III. Фаза созревания

Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция -разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате первого деления мейоза образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит). Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения.

За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 30-40 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.

Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится, давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца.

Зрелая яйцеклетка млекопитающих – крупная (диаметр 100-200 мкм) в сравнении со сперматозоидом, неподвижная клетка. Особенность строения яйцеклетки – отсутствие центриолей и наличие характерных трофических включений – желточных (вителлиновых) гранул. В цитоплазме яйцеклетки хорошо развита система белкового синтеза. По периферии яйцеклетки, под клеточной мембраной, равномерно распределены кортикальные гранулы, содержащие ферменты (гидролазы), необходимые для формирования оболочки оплодотворения после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

При овуляции яйцеклетка окружена:

• прозрачной оболочкой (zona pellucida), содержащей густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов (фракции ZP1, ZP2, ZP3);

• фолликулярными клетками, образующими лучистый венец (corona radiata).

Основные различия в процессах сперматогенеза и овогенеза представлены в таблице.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ	ОВОГЕНЕЗ
Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни	Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде
Фаза роста следует сразу за фазой размножения, относительно короткая (дни)	Фаза роста очень длительная (от 10 до 50 лет); блок на стадии профазы мейоза I; подразделяется на малый рост (до полового созревания) и большой рост.
Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов: 1 сперматогония даёт начало 4 зрелым сперматозоидам	Фаза созревания характеризуется неравномерным делением цитоплазмы овоцитов: 1 оогония даёт начало 1 зрелой яйцеклетке и 3 полярным (редукционным) тельцам
Есть фаза формирования	Фаза формирования отсутствует; зрелая яйцеклетка - в метафазе мейоза II
Продолжается в течение всей жизни	Прекращается после менопаузы