Гладкая мышечная ткань

Источником развития гладкой мышечной ткани является в основном спланхнотомная мезенхима. Её клетки мигрируют и окружают эпителиальные зачатки тех органов, в состав которых входит гладкая мышечная ткань. Во взрослом организме гладкая мышечная ткань входит в состав стенки органов пищеварительного тракта, бронхиального дерева, яйцеводов, матки, мочевыделительного тракта, стенки кровеносных и лимфатических сосудов, капсулы и трабекул селезенки, стромы предстательной железы и др.

Строение

Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит (ГМК).

Гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, то есть их толщина максимальна в среднем участке, а к концам они конически сужаются. Длина гладкого миоцита может колебаться от 20 мкм (в мелких кровеносных сосудов) до 500 мкм (в матке при беременности). В каждой клетке имеется одно ядро палочковидную или эллипсоидную форму, с плотным хроматином, расположенное в центре наиболее широкой части клетки. Плазмолемма клеток покрыта тонкой базальной мембраной. В цитоплазме у полюсов ядра концентрируются элементы секреторного аппарата: эндоплазматическая сеть – место синтеза белков межклеточного вещества, комплекс Гольджи, а также мелкие митохондрии.

Для гладких миоцитов характерны многочисленные пузырьки, лежащие под цитолеммой, – кавеолы. Кавеолы и пузырьки редуцированного саркоплазматического ретикулума (СПР) депонируют ионы Са, необходимые для сокращения, и являются аналогом одновременно и саркоплазматического ретикулума и Т-трубочек в исчерченной мышечной ткани. Кавеолы и СПР содержат белки транспорта кальция.

Другие структуры, характерные только для гладких миоцитов, - плотные тельца. Плотные тельца состоят из белка α-актинина и являются аналогами Z-линий саркомеров исчерченной мышечной ткани. Различают две разновидности плотных телец:

• связанные с внутренней поверхностью сарколеммы;

• свободно лежащие в цитоплазме в виде правильной цепочки.

К плотным тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты.

В гладких миоцитах нет исчерченных миофибрилл, сократительный аппарат представлен тонкими актиновыми филаментами, которые располагаются под углом крест-накрест, образуя сеть. Актиновые филаменты закреплены в плотных тельцах. Миозиновые нити в гладкомышечных клетках лабильны: происходит их постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно.

Механизм сокращения гладких миоцитов принципиально сходен с сокращением исчерченных мышечных тканей: происходит взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов.

• Под действием нервного импульса из пиноцитозных пузырьков высвобождается кальций, который образует комплекс с белком кальмодулином, связывающим Са;

• комплекс «Са-кальмодулин» активирует фермент киназу лёгких цепей миозина;

• фосфорилирование миозина придаёт ему способность взаимодействовать с актиновыми филаментами;

• в результате движений миозиновых филамент вдоль актиновых плотные тельца сближаются, и гладкий миоцит сокращается.

При сокращении гладкой мышечной ткани границы клеток становятся фестончатыми, а ядро – складчатым или штопорообразным по форме. Плотные тельца передают сократительное усилие на соседние ГМК и сеть ретикулярных волокон, их окружающих.

Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а образуют миоцитарные комплексы из 10-12 ГМК. Нервные окончания подходят не ко всем миоцитам, а только к одному из комплекса. Миоциты тесно взаимодействуют друг с другом при помощи нексусов (щелевых контактов). В области нексусов базальные мембраны прерываются. Через нексусы происходит передача возбуждения, и сокращение охватывает весь комплекс.

Генетически гладкие миоциты близки к фибробластам (у них один источник развития в эмбриогенезе – мезенхима), и так же, как и фибробласты способны к синтезу межклеточного вещества. ГМК секретируют коллаген, эластин, протеогликаны.

Гладкая мышечная ткань способна к активной регенерации:

• клеточная регенерация - за счёт делений малодифференцированных клеток;

• внутриклеточная регенерация – гипертрофия, восстановление органелл.

По строению и функциям к гладкой мышечной ткани висцеральных клеток близки:

• мионейральная ткань, которая обеспечивает изменение размеров зрачка в радужной оболочке глаза (развивается из нейроэктодермы);

• миоэпителиальная ткань, состоящая из миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, которые способствуют выведению секрета из желез (слюнных, молочных) и развиваются из кожной эктодермы.

ЛЕКЦИЯ 8: НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из нейронов (синонимы: нейроциты, собственно нервные клетки), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющих ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, секреторную и защитную).