2. Фаза логарифмического роста;

3. Фаза стационарного роста, или максимальной концентрации бактерий;

4. Фаза гибели бактерий.

Эти фазы можно изобразить графически в виде отрезков кривой размножения бактерий, отражающей зависимость логариф­ма числа живых клеток от времени их культивирования.

Лаг-фаза — период между по­севом бактерий и началом размножения. Продолжительность лаг-фазы в среднем 4—5 ч. Бактерии при этом увеличиваются в размерах и готовятся к делению; нарастает количество нуклеиновых кислот, белка и других компонентов.

Фаза логарифмического (экспоненциального) роста является периодом интенсивного деления бактерий. Продолжительность ее около 5— 6 ч. При оптимальных условиях роста бактерии могут делиться каждые 20—40 мин. Во время этой фазы бактерии наиболее ранимы, что объясняется высокой чувствительностью компонентов метаболизма интенсивно растущей клетки к ингибиторам синтеза белка, нуклеиновых кислот и др.

Затем наступает фаза стационарного роста, при которой количество жиз­неспособных клеток остается без изменений, составляя максимальный уровень (М-концентрация). Ее продолжительность выражается в часах и колеблется в зависимости от вида бактерий, их особенностей и культивирования.

Завершает процесс роста бактерий фаза гибели, характеризующаяся отмиранием бактерий в условиях истощения источников питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий. Продолжительность ее колеблется от 10 ч до нескольких недель. Интенсивность роста и размножения бактерий зависит от многих факторов, в том числе оптимального состава питательной среды, окислительно-восстановительного потенциала, рН, температуры и др.

Размножение бактерий на плотной питательной среде. Бактерии, растущие на плотных питательных средах, образуют изолированные колонии округлой формы с ровными или неровными краями (S- и R-формы), различной консистенции и цвета, зависящего от пигмента бактерий.

Пигменты, растворимые в воде, диффундируют в питательную среду и окрашивают её. Другая группа пигментов нерастворима в воде, но растворима в органических растворителях. И, наконец, существуют пигменты, не растворимые ни в воде, ни в органических соединениях.

Наиболее распространены среди микроорганизмов такие пигменты, как каротины, ксантофиллы и меланины. Меланины являются нерастворимыми пигментами черного, коричневого или красного цвета, синтезирующимися из фенольных соединений. Меланины наряду с каталазой, супероксиддисмутазой и пероксидазами защищают микроорганизмы от воздействия токсичных перекисных радикалов кислорода. Многие пигменты обладают антимикробным, антибиотикоподобным действием.

16. Основные группы ферментов бактерий и их классификация.Факторы роста

Ферменты бактериальной клетки классифицируются так же, как и ферменты эукариот – в зависимости от типа биохимических реакций, в которых они участвуют.

Однако, в бактериологии используется и классификация бактериальных ферментов в зависимости от их локализации, зависимости их синтеза от наличия субстрата; кроме этого отдельную группу составляют ферменты вирулентности (или ферменты патогенности – различия между терминами «патогенность» и «вирулентность» будут рассмотрены ниже). А. По своей локализации бактериальные ферменты подразделяются на две группы.

1. Ферменты, которые синтезируются бактериальной клеткой в окружающую среду и действуют в околоклеточном пространстве, называются экзоферментами. К ним относятся, например, протеолитические ферменты грамположительных бактерий, пеницилиназы и т.п. Такая локализация ферментов обусловлена их функциональной задачей – они, например, расщепляют макромолекулярный питательный субстрат на низкомолекулярные части, способные транспортироваться внутрь клетки, или инактивируют вещества, обладающие антибактериальной активностью, «на подходе» к клетке.

2. Ферменты, которые локализуются внутри бактериальной клетки, называются эндоферментами. Эндоферменты содержатся в периплазматическом пространстве грамотрицательных бактерий (здесь находится часть тех ферментов, которые у грамположительных бактерий являются экзоферментами, например, протеазы), а также в цитоплазматической мембране и цитоплазме. Б. По зависимости своего синтеза от наличия субстрата, на который действует фермент, бактериальные ферменты подразделяются также на две группы. 1. Конститутивные ферменты синтезируются постоянно, вне зависимости от наличия в данный момент субстрата для их действия. 2. Индуцибельные ферменты синтезируются бактериальной клеткой только если «в пределах досягаемости» находится субстрат для их действия. Типичным примером этой группы ферментов являются ферменты лактозного оперона. В. К ферментам вирулентности относятся такие бактериальные ферменты, чьим субстратом действия являются клетки и ткани макроорганизма, в котором паразитирует микроб.

Бактериальные факторы роста — (синоним: бактериальные витамины, дополнительные питательные вещества, биос) — необходимые для жизнедеятельности бактериальной клетки органические вещества, которые она не способна синтезировать самостоятельно и должна получать в готовом виде. На существование Б. ф. р. впервые обратил внимание Л. Пастер. Бактериальные факторы роста — соединения различной химической природы; большинство из них относится к водорастворимым витаминам группы В; функции Б. ф. р. несут также гемин, холин, пуриновые и пиримидиновые основания и многие аминокислоты. Отсутствие в среде Б. ф. р. приводит к бактериостатическому эффекту — бактериостазу (см.), который в ряде случаев сопровождается цитологическими изменениями. Бактериальные факторы роста не служат для микробной клетки пластическими или энергетическими материалами и используются бактериями в ничтожных количествах в неизмененном виде. Некоторые факторы в качестве активных групп (коферментов) входят в структуру различных клеточных энзимов. К важнейшим бактериальным факторам роста относятся: тиамин (витамин B1) — составная часть некоторых коферментов, играющих важную роль в углеводном обмене; рибофлавин (витамин В2)—участвует в окислительно-восстановительных процессах; пантотеновая кислота — участвует в построении ферментных систем бактериальной клетки, в частности кофермента А; пиридоксин (витамин В6) — производные этого фактора роста играют важную роль в обмене аминокислот; витамин В12 — входит в состав активной группы ферментов, участвующих в реакциях синтеза нуклеотидов; фолиевая кислота — в виде одного из своих производных входит в состав ферментов, катализирующих процессы синтеза пуриновых и пиримидиновых оснований, а также некоторых аминокислот; биотин — участвует в азотистом обмене, а также катализирует синтез ненасыщенных жирных кислот; никотиновая кислота (витамин РР) и ее амид— участвуют в синтезе коферментов; парааминобензойная кислота — компонент фолиевой кислоты, по-видимому, выполняет и самостоятельные функции в обмене веществ; гемин — входит в состав некоторых ферментов, участвующих в реакциях окисления; холин — участвует в синтезе клеточных липидов, а также является донатором метильной группы в различных биосинтетических реакциях; пуриновые и пиримидиновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин, цитозин, тимин и урацил) — необходимы главным образом в качестве компонентов нуклеиновых кислот; аминокислоты — служат компонентами клеточных белков; некоторые из них выполняют и биокаталитические функции. Потребность бактерий в различных бактериальных факторы роста  разнообразна: у большинства сапрофитов она сводится к минимуму, тогда как патогенные микробы (возбудители бруцеллеза, дифтерии, туляремии и др.) могут расти только на синтетических средах, содержащих многие аминокислоты и другие вещества. По отношению к Б. ф. р. микроорганизмы подразделяются на ауксотрофы, зависимые от наличия в среде дополнительных питательных веществ, и прототрофы, способные самостоятельно синтезировать необходимые вещества. Потребность данного штамма бактерий в Б. ф. р. выявляют путем удаления исследуемого вещества из полноценной синтетической среды, содержащей известные бактериальные факторы роста, с последующим изучением роста и размножения засеянной бактериальной популяции. Исследование потребности микробов в Б. ф. р. способствует разработке полноценных питательных сред, необходимых для получения больших количеств микробной биомассы и продуктов жизнедеятельности микроорганизмов, при изготовлении вакцин, сывороток, антибиотиков, витаминов; облегчает изыскание новых химиотерапевтических средств, действующих как антиметаболиты, и т. п. См. также Бактериальная культура.