Гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, края которой утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. Между ними формируется нервный желобок. Нервные валики сближаются и замыкаются в нервную трубку и обособляются от эктодермы. Производными нервной трубки являются нейроны и макроглия центральной нервной системы (ЦНС).

При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и эпидермальной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Производными нервного гребня являются: нейроны чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клетки мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторые виды глии: нейролеммоциты, клетки-сателлиты ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток диффузной эндокринной системы.

В формировании ганглиев V, VII, IX и Х пар черепных нервов принимают участие нейральные плакоды – утолщенные участки эктодермы по бокам от нервной трубки в краниальной части зародыша. Производными плакод также являются некоторые клетки органов чувств – слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от её просвета, в результате на 3-4 неделе в ней можно выделить 4 концентрических зоны (изнутри наружу):

• вентрикулярная (матричная, эпендимная) содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Матричные клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии;

• субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность;

• промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон – нейробластов и глиобластов;

• маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в неё аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме происходит накопление цистерн ГрЭС, увеличение объема комплекса Гольджи, уменьшается количество свободных рибосом и полисом. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, от заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон, а позднее – другие отростки (дендриты). Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки и между ними устанавливаются контакты (синапсы).

Значительная часть нейроцитов в ходе гистогенеза нервной ткани погибает (от 20 до 80%) путем апоптоза – запрограммированной физиологической гибели клеток.

При дифференцировке клеток глиогенной линии вначале образуются глиобласты. Из них образуется астроцитарная глия и олигодендроглия.