Биологическое значение оплодотворения

• Восстановление диплоидного набора хромосом;

• Зигота содержит новую комбинацию хромосом и генетического материала, отличного от родительского;

• Определение пола (в зависимости от оплодотворения сперматозоидом, несущего Х- или Y-хромосому);

• Проникновение сперматозоида - сигнал для завершения 2-го мейотического деления овоцита;

• Оплодотворение инициирует ряд быстрых митотических делений, называемых делениями дробления.

Типы яйцеклеток

Размеры и строение яйцеклеток различных представителей животного мира обусловлены количеством накопленных в цитоплазме питательных веществ, необходимых для формирования и роста зародыша. Эти питательные вещества содержатся в виде желточных включений (комплекса белков, липидов и углеводов). Количество желтка в цитоплазме яйцеклетки различно в зависимости от условий развития. Поскольку желток тормозит или даже препятствует делению цитоплазмы, количество и распределение желтка определяет тип делений дробления и образования бластулы.

Таким образом, классификации яйцеклеток основывается на количестве и характере распределения желточных включений в цитоплазме яйцеклетки.

У различных животных в зависимости от количества питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки могут быть:

• алецитальными – практически не содержат желтка;

• олиголецитальными – с малым количеством желтка;

• полилецитальными – с большим количеством желтка.

В олиголецитальных яйцеклетках небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме; такие яйцеклетки называются изолецитальными.

Полилецитальные яйцеклетки содержат асимметричное скопление желтка у одного из полюсов яйцеклетки, называемого вегетативным, ядро располагается ближе к противоположному анимальному полюсу. Эта полярность в распределении желтка может быть более умеренной - в мезолецитальных яйцеклетках (у амфибий) или резко выраженной – в телолецитальных яйцеклетках (у рептилий, птиц).

В центролецитальных яйцеклетках желток равномерно распределён по всей цитоплазме, за исключением её периферического слоя (у многих членистоногих).

У примитивных хордовых типа ланцетника, которые ведут водный способ существования и имеют стадию личинки – яйцеклетка первично изолецитального типа.

У некоторых рыб и амфибий, с развитием через личиночную стадию, яйцеклетки имеют умеренный запас питательных веществ – это мезолецитальные яйцеклетки.

У рептилий и птиц, развитие которых происходит на суше и для развития требуется большой запас питательных веществ, яйцеклетки крупные, богатые желтком, - резко телолецитальные яйцеклетки.

В филогенезе предки высших млекопитающих также имели телолецитальные яйцеклетки, но в связи с переходом на внутриутробное развитие плода, к которому все необходимые вещества поступают из крови матери через плаценту, количество желтка было редуцировано, и яйцеклетка высших млекопитающих, включая яйцеклетку человека, относится к вторично изолецитальному типу.

Дробление

Дробление – стадия развития зародыша, которая следует за оплодотворением и включает в себя ряд последовательных митотических делений без последующего роста дочерних клеток, называемых делениями дробления. За время короткой интерфазы происходит в основном только удвоение ДНК. РНК и белки практически не синтезируются (G₁ фаза клеточного цикла отсутствует). Клетки, образующиеся при делениях дробления, называются бластомерами.

Дробление происходит до тех пор, пока бластомеры не достигнут размеров, обычных для соматических клеток данного организма. В результате дробления возникает многоклеточный зародыш – бластула.

У разных видов животных процессы дробления характеризуются рядом видовых особенностей, обусловленных строением яйцеклетки: характер дробления определяется количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме яйцеклетки.

Дробление может быть:

• полным (голобластическим), когда весь объём ооцита делится на бластомеры;

• неполным (меробластическом, частичным), когда делится только часть ооцита, его анимальный полюс, относительно свободный от желтка (характерно для резко телолецитальной яйцеклетки)

Кроме того, дробление может быть:

• равномерным – если все бластомеры, образующиеся при дроблении одинаковы;

• неравномерным – если бластомеры, образующиеся при дроблении имеют неравные размеры.

Тип бластулы зависит от типа дробления.

При полном равномерном синхронном дроблении первично изолецитальной яйцеклетки Ланцетника образуется целобластула :

• стенка целобластулы – бластодерма образована одним слоем клеток (однослойная);

• бластомеры примерно одинакового размера;

• в середине целобластулы есть полость – бластоцель.

В результате полного неравномерного дробления мезолецитальной яйцеклетки амфибий (лягушки) образуется амфибластула:

• на анимальном полюсе, которое содержало небольшое количество желтка, клеточные деления происходят с большой скоростью и образуются мелкие бластомеры – микромеры;

• на вегетативном полюсе, богатом желтком, клетки делятся медленно и образуются крупные бластомеры – макромеры;

• бластодерма (стенка бластулы) многослойная;

• бластоцель смещён к анимальному полюсу;

• анимальный полюс с многочисленными микромерами называется крышей бластулы, вегетативный с с макромерами образует дно; между ними краевая зона.

Тип дробления у птиц с полилецитальной резко телолецитальной яйцеклеткой - неполное (частичное) дискоидальное: деление ограничено небольшим участком на анимальном полюсе, остальная часть желтка остаётся нераздробленной. В результате такого типа дробления образуется дискобластула :

• дискобластула имеет форму круглой пластинки (диска) на анимальном полюсе; бластодерма многослойная;

• щелевидный бластоцель находится между бластодермой и синцитиальном слоем на поверхности желтка.

Характер дробления вторично изолецитальной яйцеклетки человека – полное неравномерное асинхронное. Образующая бластула на ранней стадии носит название морула (до стадии 64 бластомеров), а после появления полости – бластоцеля – бластоциста.