Глава VI

Характеристика основных этапов эмбрионального развития рептилий и птиц

На примере развития низших позвоночных (ланцетника, амфибий, рыб) мы познакомились с изменениями типа развития в связи с изменениями в строении яйцеклетки в отношении содержания в ней питательных запасов - желтка и степени полярной дифференцировки. Наблюдаются значительные изменения ранних процессов эмбрионального развития и переход от полного дробления у ланцетника к частичному дискоидальному - у рыб. Однако закладка осевых органов, т.е. хорды, мезодермы и нервной закладки, остаётся мало изменённой в общем ходе азвития.

Все низшие позвоночные развиваются в воде. Ланцетник, рыбы, а также и амфибии, которые во взрослом состоянии живут на суше и дышат лёгкими, но откладывают яйца в воду. В воде совершается и эмбриональное и личиночное развитие.

Высшие же позвоночные полностью перешли к наземному образу жизни (за исключением вторичноводных). Кроме того, все высшие позвоночные имеют прямой путь развития, который является более совершенным по сравнению с личиночным - непрямым. Значительно повышается уровень организации вылупливающегося зародыша по сравнению с личинкой. Прямой тип развития более длительный и требует большего количества питательного вещества. Поэтому в яйцеклетках рептилий и птиц резко увеличивается содержание желтка. Это, в свою очередь, повлекло переход от полного неравномерного дробления у амфибий к частичному дискоидальному, а в связи с этим изменилось строение бластулы и изменился способ гаструляции. В связи с развитием на суше, в воздушной среде, а не в воде, возникла необходимость развития специальных приспособлений, защищающих зародыш от высыхания, механических повреждений и других факторов - возникли зародышевые оболочки.

Развитие рептилий и птиц сходное и рассматривается вместе. Наиболее полно изучено развитие куриного зародыша; на этом примере мы и рассмотрим развитие высших позвоночных с меробластическими яйцами.

Яйцеклетка птиц - резко телолецитального типа. Она чрезвычайно богата желтком и имеет большие размеры. У курицы - 3 см в диаметре, у страуса - до 10 см.

Деятельная часть цитоплазмы яйцеклетки с ядром располагается на анимальном полюсе, в виде маленького белого пятнышка. Желток куриного яйца состоит из мелких и крупных гранул белка. Г ранулы имеют шаровидную форму. Крупные гранулы получают название желточных

65

шаров. Различают две разновидности желтка: белый и жёлтый, которые отличаются характером гранул - желточных шаров и интенсивностью жёлтой окраски. Установлено, что в процессе развития яйцеклетки в яичнике курицы желток откладывается чередующимися слоями. Интересно, что днём, когда в крови находится большое количество питательных веществ, желток откладывается более крупными гранулами, содержащими большое количество жира, т.е. откладывается жёлтый желток. Белый желток, в котором желточные шары представлены более плотным центральным тельцем и гомогенным наружным слоем, откладывается ночью. Яйцеклетка окружена желточной оболочкой.

Оплодотворение у птиц внутреннее. При копуляции сперматозоиды петуха сохраняются в специальном органе - семяприёмнике в течение длительного времени: до 30-40 дней. По мере созревания, яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами, поступающими из семяприёмника. Оплодотворение, в широком смысле слова, как контакт мужских и женских половых клеток, полиспермное. При этом большое количество сперматозоидов застревает в желтке, образуя в дальнейшем мероциты — блуждающие ядра, способствующие разжижению желтка. Оплодотворение в узком смысле моноспермное, т.к. деятельной части цитоплазмы яйцеклетки достигает лишь один сперматозоид и только его ядро сливается с ядром яйцеклетки.

Сразу же после оплодотворения яйцеклетки в начальных отделах яйцевода зигота вступает в следующую стадию развития - дробление, которая продолжается по мере продвижения по яйцеводу.

Дробление у птиц частичное, дискоидальное. Дроблению подвергается только деятельная часть яйцеклетки на анимальном полюсе, в то время как большая её часть, занятая желтком, не дробится. Дробление зиготы птиц совершается как и у рыб.

Первые три борозды дробления радиальные, соответствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные борозды. Первые плоскости дробления располагаются от наружной клеточной мембраны до желтка. Таким образом, бластомеры оказываются не полностью отделёнными друг от друга и имеют общую часть - желток. Поэтому бластомеры получают название неполных бластомеров. Благодаря прохождению тангенциальных плоскостей дробления достигается образование полных (обособленных) бластомеров и это приводит к образованию многослойного диска. Таким образом, дробление резко неравномерное, уже начиная с третьей и четвёртой борозд дробления, когда образуются бластомеры разной величины. Многослойный бластодиск вплотную прилежит к нераздробившемуся желтку. Нижний слой клеток является не полностью отделённым от желтка, ядра некоторых из неполных бластомеров, продолжающихся прямо в желток, могут уходить в нераздробившуюся массу желтка и там становятся мероцитами, которые принимают участие в переработке

66

желтка. Часть желтка под бластодиском разжижается и образуется небольшая полость (рис. 6.1 А).

Это и есть дискобластула, крыша её представлена бластодиском, дно

• нераздробившейся массой желтка, бластоцель - подзародышевая полость. В таком виде находится зародыш во время откладывания яйца птицы во внешнюю среду.

Одновременно с процессами развития зародыша, по мере его прохождения по яйцеводу, на него наслаивается секрет желёз яйцевода и вокруг него образуются оболочки, таким образом происходит формирование яйца птицы.

Строение яйца птиц и пресмыкающихся. По мере прохождения по яйцеводу, в направлении клоаки, оплодотворённая яйцеклетка - зигота, вступающая в период дробления, одевается рядом оболочек. Железы начального отдела яйцевода вырабатывают секрет белкового характера, который покрывает развивающийся зародыш белковой оболочкой или белком. В белковой оболочке выделяются два участка уплотнённого белка в виде двух шнуров, так называемых градинок или халаз. Халазы своими центральными частями прикрепляются к желточной оболочке, а периферические идут в наружные, более плотные, по сравнению с центральными, слои белковой оболочки. Халазы направляются к тупому и острому концам яйца. Благодаря халазам развивающийся зародыш оказывается как бы подвешенным и не смещается, а удерживается примерно в центре и всегда анимальный полюс оказывается обращённым кверху. Таким образом, развивающийся зародыш всегда находится в наиболее благоприятных условиях, т.к. он будет располагаться сверху, т.е. в той части яйца, которая прилежит к телу птицы в гнезде при насиживании.

Следующие оболочки - подскорлуповые плёнки, их две. Одна прикрепляется к белковой оболочке, а другая к скорлупе. На пупом конце яйца они расходятся, образуя воздушную камеру.

Самая наружная оболочка формируется в конечном отделе яйцевода. Это плотная скорлуповая оболочка или скорлупа. В её состав входит большое количество известковых солей, которые и придают её большую прочность. Однако она является пористой и через поры свободно проходит воздух, необходимый для дыхания зародыша.

В таком виде яйца птиц откладываются во внешнюю среду. У некоторых форм пресмыкающихся (ящерицы, змеи) отсутствует белочная оболочка. У черепах она развита хорошо. Скорлупа у одних представителей рептилий остаётся кожистой, у других она обызвествляется (у крокодила). Наибольшее обызвествление отмечается у птиц.

Если яйцо птицы, отложенное во внешнюю среду, оказывается в благоприятных условиях под наседкой или в инкубаторе, развитие

67

зародыша продолжается, и он вступает в следующую стадию развития — гаструляцию.

Гаструляции, по последним данным, начинается ещё до откладки яйца и завершается с началом насиживания или инкубации. Первая фаза гаструляции - это процесс образования двулисткового зародыша и обособления внутреннего зародышевого листка - энтодермы (рис. 6.1 Б). Этот процесс совершается путём деламинации - расщепления. Верхний слой клеток многослойного бластодиска принимает призматическую форму. Нижележащие клетки округлой формы отделяются от верхних и между ними возникает щель - граница, разделяющая два листка. Правда, отдельные клетки верхнего слоя в первое время могут выклиниваться из пласта и присоединяться к нижнему слою клеток. Таким образом, первая фаза гаструляции совершается, в основном, путём деламинации и частично путём иммиграции. Очень скоро процесс выклинивания клеток (иммиграция) прекращается и оба листка довольно чётко обосабливаются друг от друга. Клетки внутреннего слоя быстро распределяются в более или менее ровную пластинку, образованную одним слоем клеток энтодермы. При этом всегда наружный листок несколько больше в диаметре, чем внутренний. Последний, возникнув позже, всегда имеет меньшие размеры.

Если посмотреть на такой зародыш сверху в первой половине первых суток инкубации (рис. 6.1 Б), то можно увидеть, что этот двулистковый зародыш - гаструла - имеет неоднородный вид. В нём отчётливо выделяются концентрические тёмные и светлые участки:

1. центральная часть тёмная - area ораса — образуется в результате того, что центральные части внутреннего и, в основном, наружного листков имеют большое количество клеток, т.е. они здесь толще и поэтому образуют более тёмную часть;

2. следующая зона светлая - area pellucida - выглядит в виде кольца и образована более тонкими участками наружного и внутреннего листков, которые лежат над полостью, образовавшейся в желтке - подзародышевой полостью. Подзародышевая полость просвечивается через тонкие участки двух листков и образуется светлый участок;

3. следующая зона тёмная — area ораса — образована тонкими участками двух листков, которые лежат непосредственно на желтке, здесь нет под ними подзародышевой полости и образуется зона более тёмная, чем предыдущая;

4. следующая зона светлая — area pellucida - образована только участком наружного листка — его свободным краем, т.к. наружный листок всегда больше внутреннего по протяжённости. Этот единственный тонкий листок - край его, располагается на желтке и образует более светлый участок, чем предыдущий;

68

5. следующая зона представлена желтком, не покрытым зародышевыми

листками.

Вторая фаза гаструляции - процесс увеличения числа зародышевых листков - образование третьего, среднего зародышевого листка, образование осевого комплекса зачатков. Этот процесс начинает совершаться во второй половине первых суток инкубации. Клетки центральной части наружного зародышевого листка усиленно размножаются и эта центральная часть становится толще. Центральный, тёмный утолщённый участок, включающий наружный и внутренний листки, называется зародышевым щитком и представляет именно тот материал, из которого развивается зародыш — зародышевую часть. Вся оставшаяся периферическая часть бластодиска представляет незародышевый материал.

Таким образом, у птиц на очень ранних стадиях развития происходит подразделение всего материала на зародышевую и незародышевую части. Это период конца первой и начала второй фазы гаструляции. В то время как у рыб этот процесс обособления зародышевой и незародышевой частей совершался в период возникновения туловищных складок, которые отделяли уже сформированное тело зародыша со всеми осевыми органами, от желточного мешка — внезародышевой части. Это значительно поздний период.

В то время как периферические части листков - незародышевые части разрастаются на периферию и включаются в процесс обрастания желтка, в центральной части зародышевого щитка совершаются процессы развития зародыша. В зародышевом щитке происходят активные процессы перемещения клеточного материала от переднего края к заднему (рис. 6.2). В дальнейшем можно в этом убедиться, что один край будет передним, а другой задним. В задней части зародышевого щитка потоки движущихся клеток сливаются (встречаются) и возникает средняя направляющая и клетки начинают перемещаться с заднего края к центру более мощным потоком, образуя при этом скопление клеток в виде полоски, которая протягивается от заднего края к центру, это так называемая первичная полоска. Передний конец первичной полоски, перемещающийся от заднего края к центру, здесь, в центре, встречается с первичными потоками клеток, движущимися от переднего края к заднему, и образуется ещё большее скопление клеток, которое получает название первичного, или гензеновского узелка (рис. 6.2).

Первичная полоска и первичный узелок - это ещё не зародыш, а скопление материала для его построения. Сам же зародыш будет находиться в области, распространяющейся от переднего края зародышевого щитка до центра зародышевого щитка. В наружном зародышевом листке зародышевого щитка находятся почти все эмбриональные закладки, за исключением энтодермы, составляющей внутренний зародышевый листок. В области первичной полоски

69

располагается материал мезодермы. Первичный узелок образован прехордальной закладкой и частично хордальной. Впереди от первичного узелка находится часть хордальной закладки и затем идёт нервная. Вся остальная часть наружного листка представлена эктодермой.

Материал первичного узелка начинает перемещаться в виде тяжа, который устремляется вперёд между наружним и внутренним зародышевыми листками - это головной или хордальный тяж. В результате образования хордального тяжа из материала первичного узелка и на его месте возникает первичная ямка, соответствующая бластопору, а в дальнейшем здесь образуется и отверстие, сообщающееся с предзародышевой полостью, т.е. возникает настоящий бластопор.

Материал первичной полоски также начинает расходиться в виде двух потоков - слева и справа и перемещаться сзади по боковым сторонам зародышевого щитка между наружным и внутренним зародышевыми листками и занимает положение по бокам от хорды. Так происходит образование мезодермы из материала первичной полоски, на месте первичной полоски возникает первичная бороздка.

Если учесть, что на месте первичного узелка возникает бластопор, то в его верхней или передней губе будет возникать хорда, а нижняя губа бластопора будет представлена тем краем, где располагается первичная бороздка. Следовательно, материал мезодермы, возникая из первичной полоски и перемещаясь по боковым сторонам зародышевого щитка, перемещается из вентральной губы бластопора по боковым его губам в область дорзальной губы бластопора, т.е. напоминает процесс перемещения мезодермы у амфибий в составе среднего зародышевого листка.

Материал эмбриональных закладок на данной стадии хорошо рассмотреть на поперечном срезе зародыша (рис. 6.2). Наружный листок представлен эктодермой, а на спинной стороне над хордой обосабливается нервная закладка. В среднем зародышевом листке находится хорда и два участка мезодермы. Внутренний листок представлен энтодермой и небольшой участок представлен прехордальной закладкой. Это происходит вследствие того, что первичная ямка, углубляясь, в конце концов продырявливает насквозь бластодиск, открываясь в находящуюся под энтодермой подзародышевую полость. В этот период материал различных зародышевых листков в области сквозной первичной ямки бластопора переходит в состав внутреннего листка, образуя прехордальную закладку. Таким образом, прехордальная закладка образована участком материала наружного зародышевого листка, погрузившегося в ходе гаструляции через дорзальную губу бластопора. Прехордальная закладка является зачатком эпителиальной выстилки головной кишки и органов, развивающихся из неё: глотки, пищевода и дыхательной системы.

70

Обособление эмбриональных закладок и формирование осевых органов совершается так же, как и у предыдущих видов позвоночных животных. В этот период, когда в зародыше оказываются сформированными осевые органы, зародыш распластан и лежит на желтке (рис. 6.2).

Развитие зародышевых оболочек начинается с обрастания желтка и с того момента, когда на его поверхности возникает дискобластула, а затем и двулистковый зародыш. Поэтому в процесс обрастания включается сначала наружный листок. Затем, несколько позже, внутренний зародышевый листок - энтодерма и тоже включается в процесс обрастания желтка. Наконец, ещё позже возникает средний, третий зародышевый листок - мезодерма и так же включается в обрастание.

Обособление тела зародыша от провизорных органов и формирование желточного мешка. По мере обрастания желтка развивается и зародыш. У него оказываются сформированными все осевые органы, но он лежит на желтке в распластанном виде. Обособление тела зародыша начинается с возникновения циркулярной туловищной складки, в результате которой тело зародыша начинает возвышаться над желтком. В образовании туловищных складок принимают участие эктодерма, два листка мезодермы и энтодерма (рис. 6.3 Б).

Одновременно с обособлением тела зародыша происходит формирование желточного мешка, который оказывается связанным с телом зародыша посредством узкого пупочного канатика, в центре которого проходит желточный поток. Желток используется зародышем в качестве продукта питания следующим образом: желточная энтодерма, прилежащая непосредственно к желтку, выделяет ферменты, разжижающие желток, и его продукты всасываются через энтодерму желточного мешка в кровеносные сосуды, возникающие в прилежащем висцеральном листке мезодермы и переносятся по сосудам желточного круга кровообращения к телу зародыша.

Образование амниона - водной оболочки. Одновременно с обособ­лением тела зародыша происходит образование своеобразной циркулярной амниотической складки (на срезе их две). Амниотическая складка образована эктодермой и наружным листком внезародышевой мезодермы. Складка поднимается над зародышем и срастается. За счёт срастания внутренней части складки - послойного срастания эктодермы и листка мезодермы происходит образование водной оболочки - амниона, в которой продолжает своё развитие зародыш в водной среде. Несмотря на то, что развитие высших позвоночных совершается на суше, всё же для его развития амнионом создается водная среда.

Серозная оболочка. В период срастания амниотической складки и образования амниона происходит срастание наружной части амниотической складки, срастается эктодерма с эктодермой и париетальный листок мезодермы с таким же листком мезодермы.

71

Происходит образование своеобразной оболочки, обращенной к белковой оболочке яйца (белку), так называемой серозной оболочки. По мере разрастания серозной оболочки она обрастает белок и, занимая периферическое положение, выполняет дыхательную и трофическую функции. Необходимо отметить, что между серозной полостью, содержащей белок, и амнионом возникает серозноамниотический анастомоз. Через анастомоз белок проникает в амниотическую жидкость и там закладывается активными движениями зародыша и расщепляется в желудке и кишечнике, усваивается организмом зародыша. Так на ранних стадиях развития, начиная с девятого дня инкубации, усваивается белок и внутрикишечно расщепляется под действием высокоактивных протеолитических ферментов, которые в это время обнаруживаются у цыплёнка. С началом усвоения белка расход желтка приостанавливается и только после полного усвоения белка, до конца эмбриогенеза, питание продолжается за счёт желтка.

Аллантоис - мочевой мешок. По мере питания развивающегося зародыша за счёт желтка и белка возникают продукты обмена, которые должны быть изолированы и сохранены до вылупливания цыплёнка из яйца. С этой целью и возникает своеобразная зародышевая оболочка, получившая название мочевого мешка, аллантоиса. В нижней стенке заднего конца кишки возникает выпячивание - колбасообразный вырост (что и означает аллантоис). Он образован эктодермой и прилежащим листком (висцеральным) мезодермы. По мере накопления продуктов обмена он значительно разрастается, занимая крайнее периферическое положение, прилежит непосредственно к серозной оболочке и начинает выполнять дыхательную функцию (рис. 6.4 А, Б).

К концу эмбрионального развития, к 21 суткам инкубации, желточный мешок с небольшим количеством желтка вживается в тело зародыша, амнион и серозная оболочка редуцируются и высыхают, цыплёнок начинает дышать воздухом, проклёвывается и выходит из яйца.

72

Рис. 6.1 - Развитие итиц

А — бластула (вертикальный разрез). Б — гаструла двулистковая (вертикальный разрез и вид сверху).

1 - бластодерма (диск), 2 - бластоцель, 3 - желток, 4 - наружный зародышевый листок, 5 - внутренний зародышевый листок, 6 - гастроцель, 7 - темные зоны, 8 - светлые зоны, 9 - зародышевый щиток

73

Рис. 6.2 - Развитие птиц. Зародышевый щиток, вид сверху и в вертикальных разрезах

1 - зародышевый щиток, 2 - перемещение клеточного материала в наружном зародышевом листке, 3 - первичная полоска, 4 - первичный (Гензеновский) узелок, 5 - мезодерма, 6 - прехордальная закладка, 7 - хордальная закладка, 8 - нервная закладка, 9 - эктодерма, 10 - энтодерма (внутренний зародышевый листок), 11 - хордальный тяж, 12 - бластопор, 13 - дорсальная губа бластопора, 14 - вентральная губа бластопора, 15 - направление перемещения мезодермы, 16 - нервный желобок, 17 - средний зародышевый листок

74

Рис. 6.3 — Развитие зародышевых оболочек птиц

1 - наружный зародышевый листок (эктодерма), 2 - нервная трубка, 3 - хорда, 4 - средний зародышевый листок (мезодерма), 5 - внутренний зародышевый листок (энтодерма), 6 - желток. 7 - белок, 8 - край обрастания желтка, 9 - туловищные складки (эктодерма, париетальный листок мезодермы, висцеральный листок мезодермы, энтодерма), 10 - амниотические складки (эктодерма, париетальный листок мезодермы)

75

Рис. 6.4 — Развитие зародышевых оболочек птиц

1 - Туловищные складки, 2 - средняя часть эмбриональной кишки, 3 - каудальная часть эмбриональной кишки, 4 - желточный мешок, 5 - амниотическая оболочка, 6 - серозная оболочка, 7 - аллантоис, 8 - желток, 9 - белок, 10 - продукты обмена

76