4-й период сперматогенеза, период формирования, в результате чего из сперматид формируются сперматозоиды.

Период формирования (спермиогенез) включает в себя следующие процессы.

1. Комплекс Гольджи видоизменяется и формирует новую структуру - акросому, которая располагается в головной части сперматозоида, охватывая ядро в виде шапочки. Акросома содержит ферменты, которые способны разрушать оболочки, покрывающие яйцеклетки.

2. Происходит сильная редукция цитоплазмы.

3. Миграция центросомы, формирование жгутика с помощью дистальной центриоли.

4. Перемещение митохондрий и спиралеобразное их расположение между проксимальной и дистальной центриолью.

5. Большая часть цитоплазмы, содержащая эндоплазматическую сеть и рибосомы, отторгается.

Овогенез (оогенез)

Овогенез - совокупность последовательных процессов развития женских половых клеток от первичных половых клеток до зрелых яйцеклеток (рис. 2.5). Так же, как и развитие мужских половых клеток, овогенез можно подразделить на несколько этапов, обычно выделяют 3 периода, или стадии (размножение, рост, созревание). В отличие от сперматогенеза в овогенезе отсутствует значительный этап сложных перестроек и видоизменений клеток - этап формирования.

Процесс овогенеза осуществляется в яичниках, причём последний период овогенеза - созревание - чаще всего происходит после выхода развивающейся яйцеклетки из яичника и проходит обычно в верхней трети яйцевода. В яичниках развивающиеся половые клетки с ранних этапов своего развития окружены так называемыми фолликулярными клетками. Развивающаяся половая клетка и фолликулярные клетки, а также тканевые элементы стромы яичника .формируют структуру, которая называется фолликул (рис. 2.6). В зависимости от степени дифференцировки развивающейся яйцеклетки изменяется и структура фолликулов (от первичного до зрелого или пузырчатого).

Период размножения характеризуется интенсивным развитием овогоний, осуществляющимся путём ряда митотических делений. Овогонии (оогонии) - клетки с диплоидным набором хромосом. У женщин период размножения осуществляется в эмбриогенезе, а также в первые недели после рождения. В результате размножения образуются в яичниках несколько сот тысяч овогоний.

Период роста начинается после прекращения митозной репликации ДНК, в премейотической интерфазе. 'Начало периода роста соответствует началу профазы 1 -го деления мейоза. Клетки, вступающие в период роста,

называются овоцитами 1-го порядка. То есть перед рождением девочки все (или большинство) развивающихся половых клеток в яичниках находятся на стадии роста. Рост овоцита неравномерен. Период роста подразделяется на две фазы:

1. фаза медленного или малого роста (превиттелогенез);

2. фаза быстрого или большого роста (виттелогенез).

В начале периода роста (фаза медленного роста) овоцит увеличивается незначительно, в его ядре происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество рибосом и митохондрий. Важная особенность малого роста — пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы, сохранение типичного для обычных клеток ядерно-цитоплазматического соотношения. Эта фаза у ряда животных и человека может длиться годами и десятилетиями (до возраста угасания репродуктивной способности организма). Медленный рост завершается либо переходом в фазу быстрого роста, либо атрезией. Атрезия фолликула (то есть гибель овоцита и окружающих его фолликулярных клеток) может наступить в любое время онтогенеза: как в эмбриогенезе, так и на любом этапе постнатального онтогенеза.

Фаза быстрого роста отмечается в яичниках девочки, начиная с препубертатного возраста (10-12 лет) и до периода угасания

репродуктивной функции женщины, примерно до 40-55 лет. Обычно у

женщин в фазу быстрого роста вступают 1-3 фолликула ежемесячно. Фаза медленного роста является гормонально независимой, то есть, для её протекания не требуется высокой концентрации фолликуло­стимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза. А появление в яичниках быстрорастущих фолликулов зависит от высоких концентраций ФСГ и совпадает по времени с началом циклического функционирования

гипоталамо-гипофизарной системы.

Фаза быстрого роста характеризуется резкой интенсификацией процессов роста цитоплазмы овоцитов и изменением ядерно- цитоплазматического соотношения. В эту фазу объём овоцитов

значительно увеличивается, в основном за счёт накопления желтка и рибосом.

У многих позвоночных размеры овоцитов достигают больших величин, например, у птиц богатые желтком яйца в миллионы раз превышают исходные размеры овоцитов. Овоциты млекопитающих меньше по размерам, например, у мыши диаметр овоцита возрастает от 20 до 70 мкм, что соответствует увеличению объёма более чем в 40 раз. В соматических клетках гистоны не накапливаются, ибо они синтезируются строго координированно с редупликацией ДНК. Овогенез - уникальный случай накопления в цитоплазме больших запасов гистонов. Другой важный для клеток белок, накапливаемый овоцитом — тубулин. В овоцитах синтезируется и много других видов белка. В ходе овогенеза

32

увеличивается также количество цитоплазматических мембран и митохондрий. Примерно 90% белков, входящих в состав митохондрий, синтезируется вне их, на полисомах цитоплазмы. В состав желтка, накапливаемого в цитоплазме овоцита, входит примерно 90% всего белка. Желток - сложный комплекс, состоящий из липофосфопротеидов, которые, кристаллизуясь, откладываются в цитоплазме овоцита в виде крупных гранул и иногда пластинок.

Наиболее изучено строение компонентов белка в желточных пластинках амфибий. Структурной единицей белка является комплекс из двух соединений: липовитиллина и фосвитина. Липовитиллин -

липопротеид с молекулярной массой 400.000 D, в состав которого входит около 20% липидов. Фосвитин - это фосфопротеин с молекулярной массой 40.000 D, состоящий из белка и фосфатов (8,4%). Каждая молекула липовитиллина представляет собой димер. Одна молекула липовитиллина и две молекулы фосвитина образуют комплекс, представляющий собой структурную единицу желточной пластинки. Эта пластинка имеет плотную центральную зону и более рыхлую периферическую. Снаружи она окружена тонкой осмофильной мембраной. Плотная зона представлена гексагональной кристаллической решёткой, образуемой молекулами фосвитина.

Ещё до завершения роста овоцитов наблюдаются проявления следующего периода овогенеза - периода созревания. При овогенезе у многих животных мейоз начинается на более ранних стадиях индивидуального развития, чем при сперматогенезе (например, у млекопитающих животных и человека). Так, у мыши все овогонии синхронно не прекращают деление на 14-й день эмбриогенеза и вступают в прелептотенную интерфазу и далее в профазу первого деления мейоза. С момента вступления в профазу овогония превращается в овоцит 1-го порядка. Профаза первого деления мейоза у разных млекопитающих имеет неодинаковую продолжительность. Овоциты, прошедшие диплонему, не вступают сразу в прометафазу, а переходят в стадию диакинеза. У мышей, например, овоциты вступают в эту стадию на 4-5 день после рождения. На стадии диакинеза течение мейоза замедляется (блокируется). Выход из диакинеза и начало делений созревания (мейотических делений) приурочены к моменту половозрелости, когда в овоцитах завершаются все процессы подготовки к созреванию. Это происходит под влиянием регулирующих овогенез механизмов, среди которых большую роль играют гормоны и взаимодействие овоцита с окружающими клетками. Переход к созреванию овоцитов, прошедших профазу мейоза, осуществляется под влиянием гонадотропных гормонов передней доли гипофиза. В ответ на действие гонадотропного гормона эпителий, окружающий овоциты (фолликулярный эпителий), продуцирует другой гормональный агент - прогестерон, который поступает в овоцит и индуцирует в нём процессы созревания. Клетки, образующиеся из овоцитов первого порядка после

завершения 1-го мейотического деления, резко отличаются друг от друга по внешнему виду. Одна из клеток крупная, имеющая большой объём цитоплазмы, а другая имеет небольшие размеры. Крупная клетка - это овоцит 2-го порядка, а небольшая клетка носит название 1-го полярного тельца (полоциты). Причём полоцит не отходит от овоцита 2-го порядка, а располагается на его анимальном полюсе, рядом с плазматической мембраной овоцита. Вслед за тем хромосомы овоцита 2-го порядка и 1-го нолярного тельца без какой-либо подготовки вновь выстраиваются в метафазную пластинку.

Затем начинается второе деление созревания. Вся последова­тельность процессов повторяет первое деление. В результате двух последовательных делений у анимального полюса яйцеклетки появляются три полярных тельца: два образуются в результате деления 1-го полярного тельца, а одно — при делении овоцита 2-го порядка. Иногда первое полярное тельце может дегенерировать раньше, чем успеет ещё раз разделиться. После завершения второго деления в овоците остаётся гаплоидный набор хромосом, который формирует интерфазное ядро, называемое женский пронуклеус. Одновременно происходят характерные изменения и в цитоплазме яйцеклетки.

Таким образом, хотя сперматогенез и овогенез протекают согласно общим закономерностям, между ними имеются и значительные различия. Перечислим основные из них.

1. В сперматогенезе различают четыре стадии (периода) - размножение, рост, созревание и формирование. В овогенезе стадия формирования отсутствует.

2. При сперматогенезе из одной сперматогонии с диплоидным набором хромосом образуются четыре сперматозоида. А в овогенезе из одной овогонии на заключительном этапе тоже образуются четыре клетки, но полноценной яйцеклеткой может стать только одна из них, а три клетки - это полярные (редукционные) тельца и они во много раз меньше яйцеклеток. Редукционные тельца (полоциты) к оплодотворению не способны.

3. Стадия размножения в овогенезе проходит в эмбриональный период, тогда как наиболее интенсивное размножение сперматогоний устанавливается только с наступлением пубертатного периода.

4. Все четыре стадии сперматогенеза проходят в извитых семенных канальцах семенников. В овогенезе заключительная стадия (стадия созревания) завершается после выхода развивающейся яйцеклетки из яичника (после овуляции) и проходит в верхней трети яйцевода.

5. Количество мужских половых клеток, образующихся в течение жизни мужчины, во много раз превосходит число женских половых клеток, образующихся в течение жизни женщины.

6. У человека и млекопитающих животных отдельные этапы сперматогенеза и весь процесс сперматогенеза в целом строго

34

детерминированы во времени, их скорость не зависит от действия гормональных факторов. В овогенезе этапы развития яйцеклетки, особенно заключительные, растянуты во времени и гормонально зависимы.

35

Рис. 2.1 - Схема строения яйцеклетки человека

А - световая микроскопия: 1 — яйцеклетка, 2 - цитоплазма, 3 - ядро, 4 - цитолемма (оолема), 5 - блестящая оболочка, 6 - фолликулярная оболочка (лучистый венец).

Б - электронная микроскопия: 1 - яйцеклетка, 2 - блестящая оболочка, 3 фолликулярная оболочка, 4 - ядро яйцеклетки, 5 - цитоплазма, 6 - эндогшазматическая сеть, 7 - митохондрии, 8 - желточные включения, 9 - кортикальные гранулы, 10 - цитолемма яйцеклетки (оолема), 11 - микроворсинки яйцеклетки, 12 - фолликулярные клетки, 13 - микроворсинки фолликулярных клеток

Рис. 2.2 - Схема строения сперматозоида

А - головка. Б - хвост. 1 - связующая часть (шейка), 2 - Промежуточная часть, 3 - главная часть, 4 - конечная (терминальная) часть, 5 - рецепторы, 6 - акросома, 7 - ядро, 8 - поперечный срез головки, 9 - проксимальная центриоль, 10 - митохондрии,

11. - поперечный срез промежуточной части, 12 - дистальная центриоль, 13 - аксонема (9x2+2 микротрубочек), 14 - поперечный срез главной части

Рис. 2.3 - Возникновение и пути миграции первичных половых клеток - гоноцитов

(поперечный срез заднего конца зародыша)

1 - эктодерма, 2 - стенка амниона (внезародышевая эктодерма, внезародышевая мезодерма), 3 - стенка желточного мешка (внезародышевая энтодерма,

внезародышевая мезодерма), 4 - развивающийся спинной мозг, 5 - хорда, 6 - сомит мезодермы, 7 - аорта, 8 - гоноциты в полости кровеносных сосудов, 9 - мезенхима, 10 — гоноциты в зачатковом эпителии полового валика, 11 — каналец первичной почки,

11. - Вольфов проток, 13 - гоноциты в мезенхиме, 14 — гоноциты в энтодерме желточного мешка.

38

Сперматогенез

Рис. 2.4 - Схема сперматогенеза

Примечание — Кариотип человека - 46 хромосом, в скобках число хроматид. Половые хромосомы: х и у, в скобках хроматиды.

39