Оплодотворение

Оплодотворение - цепь событий, завершающаяся процессом слияния сперматозоида и яйцеклетки, что приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.

При овуляция вторичный овоцит, окруженный прозрачной оболочкой и лучистым венцом, выбрасывается из яичника в брюшную полость и попадает в ампулу маточной трубы, в которой может произойти оплодотворение. Если этого не происходит в течение первых 24 часов после овуляции, овоцит дегенерирует.

В эякуляте человека содержится 3х10⁸ сперматозоидов. В женских половых путях они сохраняют способность к оплодотворению до двух суток. Только около 200 из них достигают ампулярной части маточной трубы (яйцевода), где и происходит оплодотворение.

Условно в процессе оплодотворения выделяют следующие фазы:

• дистантное взаимодействие;

• контактные взаимодействия;

• фаза синкариона, слияние пронуклеусов и образование зиготы.

Процесс оплодотворения длится от 12 до 24 часов.

Дистантное взаимодействие

Сперматозоиды направленно мигрируют к воронке маточной трубы, где и происходит встреча с яйцеклеткой. При этом важную роль играют сокращения мышечных волокон стенки маточной трубы и хемотаксис – направленная миграция по градиенту химических веществ - хемоаттрактантов. Хемоаттрактанты попадают в маточную трубу в составе фолликулярной жидкости лопнувшего фолликула, секретируются яйцеклеткой (гиногамоны) и фолликулярными клетками лучистого венца.

В женских половых путях под влиянием факторов женского организма (слизистая секреция, рН и др.) происходит капацитация – физиологический процесс приобретения сперматозоидом способности к оплодотворению: окончательное созревание и активация. Во время капацитации происходят:

• удаление гликопротеинов с цитолеммы головки сперматозоида;

• перестройка цитолеммы (она становится более «текучей», «открытой» для проникновения ионов Са), что приводит к гиперактивации и усилению подвижности сперматозоида.

Для завершения капацитации требуется около 7 часов. Капацитацию можно воспроизвести in vitro.

Контактные взаимодействия

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:

• лучистый венец, из нескольких слоёв рыхло расположенных фолликулярных клеток;

• прозрачную оболочку;

• плазматическую мембрану (оолемму) яйцеклетки.

Сперматозоид довольно легко преодолевает лучистый венец, поскольку между его клетками нет прочных связей.

Более существенным барьером для сперматозоида является прозрачная оболочка. При контакте с прозрачной оболочкой сначала происходит связывание и прикрепление сперматозоида с рецепторами прозрачной оболочки ZP2, ZP3. Благодаря рецепторам это прикрепление является видоспецифическим: сперматозоид и яйцеклетка должны обязательно принадлежать к одному виду млекопитающего.

После прочного связывания сперматозоида с ZP3 наступает акросомная реакция: мембрана акросомы во многих местах сливается с плазматической мембраной спермия в передней части головки, ферменты акросомы выделяются и расщепляют компоненты прозрачной оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида через образовавшийся канал к плазматической мембране яйцеклетки. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через прозрачную оболочку за 5-10 мин.

Касание одного из сперматозоидов оолеммы (плазматической мембраны яйцеклетки) приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка. Оолемма содержит систему рецепторов, благодаря которым становится возможным слияние плазматических мембран головки сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего головка спермия внедряется в ооплазму (в ооплазму входят только ядро сперматозоида и его центриоли).

Одновременно с началом взаимодействия двух гамет в яйцеклетке происходит кортикальная реакция, запускаемая быстрым повышением концентрации ионов кальция. Содержимое кортикальных гранул яйцеклетки выделяется в перивителлиновое пространство (пространство между оолеммой и прозрачной оболочкой). Ферменты кортикальных гранул расщепляют рецепторы ZP2 и модифицируют ZP3, при этом блестящая оболочка теряет способность связывать другие спермии и блокирует акросомную реакцию других спермиев – формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для спермиев. Оолемма также приобретает новые свойства, в том числе отрицательный заряд, отталкивающий спермии, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Таким образом, оболочка оплодотворения обеспечивает блок полиспермии. Предупреждение полиспермии создаёт условия для наступления нормальной беременности.

Фаза синкариона

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку запускает завершение второго мейотического деления овоцита. В телофазе II формируются ядерные оболочки и образуются два гаплоидных ядра. Одно из них, окруженное тонким слоем цитоплазмы отделяется от овоцита в виде второго полярного тельца. Другое ядро, оставшееся в овоците, теперь называется женским пронуклеусом. Ядро проникшего сперматозоида также претерпевает ряд преобразований и набухает, формируя мужской пронуклеус. Оба пронуклеуса и центриоли сперматозоида перемещаются к центру ядра. В каждом из них начинается подготовка к митозу (конденсация и перестройка хроматина), происходит удвоение ДНК. После сближения пронуклеусов их ядерные оболочки исчезают, а уже удвоенные хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. Формируется общее митотическое веретено и начинается первое деление дробления.

Результат оплодотворения – образование зиготы.

ЗИГОТА - оплодотворенная яйцеклетка и (или) новый организм, возникающий при слиянии двух гамет на одноклеточной стадии развития.