Розділ 7. Мінливість та її форми

Універсальною властивістю всіх живих організмів є мінливість ознак, яка є результатом реакції генотипу на вплив умов середовища в процесі онтогенезу особини. Розрізняють мінливість генотипну і фенотипну. Найрізноманітнішою є генотипна мінливість, причинами виникнення якої є утворення нових сполучень (комбінацій) генів унаслідок гібридизації (комбінативна мінливість), мутації генів, хромосом, геномів (мутаційна мінливість) та епігенетичні модифікації геномів під впливом зовнішніх факторів, здатні успадковуватися (онтогенетична мінливість).

Фенотипна (модифікаційна) мінливість є результатом реагування генотипу організму на зміну екзогенних та ендогенних параметрів середовища і характеризується: нормою реакції генотипу (діапазоном варіювання ознаки у різних умовах середовища), неуспадкованістю ознаки, масовістю проявлення ознаки у всіх представників популяції, адекватністю відповіді мінливим параметрам середовища. Різні ознаки мають різний діапазон модифікаційної мінливості. Норма реакції генотипу виражається у граничних позитивних та негативних модифікаціях кількісної ознаки та у модифікаційній присутності або відсутності якісної ознаки. Крайнім випадком є такі ознаки, які мають однозначну норму реакції, коли певному генотипу відповідає тільки один певний фенотип (наприклад, групи крові людини і вищих тварин).

Отже, модифікації – це відмінності у ступені фенотипового проявлення тієї ж самої ознаки під впливом мінливих зовнішніх умов, не пов’язані із зміною генотипу особин.Вони є наслідком адаптивної реакції організму на мінливі умови життя, при цьому величина модифікаційних відхилень лімітується нормою реакції генотипу.

Фенокопія – поява в особин з певним генотипом ознаки, яка копіює ознаку, характерну для особин з іншим генотипом. Фенокопії є модифікаціями, тобто є не спадковими і виникають під впливом зовнішніх умов, екстремальних і мутагенних впливів. В останньому випадку фенокопії називаються морфозами.

Існування норми реакції генотипів, яка зумовлює модифікаційну мінливість, має велике значення в еволюції та селекції. Ця властивість організмів дозволяє їм пристосовуватися до різноманітних мінливих умов середовища, витримувати несприятливі умови життєдіяльності та залишати потомство.

У деяких випадках дуже важко відрізнити спадково обумовлені ознаки від вроджених, сформованих під впливом мінливих умов середовища. Наприклад, причинами формування в ембріогенезі природжених вад розвитку людини можуть бути як мутації спадкового матеріалу клітин, так і вплив зовнішніх (травми, іонізуюче випромінювання, асфіксія плода, віруси, гельмінти, важкі метали тощо) та внутрішніх факторів (порушення гормонального фону, обміну речовин вагітної жінки, неповноцінність гамет, вплив на розвиток плоду ліків, алкоголю, паління, наркотичних речовин). Зокрема, аномалія “вовча паща”та /або “заяча губа” (розщеплення губи та /або піднебіння) може бути спричинена мутаціями генів аутосом (або статевих хромосом) або викликана пошкоджуючим впливом на ембріон зовнішніх чинників середовища (наприклад, авітамінозом вагітної жінки).

У людини ті ж самі захворювання (або дуже подібні хвороби) можуть бути спричиненими різними генами, тобто один ген немов би копіює прояв іншого. Такі патологічні ознаки називають генокопіями. Прикладом є міопатії. Нині відомі три найпоширеніші форми міопатії: аутосомно-домінантна Ландузі-Детерина, аутосомно-рецесивна Ерба та зчеплена із статтю форма Дюшенна

Від впливу умов середовища іноді залежить і характер домінування. Наприклад, у результаті схрещування форм пшениці з нормальним і гіллястим колосом в F₁ усе колосся є гіллястим при вирощуванні рослин в умовах короткого дня та нормальним при вирощуванні в умовах довгого дня. У суниці восени домінує довга чашечка квітки, влітку – нормальна. Нині добре вивчені ознаки, домінування яких залежить від статевих гормонів – ознаки, залежні від статі. До них належить, наприклад, рогатість – безрогість овець (у самців домінує рогатість, у самиць – безрогість). У людини до таких ознак відноситься раннє облисіння: у чоловіків ця ознака домінантна, у жінок – рецесивна.

Подібність між морфологічними ознаками і властивостями видів організмів буде тим більшою, чим ближче ці види за походженням. Така особливість спадкової мінливості близькородинних видів викладена у законі гомологічних рядів спадкової мінливості - встановленому М.І.Вавіловим законі, згідно якому генетично близькі види і роди рослин мають подібні, паралельні ряди спадкових форм (гомологічні ряди) з такою правильністю, що, знаючи про існування ряда форм з певною ознакою у межах одного виду, за гомологією можна передбачити існування подібних форм у іншого вида, генетично близького першому.

Отже, чим ближче один до одного стоять види за походженням, тим чіткіше проявляється подібність між рядами морфологічних ознак та фізіологічних властивостей.

Залежністю домінування від різних умов пояснюється той факт, що в онтогенезі може відбуватися зміна домінування. Це явище спостерігається у рослин. Наприклад, забарвлення гібридних паростків картоплі змінюється від зеленої до червоної, тому в F₂ розщеплення залежить від часу обліку паростків: 3 зелених: 1 червоний на початку проростання, 3 червоних : 1 зелений – у кінці.

Уміння аналізувати та розпізнавати різні форми мінливості та причини їх виникнення має важливе практичне значення для медицини, селекції, екології, аграрного виробництва.