогенеза человека и заместителя директора по научной работе.

В начале 70-х гг. он одним из первых в СССР стал разрабатывать методы вспомогательной репродукции (экстракорпорального оп­лодотворения с последующей имплантацией зародыша в матку). Практическим результатом этой работы стали первые рождения в СССР в 1985 г. детей, которые были зачаты вне организма.

Является организатором и директором Балтийского института репродуктологии человека, который был создан в 1993 г. (ныне рас­полагается в городе Сестрорецке Ленинградской области). В задачи этого института входит лечение нарушений репродуктивной функции человека, прежде всего, с использованием методов вспомогательных репродуктивных технологий.

За разработку и внедрение в клиническую практику методов вспомогательных репродуктивных технологий в 1997 г. был удостоен премии Правительства РФ.

Новиков Валерий Дорофсевич

(1940- 2004)

Отечественный эмбриолог, заслуженный деятель науки РФ (с 1998 г.), представитель Новосибирской эмбриологической школы. Родился в г. Вольске Саратовской области. В 1963 г. после окончания Алтайского мединститута обучался в аспирантуре при кафедре гистологии Новосибирского мединститута. В 1966 - 1968 гг. работал в институтах СО АН СССР. С 1968 г. и до конца жизни работал в Новосибирском мединституте (медакадемии): с 1968 г. - ассистент кафедры гистологии, с 1970 г. - доцент, с 1976 г. — профессор этой кафедры, с 1985 по 1988 гг. - зав. кафедрой педагогики и оптимизации учебного процесса, с 1988 г. - зав. кафедрой гистологии и эмбриологии с цитологией. Одновременно с 1978 г. — проректор по учебной работе, с 1997 г. — проректор по последипломной подготовке.

Научные работы посвящены исследованию внезародышевых органов млекопитающих животных и человека (формирование и строение плацен­ты человека и млекопитающих животных, взаимодействие в системе

241

«мать - плод», гистофизиология провизорных органов в условиях раз­личных патологий). Автор ряда монографий по вопросам гистофизиологии внезародышевых органов, а также учебных пособий по гистологии, цитологии и эмбриологии для медицинских вузов.

Нусбаум Моритц

(1850- 1915)

Немецкий биолог, гистолог и эмбриолог. Родился в Хорде (Вестфалия). Профессор биологии в Боннне.

Научные интересы его были разнообразны. Изучал гистологическое строение стенок пищеварительного канала. На основе исследования вопросов индивидуального развития разработал (1880) понятие о зародышевом пути (развитое и дополненное затем А. Вейсманом, 1985). Согласно М. Нусбауму, зародышевый путь - это ряд поколений клеток от первичных половых клеток до гамет. Половые клетки образуются на самых ранних этапах развития и в своих ядрах содержат зародышевую плазму - носитель наследственных свойств организма, обеспечивая этим непрерывность её передачи в смене поколений. Впоследствии было выяснен факт раннего образования первичных половых клеток у многих животных. Так, у круглых червей, ракообразных, насекомых и земноводных первичные половые клетки обособляются уже в процессе первых стадий дробления, а у млекопитающих - в эпибласте. Установ­лено, что у всех позвоночных первичные половые клетки возникают вне гонад и задолго до их формирования, а в дальнейшем в результате сложных миграций заселяют целомический эпителий гонад.

Овсянников Филипп Васильевич

(26 июня 1827- 11 июня 1906)

Русский физиолог, зоолог и гистолог, академик Петербургской академии наук (с 1863). Родился в Петербурге. Окончил медицинский факультет Дерптского университета (1853). В 1854 г. защитил диссертацию о микроскопическом строении спинного мозга животных, преимущественно рыб. В 1854-1856 гг. - ординатор госпиталя в Петербурге. В 1856 г. командирован на Нижшою Волгу, где исследовал проблемы воспроизводства рыбных запасов, а также изучал причины массовых отравлений населения рыбным ядом. В 1858-1862 гг. возглавлял кафедру физиологии Казанского университета. С 1862 г. - адъюнкт Петербургской академии наук. В 1863 г. избирается экстраординарным академиком Петербургской АН, а с 1864 г. - ординарным академиком на кафедре физиологии. Одновременно в 1864-1886 гг. заведовал кафедрой анатомии и физиологии Петербургского университета, а в 1886 - 1892 гг.

• анатомо-гистологическим кабинетом этого университета. Основатель (1864) Физиологической лаборатории Петербургской академии наук. Эта

242

лаборатория сначала была организована при Анатомическом музее АН, а затем с 1879 г. получила самостоятельный бюджет и помещение.

Он проявлял интерес к разным отделам сравнительной гистологии, физиологии, эмбриологии рыб, а также под влиянием впечатлений от поездки на Волгу к токсикологии и паразитологии. Основные научные работы посвящены изучению нервной системы и её роли в регуляции функций организма, в том числе кровообращения и дыхания. Открыл (1871) в продолговатом мозге главный сосудодвигательный центр, регулирующий кровяное давление. Он проводил ценные исследования по искусственному рыборазведению, которые получили высокую оценку не только в России, но и за рубежом. Один из основоположников отечественной гистологии и сравнительной физиологии нервной системы.

Соавтор и редактор первого отечественного двухтомного руко­водства по гистологии (1887-1888 г.).

Огнев Иван Флорович

(1855- 1928)

Отечественный гистолог и эмбриолог. По окончании Московского университета был оставлен на кафедре гистологии (зав. проф.

А.И. Бабухин). С 1884 г. - прозектор, с 1891 г. - профессор Московского университета, в этой должности работал до 1924 г. (исключая период

1914-1917 гг.).

Основные труды посвящены вопросам гистогенеза различных ор­ганов и тканей позвоночных животных. Наиболее известны его иссле­дования о развитии сетчатой оболочки глаза у позвоночных животных «Гистологическое развитие ретины» (1884), а также работы о строении электрических органов рыб.

Автор учебного руководства «Курс нормальной гистологии» в 2-х частях (часть 1-я - «Учение о клетке», 1903; часть 2-я-«Учение о тканях», 1913).

Отеллин Владимир Александрович

Отечественный нейроморфолог, член-корреспондент РАМН (с 1997 г.). Родился в 1938 г. в Харькове. Окончил Курский медицинский институт (1961). После окончания института работал в должности ассистента кафедры анатомии человека 1 -го Ленинградского мединститута им. академика И.П. Павлова. В течение нескольких десятков лет работает в Институте физиологии им. И.П. Павлова АН СССР (РАН), где прошёл путь от младшего научного сотрудника до руководителя лабораторий морфологии центральной нервной системы и онтогенеза нервной системы. Одновременно в течение многих лет работал в Институте экспериментальной медицины АМН СССР (РАМН), где руководил отделом морфологии.

Его научные исследования посвящены проблемам нейроморфологии (вопросам строения, развития, регенерации структур центральной нервной

243

системы, межнейронным связям, медиаторной организации центральной нервной системы), а также вопросам экспериментальной и клинической нейротрансплантологии. В развитие этих проблем им выполнены кандидатская «Влияние гравитационных перегрузок на сосуды нервов конечностей» (1964) и докторская «Связи слуховой коры со стриопаллидарным комплексом и оградой» (1972) диссертации, опубликованы свыше 10 монографий, в том числе: «Хвостатое ядро» (1976), «Нигрострионигральная системы» (1990). Он является одним из основоположников нейротрансплантологии в России.

Член многих отечественных и зарубежных научных обществ по морфологии и нейроморфологии. Неоднократно входил в состав правле­ний этих обществ. В течение многих лет является членом редколлегии журнала «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» - «Морфология», «Журнал эволюционной биохимии и физиологии».

Лауреат премии имени Б.И. Лаврентьева РАМН.

Заслуженный деятель науки РФ.

Оуэн Ричард

(20 июля 1804 - 18 декабря 1892)

Английский зоолог, анатом и палеонтолог, член Лондонского королевского общества (с 1834 г.). Родился в Ланкастере. Медицинское образование получил в Эдинбургском университете и в госпитале Сент- Бартоломью в Лондоне (1825). В 1827-1856 гг. работал в Королевском хирургическом колледже, вначале - ассистент, занимался консервацией и сохранением органов человеческого тела в музее колледжа, а с 1836 г. - профессор сравнительной анатомии и физиологии. В 1856-1883 гг. заведовал естественно-историческим отделом Британского музея.

Основные научные работы посвящены сравнительной морфологии животных, изучению ископаемых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Исследовал также вопросы биологии размножения. Впервые описал (1863) скелет птицы из отложений юрского периода - археоптерикса. Анализируя в сранительном плане морфологию животных различных классов, разграничил (1843) понятия «гомология» и «аналогия» в строении организмов и органов, проанализировал множество явлений гомологии, что способствовало развитию сравнительной морфологии. Ввёл (1849) термин «партеногенез» для обозначения способа воспроизводства (размножения) в случаях развития организмов из неоплодотворённой яйцеклетки.

Автор ряда монографий по морфологии различных позвоночных, а также учебников: «Одонтография» (1840-1845 гг.), «Анатомия и

физиология позвоночных» (1844-1846 гг.), «Основы сравнительной остеологии» (1855), «Палеонтология» (7-е издание, 1871).

Член Парижской АН (с 1839 г.).

244

Пандер Христиан Генрих (Христиан Иванович)

(12 июля 1794 — 10 сентября 1865)

Отечественный эмбриолог, палеонтолог и геолог, академик Петербургской АН (с 1823 г.). Родился в Риге. Образование получил в Дерптском университете (1812-1814 гг.) и в университетах Германии. В 1816— 1818 гг. работал в Вюрцбурге, в 1818 г. изучал музейные коллекции в Испании. Работал в Петербургской АН (с 1821 г. - адъюнкт, с 1823 г. - экстраординарный академик, в 1826-1827 гг. - ординарный академик), Г орном департаменте (1842-1865).

Основные научные работы посвящены эмбриологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и геологии. Ранние его работы посвящены эмбриологии. В 1817 г. представил диссертацию на эмбриологическую тему, в ней описал преобразования, которым подвергается насиживаемое яйцо в течение первых пяти дней развития. Х.И. Пандер выяснил, что зародыш цыплёнка 12-часовой инкубации состоит из двух листков, названных им «серозным» и «слизистым» (по современной терминологии экто- и энтодерма), между которыми потом врастает третий, «мясной» листок (мезодерма). Таким образом, Х.И. Пандер открыл зародышевые листки и определил значение каждого из них в формировании тканей и органов, заложив основы научной эмбриологии в России.

Затем он переключился на исследование проблем сравнительной анатомии, палеонтологии и геологии. Занимался изучением фауны и флоры России и прилежащих стран, участник экспедиции из Оренбурга в Бухару (1820-1821 гг.). Изучал силурийских и девонских рыб Прибалтики. Впервые описал (1856) конодонтов из нижнепалеозойских отложений. Систематизировал силурийских беспозвоночных из окрестностей Петербурга. В области сравнительной анатомии занимался изучением скелетов млекопитающих и птиц. Эти материалы обобщены и изложены им (совместно с Д'Альтоном) в труде «Сравнительная остеология» (14 выпусков, 1821-1831 гг.). Сопоставив скелеты различных современных животных с ископаемыми, выявил новые факты, подтверждающие единство их организации и историческую преемственность. Как биолог трансформист, признававший изменения организмов под влиянием усло­вий среды, является одним из предшественников Ч. Дарвина.

Прево Жан Луи

(1790- 1850)

Французский биолог.

В 1824 г. провёл исследование по оплодотворению яйцеклеток лягушек. Установил (совместно с Ж.Б. Дюма) роль сперматозоидов в процессе оплодотворения.

245

Пренан Луи Огюст

(5 ноября 1861 - 28 сентября 1927)

Французский гистолог и эмбриолог, член Французской медицинской академии, профессор Парижского университета (с 1907 г.).

Основные работы посвящены вопросам сперматогенеза, исследова­нию структуры клеток, изучению строения цилиарного аппарата глаза.

Автор ряда учебников по гистологии и эмбриологии, в том числе «Elements d'embriologie de l'homme et vertebres», v. 1-2, 1891-1896; traite d'histologie, v. 1-2, 1904-1911 (в соавторстве).

Пучков Виталий Фёдорович

(27 марта 1927 г. -?)

Отечественный гистолог и эмбриолог. Родился в семье донских каза­ков в Сталинградской области. С 1943 г. работал в колхозе трактористом. После окончания Сталинградского машиностроительного техникума работал на судостроительном заводе мастером, конструктором. В 1951 г. поступил в Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт. С 1957 г. - аспирант Института экспериментальной медицины АМН СССР в лаборатории общей эмбриологии (зав. - чл.-корр. АМН СССР проф. П.Г. Светлов). После окончания аспирантуры вся его научная деятельность проходила в Институте экспериментальной медицины. Многие годы он работал зав. лабораторией прикладной и сравнительной тератологии в отделе эмбриологии, зав. лабораторией экспериментальной гистологии в отделе морфологии, затем старшим научным сотрудником-консультантом отдела морфологии.

Научные исследования В.Ф. Пучкова посвящены вопросам экспериментальной эмбриологии и тератологии. Им сформулировано представление о связи критических периодов развития с теорией филэмбриогенеза А.Н. Северцова. Им продолжена разработка положения П.Г. Светлова о развитии как о реактивном процессе в явлениях нормального и патологического эмбриогенезов. Исследована роль клеточных рецепторно-эффекторных аппаратов в индивидуальном и историческом развитии организмов. Разработал и апробировал метод тестирования фармакологических препаратов и вредных промышленных химических веществ, направленный на оценку их безопасности для потомства (путем моделирования на животных патологических состояний беременности).

В последние годы основное направление его исследований было сос­редоточено на изучении особенностей процессов дифференциации эмбриональных зачатков мозга млекопитающих животных и человека в ус­ловиях трансплантации их в разные участки мозга взрослым животным и в искусственные питательные среды.

246

Пыльдвере Калью Иоханнесович

Эстонский гистолог и эмбриолог. Родился 23 мая 1929 г. в семье крестьянина. В 1953 г. окончил медицинский факультет Тартусского университета. С 1953 г. работает там же. С 1953 по 1956 гт. - ассистент кафедры нейрологии, с 1956 по 1960 гг. - ассистент кафедры шстологии, с 1960 по 1965 гг. - ассистент, а затем доцент кафедры нейрологии. Одновременно (с 1962 по 1965 гг. — зав. ЦНИИЛ университета и зав. морфологическим сектором ЦНИИЛ. В 1968-1976 гт. - старший научный сотрудник ЦНИИЛ, с 1976 г. - профессор кафедры зоологии университета, ас 1987 г.-зав. кафедрой зоологии. Одновременно (в 1981-1988 гг. ) —профессор кафедры анатомии и гистологии Эстонской сельскохозяйственной академии.

Его научные исследования посвящены вопросам эволюционной гистологии, биологии тканей, классификации тканей, проблемам струк­туры и гистогенеза нервной ткани, культивированию тканей. На основе анализа процессов детерминации и тканевой дифференцировки им была выдвинута оригинальная классификация тканевых элементов нервной системы. Им развивалось гистогенетическое исследование тканевых культур с использованием разнообразных методов исследования (электронная, фазово-контрастная и люминесцентная микроскопия, гистоавторадиография). Автор и соавтор монографий и учебных пособий по гистологии (изданных на эстонском языке).

Рабле Карл

(2 мая 1853 - 24 декабря 1917)

Австрийский эмбриолог, цитолог и анатом. Образование получил в Венском университете, работал там же после окончания университета. Профессор Пражского (с 1886 г.) и Лейпцигского (с 1904 г.) университетов.

Ранние исследования К. Рабля посвящены эмбриологии и морфоло­гии моллюсков. Особую известность получили его работы по вопросам происхождения и дифференцировки мезодермы (1897), а также метамерии головы позвоночных. Кроме того, занимался вопросами происхождения конечностей позвоночных, развития хрусталика и стекловидного тела глаза (1900), строения сердца земноводных, гистологии мочеполовой системы акул и др.

Впервые (1885) высказал идею о преемственности хромосом (их существовании и в покоящемся ядре). Обнаружил видовое постоянство числа хромосом у различных позвоночных. Работы К. Рабля по изучению хромосом (наряду с исследованиями Т. Бовери и др.) были использованы для обоснования хромосомной теории наследственности.

247

Ратке Мартин Генрих

(1793- 1860)

Немецкий анатом и эмбриолог. Родился в Данциге (теперь г. Гданьск, Польша). Изучал естественные науки и медицину в университетах Геттингена и Берлина. С 1829 г. - профессор физиологии и общей па­тологии Дерптского университета, с 1835 г. и до конца жизни руководил кафедрой зоологии и анатомии Кенигсбергского университета.

М. Г. Ратке принадлежат работы по сравнительной анатомии, зоо­логии и эмбриологии, среди них «Трактат к истории образования и развития человека и животных» (1832-1833 гг.). Им описан жаберный ап­парат и жаберное кровообращение у зародышей различных позвоночных. С его именем связаны термины: «карман Ратке» - один из источников формирования гипофиза, представляющий собой выпячивание эпителия верхней стенки ротовой полости зародыша; «перекладины Ратке» — трабекулярные хрящи эмбрионального черепа и др.

Рейхерт Карл

(20 декабря 1811-21 декабря 1883)

Немецкий анатом, гистолог и эмбриолог. Родился в Растенбурге. С 1840 г. - прозектор Берлинского университета, с 1843 г. - профессор описательной и сравнительной анатомии в Дерпте, с 1853 г. - директор Физиологического института в Бреслау, с 1858 г. - директор Института нормальной анатомии в Берлине.

Его основные научные исследования посвящены сравнительной морфологии позвоночных. Подробно исследовал строение и преобразо­вания жаберных дуг в эмбриогенезе позвоночных. Этому посвящена и его докторская диссертация «О дугах зародышей, так называемых жаберных» (1836). Из его работ известны: «О висцеральных дугах позвоночных

вообще и их преобразованиях у млекопитающих и птиц» (1837), «Развитие в царстве позвоночных» (1840), «Строение человеческого мозга» (1860-1861 гг.). Именем Рейхерта названы дорзальный хрящ 2-й жаберной (гиоидной) дуги, улитковое углубление костного лабиринта, задняя часть переднего продырявленного вещества.

Ремак Роберт

(26 июля 1815 - 29 августа 1865)

Немецкий врач, гистолог, эмбриолог. Родился в Позене (ныне Познань, Польша). Окончил медицинский факультет Берлинского университета (1839). С 1847 г. преподавал там же (приват-доцент, ас 1859 г. - профессор).

Основные научные работы посвящены эмбриологии, цитологии и нейрогистологии. Изучал строение периферической нервной системы, описал структуру периферических нервов и ганглиев. Показал (1836), что периферические симпатические и парасимпатические нервные волокна

248

могут отличаться по наличию или отсутствию миелиновой оболочки. Подробно исследовал структуру аксона нервной клетки (1838). Им впервые (1841- 1852 гг.) проделано изучение и описание деления клеток в тканях животных. Выбрав удачный объект - клетки развивающейся крови куриных зародышей - он констатировал процесс деления форменных элементов крови. Пришёл к выводу о том, что представление, широко распространённое среди биологов о возможности образования клеток de novo без связи с уже существующими клетками, лишено фактического обоснования. Описал прямое деление клеток - амитоз. Результаты, полученные Р. Ремаком, имели большое значение не только для цитологии, но также и для эмбриологии. Он впервые чётко сформулировал принцип происхождения клеток животных в онтогенезе от себе подобных. В 1845 г. ввёл термины эктодерма, мезодерма и энтодерма. Показал, что они типичны для всех позвоночных. Ввёл в клиническую практику применение постоянного электрического тока для лечения нервных и мышечных заболеваний. Один из основоположников электротерапии.

Ру Вильгельм

(9 июня 1850- 15 сентября 1924)

Немецкий анатом и эмбриолог. Окончил Иенский университет. Профессор университетов в Бреслау (с 1879 г.), Инсбруке (с 1889 г.) и Галле (1895-1921 г.).

Занимался исследованиями по изучению морфологии и индивидуального развития различных животных. В диссертационной работе «О ветвлении кровеносных сосудов» (1878) высказал мысль, что ветвление кровеносных сосудов подчиняется законам механики. Изучая проблемы эмбрионального развития, пытался объяснить в механистических позициях закономерности развития зародышей борьбой за существования между клетками и тканями развивающегося организма (1881). В 80-90-х гг. XIX в. В. Ру занимался экспериментальным изучением закономерностей зародышевого развития, особенно ранних стадий развития земноводных, применял различные экспериментальные воздействия на ход развития гамет и зародышей (например, использовал центрифугирование икры лягушек). Применив экспериментальный метод к исследованиям, направленным на выяснение причин развития, заложил основы науки, названной им «механикой развития». Являясь морфологом, он не ограничивался описанием стадий развития, а старался выяснить при­чины их вызывающие. В экспериментах по активному воздействию на ход эмбрионального развития показал важную роль взаимодействия частей эмбриона в формообразовательных процессах. Формулируя основные положения «механики развития», доказывал, что путь познания причин развития заключается в аналитическом расчленении процесса развития на простые компоненты с последующим разложением их вплоть до простейших физических и химических факторов. Созданное В. Ру

направление в изучении индивидуального развития, несмотря на механистичность трактовки явлений, способствовало накоплению боль­шого фактического материала в области экспериментальной эмбриологии.

Савельев Сергей Вячеславович

Отечественный эмбриолог. Родился в 1959 г. в Москве. В 1985 г. закончил Московский государственный педагогический институт им. В.И. Ленина (факультет биологии и химии). После окончания пе­динститута работает в НИИ морфологии человека АМН СССР (РАМН), где прошёл путь от старшего лаборанта до профессора, заведующего лабо­раторией развития нервной системы.

Научные исследования посвящены проблемам эмбриогенеза и морфофункциональной характеристики органов нервной системы животных и человека.

Автор ряда монографий, среди них: «Формообразование мозга позвоночных» (1993), «Сравнительная анатомия нервной системы» (2001).

Сваммердам Ян

(12 февраля 1637 - 15 февраля 1680)

Голландский натуралист. Родился в Амстердаме в семье богатого аптекаря, владельца многочисленных судов. Окончил Лейденский университет, в 1667 г. получил степень доктора медицины. В последующем занимался научными исследованиями в собственной домашней лаборатории. В конце жизни перестал заниматься исследовательской работой, считая её грехом.

Основные научные работы посвящены анатомии человека и живот­ных (преимущественно насекомых). Первым изучил стадии метаморфоза насекомых и предложил их классификацию, основанную на особенностях метаморфоза. Описал строение глаза пчелы, а также способ действия её жала. Исследовал хитиновое вещество, защищающее тело большинства членистоногих. Для собственных исследований сам создавал и усовер­шенствовал оптические приборы и микроинструменты. Предложил новую методику препарирования мелких объектов. Впервые применил инъеци­рование сосудов. Одним из первых (1658) описал красные кровяные тельца. Его научные труды, оформленные в книге «Библия природы», бы­ли изданы только после его смерти. Изданная Г’. Бургаве (Лейден, 1738 - 1739) книга Я. Сваммердама поражала читателей необыкновенной точностью наблюдений и тщательностью рисунков, показывающих тонкое микроскопическое строение организмов.

250

Светлов Павел Григорьевич

(1892- 1974)

Отечественный эмбриолог, член-корреспондент АМН СССР (с

1946. . Родился в деревне Ушаки (ныне Ленинградской области). В 1915 г. окончил физико-математический факультет Петроградского университета. В 1918-1925 гг. работает на кафедре зоологии Пермского университета (ассистент, доцент). В 1925-1935 гг. работает в вузах и НИИ Ленинграда. В 1935- 1940 гг. - профессор Казанского университета, зав. лабораторией эмбриологии Казанского института теоретической и клинической медицины. В 1940-1942 гг. - зав. эмбриологической лабораторией Ленинградского рентгенологического института. В 1943-1945 гг. - зав. лабораторией эмбриологии Ленинградского филиала Всесоюзного института экспериментальной медицины (Томск). С 1945 по 1948 гг. - зав. кафедрой зоологии и генетики и зав. лабораторией эмбриологии Ленинградского университета. В 1948-1956 гт. - старший научный сотрудник Института акушерства и гинекологии АМН СССР (Ленинград). В 1956-1966 гг. - зав. лабораторией общей эмбриологии Института экспериментальной медицины АМН СССР (Ленинград). В 1966 - 1974 гг.

• профессор-консультант Института цитологии АН СССР (Ленинград).

Один из основателей медицинского направления в эмбриологии. Создал теорию критических периодов в эмбриональном развитии организмов. Согласно этой теории, каждый из этапов эмбриогенеза на­чинается периодом высокой чувствительности клеток зародыша к внутренним и внешним негативным воздействиям.

Лауреат Государственной премии СССР.

Северцов Алексей Николаевич

(21 сентября 1866- 19 декабря 1936)

Отечественный зоолог, академик Российской АН (с 1920 г.), академик АН УССР (с 1925 г.). Родился в Москве. Окончил Московский университет (1889). В 1898-1902 гг. - профессор Юрьевского (Дерптского) университета. В 1902—1911 гг. - профессор Киевского университета, в 1911-1930 гг. - профессор Московского университета. В 1930 г. организовал и возглавил Лабораторию эволюционной морфологии и экологии животных (с 1935 г. - Институт эволюционной морфологии животных АН СССР).

Основные научные исследования посвящены эволюционной морфологии, установлению закономерностей эволюционного процесса, проблемам онтогенеза. Изучал метамерию головы и происхождение конечностей позвоночных животных, эволюцию низших позвоночных. Выдвинул общепризнанную теорию происхождения пятипалой конечности и парных плавников. Автор учения о типах филогенетических изменений органов и функций.

251

Сертоли Энрико

(1842-1910)

Итальянский физиолог. Родился в Сондрио. Профессор эксперимен­тальной физиологии в Милане.

Известен своими работами по исследованию гистологического строения мужских половых желез. Изучил и описал тонкое строение извитых семенных канальцев семенников (1865-1871 гг.). Впервые описал сустентоциты (поддерживающие эпителиоциты) - клетки, расположенные в составе сперматогенного эпителия извитых семенных канальцев семенников позвоночных. Как было выяснено современными исследователями, эти клетки (названные впоследствии «клетками Сер­толи») выполняют опорную и трофическую функцию по отношению к развивающимся половым клеткам. Кроме того, они выполняют также эн­докринную, фагоцитарную и некоторые другие функции.

Спалланцани Ладзаро

(12 января 1729 - 12 февраля 1799)

Итальянский биолог. Родился в Скандиано (Реджио ди Калабри, Северная Италия). Окончил университет в Реджио ди Модена (1744). Профессор этого же университета с 1754 г. Профессор Болонского университета (с 1757 г.), профессор естественной истории университета в Павии (с 1760 г.), директор музея там же (с 1768 г.).

Научные работы посвящены различным областям биологии. Первым наблюдал процесс деления бактерий, являющийся способом их размножения. Одним из первых исследовал и описал процесс оплодотворения у млекопитающих. Впервые провёл опыты по искусственному осеменению млекопитающих. Исследовал процессы регенерации различных органов у беспозвоночных (речной рак) и низших холоднокровных позвоночных (саламандра). Экспериментально опроверг существовавшую в то время теорию самозарождения микроорганизмов. Разработал метод выделения «чистой» лабораторной культуры бактерий. На собственном организме исследовал физиологию процессов пищеварения в желудке (1783) и показал, что переваривание пищи в желудке — это химический процесс. Один из основоположников энзимологии. Исследовал также физиологию кровообращения, дыхания.

Член Лондонского королевского общества (с 1768 г.), Парижской академии наук, почётный член Берлинской академии наук.

Студничка Франтишек Карел

(25 ноября 1870 - 2 августа 1955)

Чешский гистолог и эмбриолог. Окончил университет в Праге (1895). С 1900 г. - доцент кафедры гистологии и микроскопической анатомии Пражского университета. В 1901-1919 гг. работал в Высшей технической школе в Брно (с 1909 г. - профессор). С 1919 г. - профессор

252

гистологии и эмбриологии медицинского факультета университета в Брно, а с 1934 г. - зав. кафедрой гистологии и эмбриологии медицинского факультета Карлова университета в Праге.

Основные научные работы посвящены гистологии и эмбриологии позвоночных животных. Занимался также вопросами истории биологии. Выдвинул теорию «экзоплазмы». Сущность теории экзоплазмы зак­лючается в том, что, согласно этой теории, неклеточные структуры ор­ганизма (в том числе и межклеточное вещество соединительных тканей) имеют такое же важное значение для жизнедеятельности организма, как и клетки. Эта теория является в какой-то степени противопоставлением вирховской концепции «клеточного государства». Положения теории экзоплазмы способствовали повышению интереса к изучению различных неклеточных структур организма.

Член-корреспондент Международной академии истории науки в Парнасе.

Государственная премия ЧССР (1951).

Субботин Михаил Яковлевич

(1914 -- 30 марта 1981)

Советский гистолог и эмбриолог. Родился в Москве. В 1941 г. окончил 3-й Московский (ныне - Рязанский) медицинский институт. В 1941-1945 гт. служил в Советской Армии (сначала старшим врачом полка, а с 1942- начальником временного военного санитарного поезда Западного, Юго-Западного и 3-го Украинского фронтов). С 1945 по 1953 гг. работал на кафедре гистологии 1-го Московского медицинского института, сначала ассистентом, затем доцентом. Одновременно (1946— 1950 гг.) работал в научно-исследовательской лаборатории (зав. проф. Б.И. Збарский) при мавзолее В.И. Ленина, участвовал в бальзамировании тела Г. Димитрова в НРБ. С 1953 г. работал на кафедре гистологии Новосибирского мединститута, в 1954 - 1973 гг. - профессор, зав. кафедрой гистологии, одновременно с 1958 по 1970 гг. - проректор по научной работе Новосибирского мединститута, с 1973 г. - профессор- консультант этой кафедры.

Основное направление научных исследований — изучение гистофизиологии внезародышевых органов млекопитающих животных и человека. В 1954 г. защитил докторскую диссертацию на тему «Материалы к функциональной морфологии гемохориальных плацент». Предложил теорию о двух типах плацентарной трофики, подразделив всё многообразие плацент на две группы по способу азотистого питания. Провёл серию исследований по экспериментальному асептическому воспалению в гемохориальных плацентах. Материалы по исследованию плаценты человека обобщены им в 1971 г. в монографии «Плацента человека».

Создатель Новосибирской школы гистологов и эмбриологов. Один из организаторов Сибирского филиала АМН СССР.

253

Тихомиров Александр Андреевич

(19 сентября (1 октября) 1850 - 23 октября 1931)

Русский зоолог. Окончил Петербургский (1872) и Московский (1876) университеты. Профессор (с 1888 г.) и директор Зоологического музея (1896-1904 гг.) Московского университета. В 1911-1917 гг. - попечитель Московского учебного округа.

Большую известность приобрели его исследования по анатомии, эмбриологии и физиологии тутового шелкопряда, а также его труды по вопросам шелководства. Экспериментальным путём искусственно вызвал (1886) на яйцеклетках тутового шелкопряда явление партеногенеза. Занимался также проблемами антропологии.

Токин Борис Петрович

(21 июля 1900- ?)

Советский биолог, эмбриолог. Родился в с. Грушевка (ныне Саратовской обл.). После окончания реального училища в г. Вольске (1918) работал в партийных и советских органах г. Вольска и Саратова, а также в аппарате ЦК КПСС в г. Москве. В 1923 г. поступил на биологический факультет Московского университета. По окончании института (1929) в 1929-1931 гг. работал в Московском зоопарке (стар­ший научный сотрудник руководимой М.М. Завадовским лаборатории экспериментальной биологии). Одновременно (с декабря 1929 г.) был зачислен в аспирантуру АН СССР по экспериментальной эмбриологии. С 1931 г. - директор Биологического института им. К.А. Тимирязева. С 1936 г. — директор Томского университета. Здесь он получил звание профессора, организовал кафедру механики развития организмов, которой руководил до 1947 г. (и после отъезда из Томска). С 1942 г. по совмес­тительству руководил лабораторией динамики развития Всесоюзного института экспериментальной медицины (ВИЭМ), находившегося в эвакуации в Томске. В 1945-1955 гг. заведовал лабораторией динамики развития в отделе морфологии ИЭМа (Ленинград), а затем - медико­биологическим отделом того же института. С 1949 г. он, кроме того, заведующий кафедрой эмбриологии Ленинградского университета, а с 1955 г. целиком сосредоточился на работе на этой кафедре, которой руководил до конца жизни. Одновременно с 1959 по 1966 гг. он руководил также основанной им лабораторией эмбриологии в Мурманском морском биологическом институте АН СССР (Дальние Зеленцы), которая стала важной учебной и научно-исследовательской базой кафедры.

Основные научные работы в области эмбриологии посвящены проблемам онтогенеза животных. Провёл фундаментальные исследования по классической сравнительной эмбриологии беспозвоночных. Предложил свою оригинальную теорию дифференциации клеток и тканей. Развил представления об индукции и организационных центрах. Автор теории онтогении костей. Исследовал различные вопросы бесполого

254

размножения. Создал теорию соматического эмбриогенеза, дал новую классификацию процессов регенерации.

Положил начало изучению иммунитета эмбрионов, с широких био­логических позиций на примере представителей различных таксономи­ческих групп проводил разработку вопросов иммунитета зародышей.

Открыл (1928) фитонциды, играющие важную роль в жизни биоце­нозов. За работы по исследованию фитонцидов (1929-1931 гг.) был удостоен Сталинской премии (1950 г.).

Результаты исследований Б.П. Токина обобщены в ряде монографий: «Иммунитет зародышей» (1955), «Регенерация и соматический эмбриогенез» (1959) и др.

Автор учебника для биологических специальностей вузов «Оощая эмбриология», выдержавшего несколько изданий (1966, 1970, 1977). Его третье издание (1977) удостоено в 1985 г. Государственной премии СССР.

Герой Социалистического труда (1971). Заслуженный деятель науки РСФСР.

Трамбле Абрам

(3 ноября 1710— 12 мая 1784)

Швейцарский натуралист. Родился в Женеве. Окончил Лейденский университет (Голландия). Преподавал в средних учебных заведениях Швейцарии.

Основные научные исследования посвящены экспериментальному изучению регенерации у беспозвоночных. С 1740 г. начал изучать регенерацию у пресноводных полипов (гидр). Открыл явление регенерации целого организма из его части. Один из основоположников применения экспериментальных методов в биологии. Исследовал также физиологию, морфологию и экологию пресноводных кишечнополостных.

Член Лондонского королевского общества (с 1743 г.), член Па­рижской академии наук (с 1749 г.).

J '

Тревиранус Готфрид Рейнхольд

(4 февраля 1776 - 16 февраля 1837)

Немецкий естествоиспытатель. Брат Л.Х. Тревирануса.

Занимался исследованиями по морфологии и физиологии беспоз­воночных животных. Изучал строение нервной системы и органов чувств (орган зрения) различных животных. В шеститомном труде «Биология, или философия живой природы» (1802-1821 гг.) выступил убеждённым сторонником эволюции органического мира. Утверждал, что живые организмы произошли из бесформенной материи, а затем видоизменялись под воздействием внешних условий. Ввёл в научный оборот (1802) термин «биология» (одновременно с Ж.Б. Ламарком и независимо от него). Хотя сам термин «биология» употреблялся и раньше (Т. Роозе, 1797; К. Бурдах,

255

1800), но именно благодаря работам Г. Тревинариуса он стал широко использоваться. Ввёл термин «vis vitalis» (жизненная сила). Отсюда и термин «витализм».

Уоддингтон Конрад Хэл

(1905- 1975)

Английский биолог. Член Лондонского королевского общества (с

1946. . Родился в Ившеме (Вустершир). Окончил Кембриджский университет (1927). Преподавал эмбриологию и работал в лаборатории этого университета в 1933-1945 гг. С 1946 г. - профессор генетики животных Эдинбургского университета.

Основные научные исследования посвящены эмбриологии, эволюционной генетике, теоретической биологии. Исследовал морфогенетические процессы и их регуляцию в эмбриогенезе птиц и млекопитающих. Исследовал химическое действие организаторов, формообразующую роль которых он рассматривал не только в свете закономерностей механики развития, но и в генетическом и филогенетическом аспектах. Разработал теорию «канализации морфогенеза»

1957. . Сущность этой теории заключается в том, что оптимальный фенотип формируется на основе разных генотипов посредством так называемой канализации морфогенеза, направляющей формообразование с помощью генов-модификаторов в определённое русло. Этим объясняется фенотипическая однородность популяции, включающей разнородные генотипы. Ввёл понятие «креод» (1940), означающее структурно-устойчивый путь развития живых систем. Понятие «креод» введено для описания одного из основных свойств развивающихся систем — способности сохранять типичный ход (или результат) развития при наличии существенных естественных или искусственных возмущений, например, резких колебаний условий внешней среды, экспериментальных вмешательств. Разрабатывал вопросы теоретической биологии, общие проблемы формообразования в индивидуальном развитии, роль естественного отбора в эволюции. Один из авторов синтетической теории эволюции.

Почётный член Американской академии искусств и наук (с 1960) и Финской АН (с 1967 г.). Президент Международного союза биологических наук (1961-1967 гг.).

Фабриций Джироламо из Аквапенденте

(1537- 1619)

Итальянский анатом и хирург, ученик Г. Фаллопия. Родился в Аквапенденте. Изучал медицину в Падуанском университете (1562—

1566 гг.), где после смерти своего учителя Г. Фаллопия стал во главе кафедры анатомии. Затем до 1604 г. занимал кафедру анатомии и хирургии в Венеции (в 1604 г. передал её своему ученику Д. Кассарио).

256

Д. Фабриций является одним из основоположников сравнительной анатомии и эмбриологии. Его исследования охватывают различные раз­делы анатомии и эмбриологии. Работа Д. Фабриция «Об образовании яйца и цыплёнка» явилась одной из первой эмбриологических работ, в которой была сделана попытка с научных позиций описать процессы эмбриогенеза. Им изучалось строение пищеварительного тракта, лёгких, гортани, глаза, плаценты, пупочного канатика и других органов человека и животных. В 1574 г. он описал клапаны в венах и высказал мнение о том, что они способствуют притоку крови к сердцу и препятствуют её обратному движению. Фабрициевой сумкой был назван имеющийся у птиц лимфоэпителиальный орган (дорзальное выпячивание стенки клоаки). Только в середине XX в. было выяснено функциональное значение этого органа (фабрициева сумка относится к центральным органам иммуногене­за, регулируя дифференцировку В-лимфоцитов).

Фалин Лев Иосифович

(1907-1969)

Советский гистолог и эмбриолог. Родился в Смоленске. С 1928 г. после окончания медицинского факультета Смоленского университета работал участковым врачом. С 1930 г. - аспирант кафедры гистологии Смоленского университета. После окончания аспирантуры преподаватель кафедры гистологии Смоленского мединститута, в 1941-1945 гг. - заведующий кафедрой гистологии Казахского мединстиутта (Алма-Ата), с 1945 г.-зав. кафедрой гистологии Смоленского мединститута, с 1953 г.- зав. кафедрой гистологии Московского стоматологического мединститута.

Его научные исследования были посвящены широкому спектру проблем эмбриологии и гистологии - морфогенезу тератоидных опухолей половых желез, атрофии скелетных мышц, развитию зубов и органов челюстно-лицевой области.

Он опубликовал ряд монофафий: «Морфология и патогенез

экспериментальных тератоидных опухолей половых желез» (М., 1946), «Гистология и эмбриология органов полости рта и зубов» (М., 1963). Им создан оригинальный «Атлас эмбриологии человека», который был опубликован уже после смерти автора в 1976 г.

Филатов Дмитрий Петрович

(12 февраля 1876- 18 января 1943)

Отечественный эмбриолог. Родился в с. Тёплый Стан (ныне - с. Сеченово Нижегородской обл.). Окончил Московский университет (1900). В 1902-1906 гг. и 1919-1922 гг. работал в Институте сравнительной анатомии Московского университета, в 1907-1919 гг. — в Московском сельскохозяйственном институте, в 1922-1924 гг. - на гидробиологической станции на Глубоком озере. С 1924 г. руководил лабораторией механики развития Института экспериментальной биологии (преобразованного в

257

Институт цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР), одновременно в 1931-1941 гг. заведовал лабораторией экспериментальной эмбриологии в Инстатуте экспериментального морфогенеза (с 1937 г. - профессор) и с 1940 г. заведовал организованной им кафедрой эмбриологии Московского университета.

Основные научные исследования посвящены анализу различных вопросов эмбрионального морфогенеза. Один из основоположников экс­периментальной эмбриологии в России и СССР. Создатель сравнительно­морфологического направления в экспериментальной эмбриологии. Сформулировал теоретические основы и дал первые обобщения сравнительно-исторического направления исследований в области экспериментальной эмбриологии. Открыл (1916) индуцирующее действие слухового пузырька на эмбриональную мезенхиму при формировании органа слуха. Провёл исследования по механике развития глаза (1925-

1935. гг.) и дифференцировке конечностей (1927—1932 гг.).

Занимался также вопросами охраны животного мира. Принимал участие в экспедиции по изучению экологии зубра на Северном Кавказе (1909-1911 гг.), выявил основные причины гибели зубров. Предложил прекратить вырубку лесов и выпас скота в местах обитания зубров. Изучал (1913-1914 гг.) численность котиков на Командорских островах. Разработал мероприятия по сохранению котикового стада, предложил полностью прекратить их промысел. Изучая (1921-1922 гг.) рыбные запасы Аральского моря, собрал материалы о миграции, нересте и промысловом значении отдельных видов рыб.

Фоль Герман

(1845- 1890)

Швейцарский зоолог, эмбриолог.

Исследовал вопросы созревания половых клеток и оплодотворения и связанные с ними закономерности распределения хромосом в митозе и в мейозе.

Хаксли Джулиан Сорелл

(22 июня 1887 - 14 февраля 1975)

Английский зоолог, эмбриолог и теоретик эволюционного учения, член Лондонского королевского общества (с 1938 г.). Родился в Лондоне. Окончил Оксфордский университет (1909). В 1909-1913 гг. и 1918-1925 гг. преподавал в колледжах Оксфорда. В 1913-1916 гг. работал в Институте Райса в Хьюстоне (США), в 1925-1935 гг. - профессор зоологии Королевского колледжа в Лондоне.

Основные научные работы посвящены общим вопросам зоологии, эволюционной теории экспериментальной эмбриологии, охране природы, этологии, этике. Изучал (1914) брачные церемонии птиц. Изучая вопросы совершенствования и усложнения организмов в процессе эволюции (1942),

258

в качестве важных критериев морфофизиологического прогресса назвал повышение уровня их гомеостаза, рост объёма информации и совершенствование способов её обработки. Предложил разграничивать понятия неограниченного и ограниченного прогресса в эволюции. Под неограниченным прогрессом понимается эволюция в направлении разумного существа (человека), характеризующаяся повышением уровня контроля организма над внешней средой и увеличением независимости их внутренней среды от внешних условий. Ограниченный прогресс имел место в большинстве филетических линий организмов, в которых особенности организации и возникающие приспособления препятствовали эволюции в направлении неограниченного прогресса. (Идея неограниченного прогресса по своей сущности антропоцентрична, противопоставление неограниченного и ограниченного прогрессов условно). Один из создателей сложившейся в 30-е г. XX в. синтетической теории эволюции.

Хватов Борис Павлович

(1901 — 12 апреля 1975)

Советский эмбриолог. Родился на Украине в с. Каменском (ныне - г. Днепродзержинск) в семье служащего. В 1920 г. поступил в Днепропетровский медицинский институт. По окончании института работал на кафедре гистологии этого института (с 1928 г.). С 1930 г. - ассистент кафедры гистологии Саратовского мединститута. С 1931 г. работает на кафедре гистологии 2-го Московского мединститута. Одновременно - сотрудник Всесоюзного института животноводства (с 1931 г. - старший научный сотрудник, с 1934 г. - заведующий гистологическим сектором, с 1938 г. - профессор). Кандидат наук с 1935 г., доктор медицинских наук с 1938 г. С 1940 по 1975 гг. - зав. кафедрой гистологии и эмбриологии Крымского медицинского института.

Его первые научные исследования посвящены изучению печени человека и позвоночных животных. Широкую известность получили исследования Б.П. Хватова в области эмбриологии и гистофизиологии ор­ганов половой системы. Им изучены структурно-функциональные изме­нения в половой системе животных и человека в процессе половых циклов, беременности, под влиянием гонадотропных гормонов. Он предложил оригинальный метод гистологического исследования яйцеводов, свёрнутых в спираль (метод «улитки»), позволивший изучить динамику перемещения яйцеклеток по яйцеводу и самые ранние стадии эмбриогенеза (оплодотворение, дробление). Он впервые описал наиболее раннюю стадию эмбриогенеза человека (оплодотворение в фазе слияния пронуклеусов), а также ранние этапы дробления. Им исследованы пато­логические формы оплодотворения яйцеклеток и дробления зародыша человека и животных.

259

Хлопин Николай Григорьевич

( 28 июля 1897 - 21 июня 1961)

Советский гистолог и эмбриолог, академик АМН СССР (с 1945 г.). Родился в г. Юрьеве (ныне - Тарту, Эстония). Окончил Военно­медицинскую академию в Петрограде (1921) и Петроградский университет (1922). Работал в Военно-медицинской академии (1921-1955 гг., с 1936 г. - зав. кафедрой гистологии). Одновременно заведовал гистологическими лабораториями в Онкологическом институте (1928—1938 гг.) и Институте экспериментальной медицины АМН СССР(1932-1954 гг.). С 1955 г. руководил лабораторией экспериментальной морфологии Института онкологии АМН СССР.

Основные научные работы посвящены вопросам гистогенеза и регенерации эпителиальных и мышечных тканей, нейроглии, сосудистого эндотелия. Большое внимание уделял культивированию тканей, вопросам эволюции и классификации тканей, а также гистологии опухолеобразо- вания.

Применил метод культивирования тканей для изучения детерминации, дифференцировки и классификации тканей.

Предложил (1934) новую классификацию эпителиальных тканей, составленную на основе их происхождения и родства (генетичес­кая система) и учитывающую всю совокупность изменений тканей в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. В 1936 г. разработал естественную систему сократимых структур. В 1940 г., в монографии «Культура тканей» сделал попытку распространить гене­тический принцип на все ткани позвоночных. Филогенетическая система тканей в её наиболее полном виде изложена в монографии «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии» (1946), за которую её автор был удостоен Сталинской премии.

Н.Г. Хлопин - один из основоположников эволюционной гистологии. Создал теорию дивергентной эволюции тканей (1940 - 1946 гг.). Согласно теории дивергентной эволюции, ткани развиваются в филогенезе и онтогенезе дивергентно, в неразрывной связи с развитием органов. Эволюция тканей происходит в зависимости от условий существования или с сохранением их принадлежности к одной из морфофизиологических групп либо с переходом в другую группу, характеризующуюся иным основным функциональным значением. Работы Н.Г. Хлопина имеют большое значение для экспериментального и теоретического обоснования представлений о строгой специфичности тканей позвоночных и стойкой фило- и онтогенетической детерминированности их свойств.

Лауреат Сталинской премии (1947).

260

Хлыстова Зоя Сергеевна

Видный отечественный гистолог и эмбриолог. Родилась в 1914 г. в с. Яшкино Оренбургской губернии. После окончания ветеринарного факультета Оренбургского сельхозинститута (1935) ряд лет работала на практической работе в ветеринарных учреждениях Оренбургской области. В 1939 г. поступила в аспирантуру при кафедре гистологии Чкаловского сельхозинститута, где работала под руководством Ф.М. Лазаренко. После окончания аспирантуры была на партийной работе (секретарь парткома сельхозинститута), зав сектором кадров в отделе сельхозорганов Чкаловского обкома ВКП (б). В 1944-1967 гг. работала на кафедре гистологии Чкаловского (с 1957 г. - Оренбургского) мединститута, вначале в должности доцента, а с 1953 г. заведовала кафедрой. С 1967 г. работает в научно-исследовательских учреждениях г. Москвы (зав. лабораторией экспериментально-биологических моделей АМН СССР, зав. лабораторий и отделом в НИИ морфологии человека АМН СССР (РАМН).

Проблемы эмбриогенеза различных органов и тканей человека и животных постоянно были в сфере её научных интересов. С начала 40-х гг. XX в. занималась исследованием эмбриогенеза слизистой оболочки жёлчного пузыря млекопитающих животных, затем изучала вопросы гистогенеза и регенерации кожи млекопитающих животных и птиц. С конца 60-х гг. работает над исследованием эмбрионального становления и развития органов кроветворения и иммуногенеза человека и млекопитающих животных. Материалы её научных исследований отражены в ряде монографий, среди них: «Морфология переднего отдела пищеварительной и дыхательной систем» (1971); «Становление системы иммуногенеза у плода человека» (1987).

Цирельников Николай Иванович

Отечественный гистолог и эмбриолог, чл.-корр. РАМН. Родился в Чите в 1942 г. После окончания Читинского мединститута (1965) обучался в аспирантуре при кафедре гистологии Новосибирского мединститута (1965— 1968 гг.) под руководством М .Я. Субботина, работал на кафедре гистологии Читинского мединститута (1968-1969 гг.). С 1969 г. работает в Новосибирском мединституте, а также в Институте клинической и экспериментальной медицины Сибирского отделения АМН СССР (РАМН).

Его научные интересы посвящены проблемам гистофизиологии плаценты. В русле этих проблем выполнены его кандидатская «Сравнительное исследование мукополисахаридов и муколитической активности гемохориальной плаценгы человека и эпителиохориальной плаценты свиньи» (1968) и докторская «Гистофизиология хориона в системе мать-плацента-гаюд на различных сроках беременности» (1975) диссертации, а также ряд монографий, среди них «Гистофизиология плаценты человека» (1980).

Чайлд Чарлз Мэннинг

(1868- 1954)

Американский цитолог, эмбриолог, член Национальной академии наук США (с 1933 г.). Родился в Ипсиланти (штат Мичиган). В 1890 г. окончил Уэслеевский институт (штат Канзас). В 1895-1934 гг. работал в Чикагском институте, с 1937 г. - профессор Станфордского института (штат Калифорния).

Научные работы Ч. Чайлда относятся к различным областям цито­логии и эмбриологии. Объектами исследования служили беспозвоночные - черви, кишечнополостные). Автор теории градиентов, с помощью кото­рой пытался объяснить явления дифференцировки и интеграции в про­цессе развития многоклеточных животных. Градиент в развитии животных организмов - это закономерные количественные изменения морфо­логических или физиологических свойств вдоль одной из осей яйца, зародыша или органа, а также взрослого организма. (Например, убы­вание содержания желтка в яйцеклетках земноводных в направлении от вегетативного полюса к анимальному). Согласно теории градиентов, в развивающемся яйце или зародыше сначала устанавливаются градиенты интенсивности метаболизма, а затем, в соответствии с ними, происходит морфологическая дифференцировка. Градиенты могут ориентироваться в соответствии с неоднородностью внешней среды. В ходе развития возможны и обратные зависимости между морфологической дифференцировкой и метаболизмом, а также неградиентные типы пространственной организации живых систем.

Шахов Семен Дмитриевич

(1897- 1980)

Советский гистолог и эмбриолог.

Окончил Харьковский медицинский институт. Заведовал кафедрами гистологии и эмбриологии Киевского, Одесского и Ашхабадского медицинских институтов.

Основные научные труды посвящены изученшо эмбриогенеза человека в норме и патологии. Описал асимметрию ряда эмбриональных закладок органов человека, подтвердил участие эктодермы в мезенхимогенезе, уточнил вопросы развития щитовидной и вилочковой желез, описал аномалии развития зародышей человека. Автор ряда монографий, среди них «Аномалии развития зародышей человека».

Шимкевич Владимир Михайлович

(28 июля (9 августа) 1858 - 23 февраля 1923)

Русский зоолог, эмбриолог, академик Российской академии наук (с 1920 г.). Родился в с. Карачеево (ныне - Орловская обл.). Окончил Московский университет (1881 г.). С 1889 г. - профессор, зав. кафедрой

262

зоологии Петербургского (с 1914 г. - Петроградского) университета, в 1921-1922 гг. -ректор университета.

Основные научные работы относятся к морфологии, эмбриологии и систематике беспозвоночных, сравнительной морфологии позвоночных. Автор фундаментальных исследований по систематике морских пауков. Исследовал морфологию и эмбриологию кишечнодышащих, олигомерных кольчатых червей, моллюсков и др. Выдвинул теорию происхождения хордовых. Разрабатывал вопросы происхождения различных таксономи­ческих групп беспозвоночных. Сформулированный им «принцип метори- зиса» (1908) занимает важное место в представлениях об эволюции тканей. (Меторизис - это филэмбриогенетический процесс фронтального перемещения границ между соседними зачатками.). По мнению

В.М. Шимкевича меторизис является отражением адаптивных процессов у организмов и обусловлен физическими и химическими факторами, приводящими к смещению границ между эмбриональными зачатками. Автор широко известных, выдержавших ряд изданий учебных руководств: «Биологические основы зоологии» (1900), «Курс сравнительной анатомии позвоночных» (1905) и др.

Шмальгаузен Иван Иванович

(23 апреля 1884 -7 октября 1963)

Советский зоолог, теоретик эволюционного учения, академик АН СССР (с 1935 г.), академик АН УССР (с 1922 г.). Родился в Киеве. Окончил Киевский университет (1907). Работал там же до 1912 г. ив 1921—1941 гг. Преподавал в Воронежском (1918—1921 гг.), Московском (1938-1948 гг.) университетах. Одновременно в 1930-1941 гг. директор Института зоологии и биологии АН УССР, в 1936-1948 гг. директор Института эволюционной морфологии АН СССР, с 1948 г. работал в Зоологическом институте АН СССР (с 1955 г. - зав. морфологической лабораторией).

Основные научные исследования посвящены эволюционной морфологии, экспериментальной зоологии, закономерностям роста животных и биокибернетике. Изучая закономерности эмбрионального развития, установил закон параболического роста животных и разработал метод вычисления констант скорости роста. Вместе со своими учениками проводил широкие исследования в области экспериментальной эмбрио­логии. Изучал морфологию непарных плавников рыб и развитие парных конечностей наземных позвоночных. Открыл явление специфических структур и доказал ведущую роль мезодермы в развитии конечностей. Разработал теорию новой интегрирующей формы естественного отбора - стабилизирующего отбора, показал его роль как одного из существенных факторов эволюции. Автор ряда монографий: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (2-е издание, 1942), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции (Теория

263

стабилизирующего отбора)» (1946), «Происхождение наземных позвоночных» (1964) и учебных пособий: «Основы сравнительной анатомии позвоночных» (1- е изд.,1923, 4-е - 1947), «Проблемы дарвинизма» (1946) и др.

Почётный член Германской академии наук в Берлине и Академии зоологии в Агре (Индия).

Золотая медаль им. И.И. Мечникова АН СССР (1963), медаль им. Ч. Дарвина Германской академии естествоиспытателей «Леопольдина» (1958).

Заслуженный деятель науки УССР (с 1935 г.).

Шнейдер Фридрих Антон

(1831 - 1890)

Немецкий зоолог и эмбриолог.

В 1873 г. описал непрямое деление ядра яйцеклетки (впоследствии названное митозом). Вскоре процесс непрямого деления различных клеток растений и животных удалось наблюдать и другим исследователям (немецкому зоологу О. Бючли, польскому ботанику Э. Страсбургеру и др.). А митотическое деление было признано основным способом размножения клеток животных и растений.

Шпеман Ганс

(27 июня 1869 - 12 сентября 1941)

Немецкий эмбриолог. Родился в Штутгарте. Образование получил в университетах Гейдельберга, Мюнхена, Вюрцбурга, где изучал медицину и зоологию. В 1894—1903 гг. работал в Зоологическом институте в Вюрцбурге, с 1908 г. - профессор зоологии и сравнительной анатомии Ростокского университета, с 1914 г. — директор Института биологии кайзера Вильгельма, в 1919-1935 гг. - профессор зоологии Вюрцбургского, Ростокского, Фрейбургского университетов.

Основная область научных исследований — экспериментальная эмбриология животных. Предложил ряд микроинструментов (тонкие скальпели, микропипетки, волосяные петли, стеклянные иглы и др.). С помощью этих инструментов проводил тончайшие микрохирургические эксперименты на эмбрионах животных. Осуществлял эмбриональные трансплантации (пересаживая и меняя местами различные части заро­дыша) и опыты по нанесению дефектов зародышам земноводных. Проводя эксперименты по пересадке зачатка глаза («глазной бокал») в различные участки тела зародыша, он установил, что кожа над этим пересаженным зачатком везде превращается в роговицу. Это привело его к мнению о том, что различные части эмбриона выделяют вещества, оказывающие влияние на развитие соседних частей. Обнаружив зависимость развития одной части зародыша от другой, он сформулировал теорию «организационных центров», воздействующих на развитие частей зародыша. Согласно этой теории, организационным центром (организатором в эмбриогенезе)

264

является ткань или орган эмбриона, определяющий направление и темп дифференцировки другой ткани или органа.

Нобелевская премия по физиологии и медицине (1935) за открытие «организационного эффекта» в процессе эмбрионального развития.

Штейнах Эйген

(27 января 1861 - 13 мая 1944)

Австрийский биолог, специалист в области физиологии. С 1895 г. - профессор университета в Праге. С 1912 г. руководил физиологическим отделением Биологического института Австрийской академии наук.

Работы посвящены проблеме изменения пола у млекопитающих животных (путём удаления и трансплантации половых желёз). Известны его работы по изучению влияния перевязки семявыносящих протоков на функцию организма (в связи с проблемой омоложения). Он полагал, что с перевязкой (или перерезкой) семявыносящих протоков усиливается гормональная функция семенников, что должно вызывать эффект омоложения. (Дальнейшие исследования других учёных не подтвердили этой точки зрения).

Шульце Максимилиан (Макс) Зигмунд

(1825- 1874)

Немецкий анатом, зоолог, гистолог и эмбриолог. Родился во Фрейбурге. Образование получил в Грейфсвальдском и Берлинском университетах. Профессор анатомии университетов в Галле (с 1854 г.) и Бонне (с 1859 г.).

Его основные научные работы посвящены зоологии беспозвоночных, цитологии и эмбриологии. Занимался изучением микроскопического строения простейших и ресничных червей. В работе «О мышечных тельцах и о том, что следует называть клеткой» (1861) дал определение клетки, которое не потеряло значения и ныне: «клетка есть комочек протоплазмы, внутри которой находится ядро». Он пришёл к выводу, что протоплазма является важнейшей составной частью клетки. Появление этой работы имело важное значение для дальнейшего развития клеточной теории. Исследуя строение личинок беспозвоночных, обосновал представление о межклеточном веществе как о продукте, образованном соприкасающимися эмбриональными клетками. Ему принадлежит ряд гистологических работ, в частности, им описано гистологическое строение глаза животных, а также электрического органа рыб. Получил ценные результаты о гистогенезе мышечной и волокнистой соединительной тканей. В 1865 г. основал журнал «Archiv fur mikroskopische Anatomie» (Архив микроскопической анатомии).

265

Шульце Фриц Эйльхард

(1840-1921)

Немецкий зоолог. Профессор университетов в Ростоке, Граце и Берлине. Основные научные работы относятся к анатомии и эмбриологии губок (1875-1881 гг.) и некоторых других беспозвоночных. Автор ряда работ по систематике морских беспозвоночных бассейна Индийского океана. Исследовал также микроскопическое строение органов чувств низших позвоночных - рыб и амфибий (1870).

Щелкунов Серафим Иванович

( 27 февраля 1904 - 29 марта 1977)

Советский гистолог, член-корреспондент АМН СССР (с 1953 г.). После окончания Военно-медицинской академии был зачислен в адъюнктуру, по завершении которой (1933 г.) работал преподавателем на кафедре морфологии академии (1933-1940 гг.). С 1937 г. - доктор наук, с

1939. г. - профессор. Одновременно (1933—1940 гг. работал научным сотрудником в возглавляемым А.А. Заварзиным Отделе общей морфологии Всесоюзного института экспериментальной медицины. С

1940. г. - начальник кафедры гистологии Куйбышевской Военно-меди­цинской академии, затем (в течение 9 лет) заведовал кафедрой гистологии Ленинградского санитарно-гигиенического мединститута. С сентября

1957. г. и до конца жизни - начальник кафедры гистологии и эмбриологии Военно-медицинской академии.

Основное направление научных исследований - разработка общей теории гистогенеза, обоснование и развитие проблем эволюционной гистологии. При разработке теории гистогенеза было выяснено, что тканевое развитие характеризуется тремя главными принципами: ин­теграцией, гетерохронией и детерминацией. Исследуя явление гетерох­ронии в развитии тканей, он пришёл к выводу о том, что принцип ге- терохронного развития является основной закономерностью провизорных и дефинитивных тканей, проявляющейся на всём протяжении онтогенеза. Обнаружил, более раннее и ускоренное развитие провизорных тканей и органов позвоночных животных и человека по сравнению с дефинитивными структурами. При исследовании в эволюционном плане тканевых систем провизорных и личиночных органов была обнаружена общность развития и строения тканевых систем провизорных и личи­ночных органов у различных позвоночных, подтверждена строгая детерминированность провизорных тканей. Исследовал проблемы строения клеток и вопросы ядерно-цитоплазматических отношений. Автор ряда монографий, в том числе: «Клеточная теория и учение о тканях»

1957. , «Цитологический и гистологический анализ нормальных и малигнизированных структур» (1971), «Основные принципы клеточной дифференцировки» (1977). Автор учебника по гистологии для медицинских вузов (1954, совместно с А.А. Заварзиным).

266

Эберт Карл

(1835- 1926)

Немецкий гистолог и анатом. Родился в Вюрцбурге. Учился на медицинском факультете университета в Вюрцбурге. Во время обучения совершенствовал свои познания в анатомии и гистологии у Р. Кёлликера, Р. Вирхова, Ф. Лейдига. С 1865 г. - профессор патологической анатомии в университете Цюриха, с 1874 по 1881 гг. — профессор патологии, гистологии и эмбриологии ветеринарного колледжа. С 1881 г. - профессор гистологии и сравнительной анатомии университета в Галле, где работал до конца жизни.

Известен работами по изучению гистологического строения мы­шечной ткани. Исследовал эмбриональный гистогенез различных видов мышечной ткани; детально исследовал строение сердечной мышечной ткани млекопитающих в постнатальный период их онтогенеза. Описал контакты смежных кардиомиоцитов в сердечном мышечном волокне (вставочные диски), названные «линиями Эберта».

Эбнер Виктор

(1842-1925)

Австрийский гистолог и анатом. Родился в Брегенце (Италия). С 1873 по 1888 гг. - профессор гистологии и эмбриологии в Инсбруке, затем заведовал аналогичной кафедрой в Вене.

Научные интересы посвящены изучению гистологического строения различных внутренних органов человека. Изучал гистологию желез слизистой оболочки языка, описал белковые слюнные железы - «Эбне- ровы железы», расположенные в области корня языка и открывающиеся выводными протоками в области желобоватых сосочков. Исследовал гистологическую структуру зубов. Описал коллагеновые волокна в околопульпарном дентине, проходящие тангенциально относительно оси зуба («Эбнера волокна»). Исследовал также микроскопическое строение внутреннего уха. Изучал гистологию костной ткани. Изучая строение мужских половых органов (семенники, мужской половой член), описал запирательные устройства в артериях полового члена («Эбнера поду­шечки»). Занимался также усовершенствованием техники гистологических исследований. Изобрёл жидкость для декальцинации костной ткани (с целью последующего изготовления гистологических препаратов). Не отвергая в целом применимость эволюционной теории к гистологии, считал невозможным непосредственное использование гистологами биогенетического закона и высказал убеждение (1911), что существующие в то время методы изучения филогенетических отношений организмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию.

267

Литература

Афанасьев, Ю.И. Терминологический словарь по цитологии, гистологии и эмбриологии / Ю.И. Афанасьев, К.К. Рогажинская, Р.П. Самусев и др. — М.: ООО «Издательство «Новая волна», 2002. - 224 с.

Бабий, Т.П. Биографический справочник / Т.П. Бабий, Л.Л. Коханова, П.Г. Костюк и др. Биологи. Изд-во «Наукова думка», 1984. - 816 с.

Белоусов, Л.В. Введение в общую эмбриологию. - М.: Издательство МГУ, 1980,- 216 с.

Биографический энциклопедический словарь. - М.: Большая

Российская энциклопедия, 2000. - 712 с.

Биологический энциклопедический словарь — / гл. ред.

М.С. Гиляров. - Издание 2-е, исправленное. - М.: Советская энциклопедия, 1989.- 864 с.

Вапькович, Э.И. Общая и медицинская эмбриология. - СПб.: Фолиант, 2003,- 320 с.

Внутриутробное развитие человека: Руководство для врачей. / под ред. проф. А.П. Милованова и проф. С.В. Савельева. - М.: МДВ, 2006. - 384 с.

Волкова, О.В. Функциональная морфология женской

репродуктивной системы. - М.: Медицина, 1983. - 224 с.

Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека/О.В. Волкова,М.И. Пекарский.-М.: Медицина, 1976.- 415 с.

Волкова, О.В. Морфогенетические основы развития и функции яичников / О.В. Волкова, Т.Г. Боровая - М.: РГМУ, 1999. - 250 с.

Воронцов, Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. - М.: Издательский отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999.- 640 с.

Г истология, цитология и эмбриология / под ред. проф.

Ю.И. Афанасьева и проф. Н.А. Юриной. - М.: Медицина, 1999.- 744 с.

Гистология, эмбриология, цитология. / Под ред. проф.

Э.Г. Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 408 с.

Гистология, цитология, эмбриология: / Атлас: под ред.

О.В. Волковой и Ю.К. Елецкого. - М.: Медицина, 1996. - 544 с.

Голиченков, В.А. Эмбриология. / В.А. Г'оличенков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - М.: Академия, 2004. - 224 с.

Данилов, Р.К. Общая и медицинская эмбриология / Р.К. Данилов, Т.Г. Боровая СПб.: СпецЛит, 2003,- 231 с.

Дельцова, Е.И. Выдающиеся имена в гистологии. Е.И. Дельцова, Ю.Б. Чайковский, С.Б. Геращенко и др. - М.: ЗАО ФНПП «Ретиноиды», 2006. - 131 с.

Крстич, Р.В. Иллюстрированная энциклопедия по гистологии человека.- СПб.: SOTIS, 2001. - 536 с.

Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии /

С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. - М.: Медицинское информационное агентство, 2002. —416 с.

268

Мочеполовая система с основами эмбриологии: учебное пособие для студентов медвузов / под ред. проф. В.Б. Зайцева. — М., 2006. - 144 с.

Новиков, В.Д. Словарь по гистологии. / В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин - Новосибирск, 1998. - 149 с.

Новиков, В. Д. Гистология, цитология, эмбриология: справочник -

В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов-М.: ООО «Издательство ЮКЭА», 2003.- 336 с.

Практикум по эмбриологии: / Учебное пособие для студ.

университетов / под ред. В.А. Голиченкова, M.JI. Семеновой. — М.: Академия, 2004. - 208 с.

Радзевич, А. Э. Краткий толковый словарь медицинских терминов - А.Э. Радзевич, Ю.А. Куликов, Е.В. Гостева - М.: «МЕДпресс-информ», 2004. - 368 с.

Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь / ответственный ред. член-корр. АН СССР А.В. Яблоков. - М.: Наука, 1991.- 544 с.

Руководство по андрологии / под ред. O.JI. Тиктинского. - Д: Медицина, Ленинградское отделение, 1990,- 416 с.

Самусев, Р.П. Эпонимы в морфологии / Р.П. Самусев, Н.Н. Гончаров - М.: Медицина, 1989,- 352 с.

Самусев, Р.П. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии / Р.П. Самусев, А.В. Смирнов / под ред. Р.П. Самусева. - 2-е издание. - М.: ОНИКС, Мир и образование, 2006. - 400 с.

Сапин, М.Р. Морфологи России в XX веке: Кто есть кто в анатомии, гистологии, эмбриологии / М.Р. Сапин, Г.С. Сатюкова, Э.В. Швецов - М.: АПП «Джангар», 2001. - 272 с.

Ченцов, Е.С. Введение в клеточную биологию. - 4-е изд. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. - 495 с.; ил.

Langman, J. Medical embryology. USA, Baltimore, The Wiliams and Wilkins Comp. Baltimore, 1975, 421 p.

Leslie, P.G., James L.H. Color Textbook of Histology / P.G.Leslie, L.H. James - Second Edition. USA, Philadelphia.: W.B. Saunders Company, 2001,350 р.

Netters Atlas of the Urinary Sysrem in Overactive Bladder /ed. J.A. Craig. Carlstedt, New Jersey. Icon Custom Communications, 2004, 40 p.

Ovalle, W.K., Nahimey P.C. Netter’s essential histology / W.K. Ovalle, P.C. - Nahimey Piladelphia, 2008. 493 p.

269

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ

Стадников Александр Абрамович - заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор, действительный член Международной академии информатизации (IIA), член-корреспондент Российской академии естествознания, член Международного общества Neuroscience, Соросовский профессор (1998), заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской государственной медицинской академии, первый проректор Оренбургской государственной медицинской академии, заведющий лабораторией функциональной морфологии клетки Института клеточного и внутриклеточного симбиоза УрО РАН, директор Оренбургского филиала ЮУНЦ РАМН.

Основное направление научных исследований: изучение

закономерностей нейроэндокринной регуляции морфогенеза и регенерации клеток и тканей, исследование морфофункциональных аспектов взаимодействия про- и эукариот.

Автор свыше 500 научных и учебно-методических работ, в том числе 10 монографий и ряда учебных пособий для вузов. Подготовил около 50 кандидатов и докторов наук.

Шевлюк Николай Николаевич - доктор биологических наук, профессор кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской государственной медицинской академии, профессор кафедры зоологии, экологии и анатомии Оренбургского государственного педагогического университета.

Основное направление исследований — сравнительная и эволюционная гистология эндокринных структур мужской репродуктивной системы, регуляция взаимоотношений эндокринных и герминативных структур гонад; вопросы истории науки. Автор более 300 научных и учебно-методических работ, в том числе 4 монографий и ряда учебных пособий для вузов.

Семченко Юрий Петрович - кандидат медицинских наук, доцент кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской государственной медицинской академии. В течение 6 лет преподовал гистологию, цитологию, эмбриологию в зарубежных университетах (Алжир, Афганистан). Основное направление научных исследований - изучение морфогенеза и регенерации покровного и железистого эпителия глотки. Автор около 200 научных и учебно-методических работ, в том числе, ряда учебных пособий для вузов.

Введение

ОГЛАВЛЕНИЕ

3

Часть первая (общая и сравнительная эмбриология,основы раннего эмбриогенеза человека)

Глава I Краткий очерк истории эмбриологии (накопление фактов, формирование и развитие основных законов и теорий

эмбриологии) 6

Глава II Половые клетки, сперматогенез, овогенез 27

Глава III Характеристика основных этапов эмбрионального

развития бесчерепных на примере ланцетника 42

Глава IV Характеристика основных этапов эмбрионального

развития рыб 51

Глава V Характеристика основных этапов эмбрионального

развития амфибий 58

Глава VI Характеристика основных этапов эмбрионального

развития рептилий и птиц 65

Глава VII Характеристика основных этапов эмбрионального

развития млекопитающих животных 77

Глава VIII Основные аспекты ранних этапов эмбрионального

развития человека 87

Тестовые задания по эмбриологии 108

Краткий словарь эмбриологических терминов 125

Часть вторая

Краткая летопись эмбриологии 171

Краткий биографический словарь эмбриологов 180

Литература 268