Морфомикроструктура копыта лошади
Гистологические данные строения копыта имеют не только теоретическое, но и важное практическое значение для разработки системы профилактики ортопедических болезней, раскрытия этиопатогенеза и течения патологических процессов, обоснования выбора рациональной конструкции подковы и правильного ортопедического подковывания.
По данным А.Ф.Климова (1954), в состав копыт входят ткани, свойственные только кожному покрову (эпидермис с ороговевшим слоем, основа кожи и подкожная клетчатка); кости, связки. Сухожильные окончания мышц в области копыта он относит к системе органов движения, а мякиши в связи с их своеобразным функциональным значением рассматривает самостоятельно. С.Н.Кревер (1954) также считает, что эти положения совершенно правильны и последовательно выдержаны со сравнительно анатомических и гистологических позиций, а также с нашей точки зрения.
Морфомикроструктура копыта (изнутри кнаружи) имеет следующую схематическую картину:
Внутренний слой, называемый подкожным, - самый нижний и имеется только в области каймы и венчика.
Основа кожи как средний слой является соединительнотканной частью копыта и в свою очередь состоит из трех слоев: периостального (имеется только в области стенки и подошвы); сосудистого и сосочкового, или листочкового.
Эпидермис - наружный роговой слой, который представлен слоем цилиндрических и остистых клеток, являющихся производящим слоем эпидермиса, а также слоем зернистых клеток и самым наружным роговым слоем. Последний состоит из листочкового рога (только в области стенки), трубчатого рога и глазури (только в области каймы, венчика и стенки копыта).
Следовательно, копыто, в основном, состоит из слоев, свойственных кожному покрову. Преобразование а процессе эволюционного развития кожного покрова на конце пальца лошади в конце свелось к следующим изменениям:
Самый нижний подкожный слой значительно развился только на определенных участках (венчик, мякиш), на других же (стенка, подошва) совершенно исчез.
Основа кожи получила мощное развитие и в некоторых местах приобрела своеобразное морфологическое строение (листочки), которое не наблюдается в других участках кожного покрова.
Ороговение поверхностного слоя эпидермиса достигло высшей степени и привело к образованию толстого прочного рогового напластования в виде роговой капсулы своеобразной формы и строения с характерными особенностями процесса рогообразования.
Волосяной покров и железы исчезли.
Подкожный слой имеется только в верхней части копыта (венчик) и, кроме того, составляет основную массу мякишей. Подкожный слой, построенный на участках с волосистой кожей из рыхлой неоформленной соединительной ткани, в области копыта приобретает грубоволокнистую структуру и состоит из пучков коллагеновых и эластичных волокон, переплетающихся друг с другом; иногда пространство между волокнами заполняется жировой тканью. Растяжимость соединительно-тканных волокон, наличие эластической и жировой тканей определяют роль подкожного слоя как определенную защитную биологическую подкладку, смягчающую удары, толчки и сотрясения при опирании копыта о почву, обеспечивающее равномерное плавное распределение массы тела на подошвенную поверхность копыта. Сама серовато-матовая полоса подкожного слоя волосистой кожи, дойдя до верхней части копыта, расширяется и затем продолжается (на мякиши) в виде довольно широкой поверхности. Такое строение объясняет течение и распространение различных воспалительных процессов в области копыта (флегмона венчика, рак стрелки и другие гнойно-некротические явления).
Основа кожи хорошо просматривается только после снятия роговой капсулы, которая имеет ярко-красный цвет. Это и есть собственно кожа (рис. 9).
Рис. 9. Основа кожи копыта:
А – основа кожи каймы; Б – основа венчика;
В – основа кожи стенки;
Г – основа кожи подошвы.
В области верхней части копыта и мякиша основа кожи прилегает к подкожному слою и состоит из двух слоев.
Глубжерасположенный сосудистый слой тесно срастается с подкожным слоем; он богат кровеносными сосудами, благодаря чему и получил свое название.
Наружный верхний сосочковый ,или листочковый, слой в зависимости от места расположения представляется в виде сосочков в зоне каймы, венчика и подошвы - в этом случае называется сосочковым, либо в виде листочков в области стенки копыта - листочковый слой. Как сосочки, так и листочки покрыты сверху производящим слоем эпидермиса. Кроме того, на волосистой коже также имеются сосочки, которые можно обнаружить в виде небольших бугорков только под микроскопом. Сосочки основы кожи копыта сильно развиты; они длиннее и толще сосочков волосистой кожи, в результате чего создается значительная поверхность для разветвления кровеносных сосудов и расположения производящего слоя эпидермиса. Этим обеспечивается репродукция толстого эпителиального слоя, который затем подвергается сильному ороговению.
Поверхность сосочков волнистая, что зависит от извилистого направления соединительно-тканных волокон, расположенных по длине сосочков. Эта волнистость обуславливает растяжимость последних за счет расправления извилин, а следовательно, некоторую подвижность роговой капсулы, с которой сосочки связаны. Вместе с тем удлинение сосочков основы кожи копыта и их более глубокое по сравнению с сосочками волосистой кожи проникновение в толщу эпидермиса способствует значительному упрочению связи с эпителиальным, сверху ороговевшим слоем.
Кровеносные сосуды сосочков количественно варьируют и состоят из двух, а иногда из одной артерии и одной вены, по диаметру всегда превосходящей артерию. Достигнув середины сосочка, артерии начинают делать петли. Следовательно, во второй половине сосочка вместилище для крови и количество её большее, чем в первой. Одни авторы отрицают наличие анастомозов между артериями и венами, другие - подтверждают. Последние имеют в виду поперечно идущие петли артерий и принимают их за анастомозы в кровеносном русле этого участка. Расположение сосочков дугообразное, а их закономерная изогнутость сверху вниз в области венчика и каймы определяет направленность роста копытного рога не только у лошадей, но и у всех видов копытных животных.
В основе кожи копыта имеется большое количество эластических волокон, располагающихся в виде сетчатого сплетения у основания сосочков. Извилистые петли этих волокон поднимаются по длине сосочка почти до его вершины. Наличие эластических волокон, проникающих в толщу сосочков, способствует растяжимости и упругости последних. На копытной стенке поверхностный слой основы кожи сформирован в виде соединительно-тканных листочков. Они состоят главным образом из коллагеновых волокон; эластических волокон здесь меньше, чем в сосочковом слое. Поверхность их слегка волнистая; соединительно-тканные волокна в большинстве случаев имеют продольное направление - сверху вниз, только отдельные пучки идут косо от основания листочков к их свободному краю. Это подтверждает важную роль листочков, принимающих на себя в распределенном виде массу тела лошади, действующую на каждое копыто сверху вниз, а также одинаковое противодействие почвы (пола) снизу вверх согласно законам механики.
На участках копыта, где основа кожи прилегает не к подкожному слою, а непосредственно к копытовидной кости, в зоне стенки и подошвы кроме сосудистого и сосочкового имеется третий - периостальный слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, бедной клеточными элементами и содержащий рассеянные хрящевые клетки. Этот слой снизу срастается с копытовидной костью, которая переходит без видимой границы в сосудистый слой основы кожи и выполняет роль надкостницы копытовидной кости.
Эпидермис располагается над основой кожи. Слои его клеток представлены наиболее полно и четко в тех местах, где он покрывает сосочки основы кожи. Самые нижние слои эпидермиса, состоящие последовательно из цилиндрических и остистых клеток, принято называть производящим слоем.
Производящий слой продуцирует клетки вышележащих слоев, которые подвергаются ороговению и образует роговую капсулу копыта. Обнаружить его можно только микроскопически. При срыве роговой капсулы производящий слой эпидермиса остается частью на основе кожи, частью на внутренней поверхности отделившейся роговой капсулы. За счет участков производящего слоя, оставшегося на основе кожи, возможно восстановление роговой капсулы. Важно отметить, что при воспалении основы кожи поражается и производящий слой эпидермиса, который часто служит причиной чрезмерной или недостаточной, ил неправильной и неравномерной продукции копытного рога. Нередко образуется «роговой столбик» или «пустая стенка» в роговом башмаке.
Над производящим слоем эпидермиса лежит слой зернистых клеток, в протоплазме которых имеются мелкие включения в виде зерен или глыбок, состоящих из кератогиалина. По мере приближения к верхушкам сосочков количество зернистых клеток уменьшается; их основная масса находится в межсосочковых пространствах; здесь эти клетки представляются виде вытянутых четырехугольников с острыми углами и ровными краями.
Эпидермис, покрывающий листочки основы кожи, копыта, отличаются от эпидермиса, покрывающего сосочки, сравнительно слабым развитием производящего слоя. Первый (самый глубокий) слой эпидермиса, прилегающий к основе кожи, состоит из низких кубических клеток. Слоя зернистых клеток здесь не удается обнаружить.
Самый поверхностный слой эпидермиса - роговой. Переход клеток зернистого слоя в роговые клетки довольно резкий. Последние лишены ядер и имеют вид неправильных низких многоугольников.
Таким образом, не одинаковость строения основы кожи и производящего слоя эпидермиса на разных участках копыта дает основание рассматривать два вида ороговения. Первый - происходит там, где производящий слой эпидермиса в виде конических микрочехлов одевает высокие сосочки, т.е. в области каймы, венчика и подошвы. Он продуцирует только трубчатый рог. Второй - имеет ороговение в тех местах, где производящий слой эпидермиса одевает листочки в форме линейных чехликов, а именно, в области копытной стенки. Клеточные микрочехлики продуцируют копытное роговое вещество между соединительно-тканными листочками.
Трубчатый рог состоит из роговых трубочек, связанных между собой межтрубчатым рогом. Сам процесс образования роговых трубочек заключается в следующем. Клетки эпидермиса, покрывающего сосочки, подвергаются ороговению от центра к периферии; чем дальше они отстоят от соединительно-тканного сосочка, тем сильнее ороговевают, т.е. становятся тверже и содержат больше кератина. Таким образом, вокруг сосочка возникает концентрический наслоенный ороговевший микрочехол из клеток, возвышающихся над вершиной сосочка в виде столбика. Клетки, лежащие над верхушкой сосочка (центральная), оказываются защищенными от давления ороговевшими периферическими клетками. Последние остаются мягкими, не подвергаются полному ороговеванию и рыхло лежат одна возле другой. В последующем, эти центральные клетки сморщиваются и распадаются, вследствие чего роговой столбик над вершиной сосочка становится частично или сплошь полон, превращаясь в роговую трубочку. В промежутке между роговыми столбиками (в последующем трубочками) заполняются так называемым промежуточным, или межтрубчатым рогом.
Последний образуется клетками производящего слоя эпидермиса межсосочковых пространств и связывает роговые трубочки друг с другом. Система роговых трубочек, связанных межтрубчатым рогом, по архитектонике и внешнему виду напоминает систему костных пластинок и гаверсовых каналов обычной костной ткани животного.
Роговые листочки располагаются в промежутках между соединительно-тканными листочками основы кожи. Поверхность листочков производит слой роговых клеток, сливающихся в один роговой листочек с соседним слоем таких же клеток, продуцируемых на поверхности другого листочка. Этому слиянию способствует то обстоятельство, что листочки основы кожи расположены один возле другого и поверхности их взаимно обращены и прилегают друг к другу.