Общая гистология лекция 1: введение в общую гистологию. Основные понятия общей гистологии

Раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей животного организма, называется общей гистологией.

Ткань – это система клеток и их производных, обладающая общими принципами строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань – это новый (после клетки) уровень организации живой материи.

Каждая ткань состоит из составных частей, которые называются тканевыми компонентами. Виды тканевых компонентов: клетки, межклеточное вещество, симпласты, синцитий и постклеточные структуры. Главный, основной тканевый компонент – клетка, за счёт деятельности клетки образуются остальные виды тканевых элементов. Межклеточное вещество – тканевый элемент, который синтезируются и секретируются особыми клетками и находится в составе ткани, составляя микросреду клеток. Симпласт образуется путём слияния клеток и представляет собой участок протоплазмы, ограниченной плазмолеммой и содержащей большое количество ядер (скелетные мышечные волокна, симпластотрофобласт, остеокласты). Синцитий – совокупность клеток, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками (развивающиеся мужские половые клетки). Постклеточные структуры – это такие производные клетки, которые в результате дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток, что связано с потерей ядра и разрушением большинства органелл. Одновременно постклеточные структуры получили свойства, которые позволяю им в течение ограниченного времени выполнять специальные функции. К постклеточным структурам относятся эритроциты, кровяные пластинки, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие тканевые компоненты тесно взаимосвязаны и взаимодействуют между собой.

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков (экто-, мезо- и энтодермы, мезенхимы) в процессе их дифференцировки. Процесс образования тканей в эмбриогенезе из тканевых зачатков называется эмбриональным гистогенезом.

Механизмы гистогенеза:

• деление клеток;

• рост клеток;

• запрограммированная гибель клеток (апоптоз);

• межклеточные взаимодействия и адгезия клеток;

• детерминация;

• дифференцировка;

• эмбриональная индукция (направление гистогенетических процессов в определенное русло путём выделения одним зачатком веществ - индукторов, действующих на другой зачаток);

• миграция клеток;

• сегрегация (избирательная сортировка) клеток

Детерминация – выбор направления развития; происходит в ходе развития тканей из эмбриональных зачатков и является процессом, закрепляющим («программирующим»), свойственной каждой ткани направление этого развитие. Она обеспечивается ступенчатым ограничением потенций клеток (их коммитированием). На молекулярно-биологическом уровне этот процесс осуществляется путём определения набора тех или иных генов, дифференциальная активность которых (в генетически идентичных клетках) и обусловливает их специфичность.

Дифференцировка – стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт строения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки – синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование специфических клеточных органелл.

Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости - дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточный дифферон – это совокупность клеток данного типа, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминальной дифференцированной (зрелой) клетки; то есть это все клетки данной популяции, находящихся на разных этапах дифференцировки. Начальной клеткой дифферона является стволовая клетка. Следующую стадию гистологического ряда образуют полустволовые, или коммитированные, клетки, которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении, молодые и созревающие клетки. Третьей и самой многочисленной частью дифферона являются дифференцированные, функционально активные клетки. Четвёртым компонентом являются старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры. Различают полный дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроны центральной нервной системы).

Общие представления о стволовых клетках

В течение многих лет исследователи пытаются понять, каким образом живой организм поддерживает гомеостаз, как восстанавливается после повреждения и какие механизмы участвуют в замене поврежденных клеток здоровыми. Направленное использование механизмов самоподдержания позволило бы коренным образом изменить наши подходы к терапии многих болезней.

Стволовые клетки (СК) занимают центральное место в клеточном гомеостазе организма прежде всего потому, что их основной функцией является восполнение естественной потери клеток, выполняющих специализированные функции.

Согласно наиболее принятой характеристике, СК - это особая группа недифференцированных клеток, обладающих двумя фундаментальными свойствами: способность к самовоспроизведению; способность к дифференцировке в специализированные клетки. Кроме того, к основным свойствам СК можно отнести значительный пролиферативный потенциал, позволяющий им многократно делиться и сохраняться как популяция в течение, как правило, всей жизни организма.

Выделяют эмбриональные стволовые клетки (ЭСК), фетальные стволовые клетки – клетки плода и СК взрослого организма. ЭСК присутствуют только на ранних стадиях внутриутробного развития (бластоциста), имеют уникальные свойства – способность к многократному делению и воспроизведению всех типов клеток взрослого организма (такая особенность называется тотипотентность).

СК взрослого организма, или соматические СК, представляют собой клетки различного типа, локализованные в специализированных тканях. Основная функция соматических СК - постоянное воспроизводство зрелых специализированных клеток, они присутствуют в органах и тканях в качестве пула запасных клеток в течение всей жизни организма.

Стволовые клетки имеют следующие свойства:

• способность к самоподдержанию, то есть СК способны поддерживать постоянство численности своей популяции благодаря асимметричности их митозов: после деления стволовой клетки одна дочерняя клетка остаётся стволовой, сохраняя все свойства материнской клетки, а вторая дочерняя клетка под влиянием микроокружения дифференцируются в коммитированную клетку;

• плюрипотентность - способность клеток одного и того же вида давать начало разным типам клеток и тканей;

• СК большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя и делятся редко, но при необходимости вновь могут вступать в митотический цикл;

• СК, как правило, устойчивы к повреждающим факторам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина, характерного для состояния митотического покоя; кроме того, во многих тканях СК защищены своим местоположением;

• СК – клетки небольших размеров, ядро занимает большую часть объёма клетки (имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение), в цитоплазме содержится небольшое количество органелл общего назначения;

• для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей.

Дифференцированные (специализированные) клетки – это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. Для них характерны: сильно развитая цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы; определенное соотношения между гетеро- и эухроматином ядра, определенные черты поверхности клеток и др.

Клеточная популяция – группа однородных по какому-либо критерию клеток, совокупность клеток данного типа. Существует ряд классификаций клеточных популяций. Например, по функциональному признаку выделяют клеточные популяции гепатоцитов, кардиомиоцитов, тучных клеток и т.д. По способности к обновлению выделяют 3 типа клеточных популяций:

• обновляющиеся популяции, которые характеризуются постоянным обновлением: сколько клеток гибнет, столько и появляется новых за счёт делений и специализации стволовых и малодифференцированных клеток;

• растущие, которые способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счёт увеличения числа клеток и их полиплоидизации (клетки печени, слюнных желез и др.);

• стабильные, не способные к делению и обновлению, поскольку в ходе гистогенеза стволовых клеток в ткани не остаётся (нейроны и кардиомиоциты млекопитающих).

Во взрослом организме протекают процессы, направленные на поддержание постоянства структурно-функциональной организации ткани – тканевой гомеостаз. Эти процессы включают поддержание необходимых нормального количества клеток и объёма межклеточного вещества, поддержание дифференцировки клеток, оптимального обмена веществ и энергии, поддержание нормального уровня физиологической регенерации, как на клеточном, так и на внутриклеточном уровне.

Регенерация – это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части.

Физиологическая регенерация протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают своё постоянство.

Репаративная регенерация – это возникновение новых или гипертрофия оставшихся компонентов ткани, её восстановление в ответ на повреждение.

В основе физиологической и репаративной регенерации лежат одни и те же механизмы, при этом репаративная регенерация отличается большей интенсивностью проявлений. Регенерация происходит как на внутриклеточном, так и на клеточном уровне. При внутриклеточной регенерации восстановление строения клетки происходит за счёт увеличения числа (гиперплазии) и размеров (гипертрофии) сохранившихся органелл. Клеточная регенерация обеспечивается путём деления камбиальных или сохранившихся клеток, увеличения их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных компонентов ткани.

В результате процессов клеточного деления, дифференцировки и специализации из одной клетки – зиготы - возникает пять основных типов тканей, различающихся по своему происхождению, строению и функциям:

• эпителий;

• кровь и лимфа;

• соединительные ткани;

• мышечные ткани;

• нервная ткань.