20.Взаимодействие неаллельных генов.

А) эпистаз и гипостаз Б) комплементарность

Неалле́льные ге́ны — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между со­бой.

При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов:

Комплементарность

Комплемента́рное (дополнительное) действие генов — это вид взаимодействия неаллельных генов, доминантные аллели кото­рых при совместном сочетании в генотипеобусловливают новое фенотипическое проявление признаков. При этом расщепление гибридов F2 по фенотипу может происходить в соотношениях 9:6:1, 9:3:4, 9:7, иногда 9:3:3:1. Примером комплементарности является наследование формы плода тыквы. Наличие в генотипе доминантных генов А или В обу­словливает сферическую форму плодов, а рецессивных — удли­нённую. При наличии в генотипе одновременно доминантных ге­нов А и В форма плода будет дисковидной. При скрещивании чистых линий с сортами, имеющими сферическую форму плодов, в первом гибридном поколении F1 все плоды будут иметь дисковидную форму, а в поколении F2 произойдёт расщепление по фе­нотипу: из каждых 16 растений 9 будут иметь дисковидные пло­ды, 6 — сферические и 1 — удлинённые.

Эпистаз

Эписта́з — взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляется другим. Подавляющий ген называется эпистатичным, подавляемый — гипостатичным. Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов может быть доминантным и рецессивным. При доминантном эпистазе проявление гипостатичного гена (В, b) подавляется доминантным эпистатичным геном (I > В, b). Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может происходить в соотношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Рецессивный эпистаз — это подавление рецессивным аллелем эпистатичного гена аллелей гипостатичного гена (i > В, b). Расщепление по фенотипу может идти в соотношении 9:3:4, 9:7, 13:3.

Гипостаз (от гипо… и греч. stásis — застой), скопление крови в капиллярной сети нижележащих частей тела и отдельных органов.

Прижизненный гипостаз (в медицине) обусловлен сердечной недостаточностью и развивается вследствие венозного застоя.

Гипостаз (в медицине) в лёгких возникает при вынужденном длительном положении ослабленного больного на спине. При этом ухудшается кровообращение в лёгочном круге, увеличивается кислородное голодание, часто развивается гипостатическая пневмония.

Агональный гипостаз (в медицине) наблюдается при длительном умирании по мере ослабления деятельности сердца.

Трупный гипостаз (в медицине) выявляется через 3-6 ч после смерти в виде фиолетовых или темно-багровых пятен на коже нижележащих частей трупа вследствие отекания крови. Время появления и интенсивность этих пятен имеют значение в судебно-медицинской практике для выяснения времени и механизма смерти.

Гипостаз (hypostasis), подавление проявления в фенотипе (т. е. в структурных и функциональных свойствах организма) данного гена (гипостатического) др. геном или генами, расположенными в др. участках хромосомы или в др. хромосомах (т. е. неаллельными генами) Гены, подавляющие активность гипостатических генов, называются эпистатическими .При скрещивании генетически различающихся организмов Г. может вызвать изменение соотношения признаков во втором поколении; при этом характер изменения зависит от того, доминантен или рецессивен эпистатичный ген по отношению к гипостатичному гену. Если оба гена доминантны, то во втором поколении вместо обычного расщепления признаков в фенотипе 9:3:3:1 произойдёт расщепление в соотношении 12:3:1. Например, у овса при скрещивании организмов, несущих доминантные гены чёрной (А) и серой (В) окраски зерновки, у потомков, несущих и ген А и ген В, может проявиться только один ген А. В таком случае расщепление будет иметь формулу — 12 чёрных: 3 серых: 1 белый. В случае рецессивности эпистатичного и гипостатичного генов расщепление будет иметь формулу 9:3:4.